張立微++張紅玉

摘要：傳粉昆蟲作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其種類組成、傳粉對象、數(shù)量變化直接或間接地反映著生態(tài)環(huán)境狀況及其發(fā)展趨勢；同時，傳粉昆蟲為生態(tài)系統(tǒng)提供了重要的生態(tài)服務(wù)功能，對于維持生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡與相對穩(wěn)定發(fā)揮了重要作用。本文結(jié)合傳粉昆蟲資源保護(hù)和利用現(xiàn)狀，闡述了傳粉昆蟲的生態(tài)價值和經(jīng)濟價值，以及在糧食安全、種質(zhì)資源保護(hù)、環(huán)境監(jiān)測等方面的貢獻(xiàn)，從而明確了傳粉昆蟲生態(tài)服務(wù)功能的類型和潛在價值，為傳粉昆蟲資源保護(hù)和利用提供新視角。

關(guān)鍵詞：傳粉；生態(tài)服務(wù)功能；生態(tài)價值；經(jīng)濟價值

中圖分類號： Q968.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0009-04

千年生態(tài)系統(tǒng)評估（MA）及其后續(xù)的項目生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性經(jīng)濟學(xué)（TEEB）工作使人類從生態(tài)系統(tǒng)中獲得的收益引起關(guān)注[1]。MA報告指出，昆蟲具有控制病蟲害和傳粉的獨特生態(tài)服務(wù)功能[2]。昆蟲獨特的傳粉服務(wù)功能，使傳粉昆蟲成為與保證野生植物異花傳粉和主要作物生產(chǎn)有高度相關(guān)性的功能團[3-4]。然而近年來研究表明，許多植物和傳粉者正在大規(guī)模減少，這無疑是傳粉昆蟲面臨的緊迫問題，也使得傳粉者的生態(tài)服務(wù)功能更受關(guān)注[5]。Biesmeijer等發(fā)現(xiàn)，23種蜜蜂、18種蝴蝶在200年內(nèi)已經(jīng)從英國消失，而且歐洲一些地區(qū)野生蜜蜂和食蚜蠅的減少也伴隨著其傳粉植物的減少[5]。Potts等從生境減少及破碎化、農(nóng)藥、外來物種、氣候變化及其交互作用的角度，系統(tǒng)分析了全球傳粉昆蟲減少的趨勢及其對全球生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)林經(jīng)濟的影響[6]?？梢姡瑐鞣劾ハx的生態(tài)服務(wù)功能至關(guān)重要，傳粉昆蟲資源保護(hù)和綜合利用刻不容緩[4]。本文結(jié)合傳粉昆蟲資源保護(hù)和利用現(xiàn)狀，闡述了傳粉昆蟲的生態(tài)價值和經(jīng)濟價值，以及在糧食安全、種質(zhì)資源保護(hù)、環(huán)境監(jiān)測等方面的貢獻(xiàn)，以期為開展傳粉昆蟲的科普宣傳、傳粉昆蟲多樣性及其生境保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 傳粉昆蟲的生態(tài)服務(wù)功能

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)（ecosystem services）通常是指人類從生態(tài)系統(tǒng)中獲得的各種直接收益、間接收益[2，7]。傳粉昆蟲的生態(tài)服務(wù)功能強調(diào)了傳粉昆蟲類群在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的作用，包括直接作用、間接作用以及為人類提供的各種收益，包括有形收益的產(chǎn)品和無形收益的服務(wù)，主要體現(xiàn)在傳粉昆蟲生態(tài)服務(wù)功能的生態(tài)價值與經(jīng)濟價值，傳粉昆蟲對維系野生植物群落[8-9]、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力[10-11]至關(guān)重要。

1.1 生態(tài)價值

1.1.1 傳粉

昆蟲為植物提供傳粉服務(wù)，使植物能夠順利繁衍。開花植物進(jìn)行有性生殖必須依賴一定的媒介來傳遞花粉，昆蟲傳粉占所有動物傳粉的80%～85%，對象包括水果、蔬菜、油料作物、谷物、飼料，代表了全球近1/3的糧食產(chǎn)量[12]。鄧園藝等研究發(fā)現(xiàn)，油茶不存在無融合生殖和自動自花授粉現(xiàn)象，其結(jié)實和結(jié)籽依賴傳粉者[13]。劉林德等研究表明，刺五加（Acanthopanax senticosus）的種子形成完全依賴于傳粉昆蟲的活動[14]。Klein等指出，咖啡（Coffea arabica和Coffea canephora）傳粉離不開豐富的傳粉功能團[15]。Corbet等也指出了野生傳粉者對農(nóng)作物傳粉的重要性[16]。Walker等以洋蔥為例，對小型節(jié)肢動物潛在的傳粉進(jìn)行研究，指出小型節(jié)肢動物的多樣性、豐度及其對農(nóng)作物傳粉的貢獻(xiàn)決定了其作為潛在傳粉者的價值[17]。

1.1.2 維持植物遺傳多樣性

傳粉昆蟲保證了植物的異花授粉，可維持自然界植物的遺傳多樣性。達(dá)爾文很早就發(fā)現(xiàn)了異花授粉的重要性，因為維持物種穩(wěn)定主要依靠雜交來完成。昆蟲通過異花傳粉攜帶的異質(zhì)基因可以進(jìn)一步增強后代的變異性和適應(yīng)性，進(jìn)而推動物種本身的進(jìn)化[14]。Ramanatha等也指出，異花傳粉可使植物保持高水平的遺傳多樣性[18]。昆蟲為同種植物不同植株進(jìn)行花粉傳播，而同種植物不同植株之間的花粉傳播會導(dǎo)致等位基因的相互交流和等位基因之間的多種遺傳組合，促進(jìn)基因流動，實現(xiàn)了遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，提高了物種的穩(wěn)定性，從而產(chǎn)生更多的遺傳多樣性。然而，隨著傳粉昆蟲種群破碎化，導(dǎo)致等位基因消失，基因流減少，近親衰退，伴隨著其遺傳多樣性的減少，因此傳粉者對遺傳多樣性有重要影響。Genung等發(fā)現(xiàn)，隨著Solidago altissima斑塊中遺傳多樣性的增加，植物物候發(fā)生變化，同時植物豐富度也隨之增加[19]。如果沒有傳粉者，許多野生植物遺傳多樣性的維持將面臨威脅[20]。

1.1.3 維持生態(tài)系統(tǒng)平衡

傳粉昆蟲是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對維持生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡和相對穩(wěn)定有重要作用[21]。在多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)中，植物與傳粉者通過一定的媒介直接或間接地聯(lián)系起來，這些連接構(gòu)成了復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)[22]，通過分析生態(tài)網(wǎng)絡(luò)可以更好地闡釋傳粉昆蟲對生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定的維持。Montoya等闡述了生態(tài)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)系[23]。Pimm指出，復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)可能會因為物種的增加或減少發(fā)生嚴(yán)重改變，其結(jié)果可能會使物種的滅絕率比正常速度快幾百倍或幾千倍[24]。傳粉昆蟲所在傳粉網(wǎng)絡(luò)的特征之一是高度嵌套，其中物種的連接伙伴都是更為泛化物種的伙伴子集[25-26]。因此，傳粉網(wǎng)絡(luò)的嵌套結(jié)構(gòu)對生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性有重要意義，只有傳粉者與植物構(gòu)建了穩(wěn)定且緊密的關(guān)系，傳粉者才可能對植物形成穩(wěn)定的選擇作用[26]。如果大量傳粉者的生存受到影響，其所在食物鏈的營養(yǎng)關(guān)系或其他非營養(yǎng)關(guān)系隨之改變，可能引起生態(tài)系統(tǒng)中其他生物的連鎖不利反應(yīng)，從而使傳粉網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性降低，整個生態(tài)網(wǎng)絡(luò)都將面臨威脅。同時生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性降低，原有生態(tài)平衡也會受到干擾或破壞。因此，傳粉昆蟲多樣性減少不僅影響植物授粉，降低作物產(chǎn)量，破壞生態(tài)系統(tǒng)傳粉服務(wù)功能，同時影響生態(tài)系統(tǒng)平衡，從而影響人類可持續(xù)發(fā)展[27]。

1.2 經(jīng)濟價值

1.2.1 提高農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量

傳粉昆蟲為農(nóng)業(yè)提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，使全球作物產(chǎn)量增加75%[10]，對農(nóng)業(yè)產(chǎn)值的貢獻(xiàn)約為1 530億歐元[28]。1961年以來，全球由昆蟲傳粉導(dǎo)致的作物面積增加大于300%，由昆蟲提供的傳粉服務(wù)價值成為美國、俄羅斯等很多國家農(nóng)業(yè)國內(nèi)生產(chǎn)總值（GDP）中逐漸增加的重要部分[29-30]。美國蜜蜂1年產(chǎn)生的傳粉服務(wù)價值約為146億美元[31]。蜜蜂以外的傳粉昆蟲在美國每年創(chuàng)造50億～60億美元的價值[32]。邵永祥等研究表明，蜜蜂授粉的香梨比自然授粉的香梨坐果率提高25%，香梨增產(chǎn)32%以上，商品率提高50%[33]。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植保系引進(jìn)加拿大技術(shù)，并結(jié)合我國切葉蜂現(xiàn)狀，人工繁殖切葉蜂，在新疆及黑龍江地區(qū)為苜蓿授粉，使其產(chǎn)量提高3倍[34]。昆蟲傳粉的作物為人類提供關(guān)鍵的營養(yǎng)物質(zhì)，Brittain等對傳粉植物資源中的營養(yǎng)成分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)傳粉直接影響對人類健康起重要作用的營養(yǎng)物質(zhì)，例如不飽和脂肪酸、維生素E[35]。同時昆蟲傳粉可以使植物得到充分選擇受精機會，提高雜交優(yōu)勢[36]，提高或改變糧食作物內(nèi)含物如淀粉、蛋白質(zhì)等的含量，增加油料作物的含油量，改善瓜果類作物果型的大小、勻稱性及提高其內(nèi)容物、維生素、微量元素含量[32]。因此，授粉不僅可以提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量，而且能改善作物產(chǎn)品的營養(yǎng)成分。

1.2.2 提供多種副產(chǎn)品

多種多樣的副產(chǎn)品是傳粉昆蟲為人類提供的另一種財富。傳粉昆蟲中，蜜蜂占據(jù)重要地位，它們不僅能提高作物產(chǎn)量，同時能在傳粉過程中產(chǎn)出許多副產(chǎn)品，這些副產(chǎn)品為人類做出了重要貢獻(xiàn)。1980年美國統(tǒng)計資料表明，因蜂傳粉而間接得到的牛（乳牛）、牛奶產(chǎn)值為70多億美元，蜂蜜、蜂蠟等總價值為1.4億美元[32]。由于蜂產(chǎn)品對人體的良好保健作用，使人類對于蜂蜜、蜂膠、蜂蠟、蜂王漿的利用逐漸增加。1998—2008年我國蜂蜜產(chǎn)量為20萬～40萬t/年，出口量為8萬～10萬t/年[37]。按照蜂蜜平均價格60元/kg[38]計算，我國蜂蜜產(chǎn)值為120億～240億元/年，出口價值為48億～60億元/年。傳粉昆蟲類群中蝴蝶幼蟲活性蛋白屬于全效型蛋白，在國際上被公認(rèn)為是最高品質(zhì)、純天然、無毒無害的活性蛋白，這種蛋白富含各種營養(yǎng)成分，低脂肪，低膽固醇，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)合理，肉質(zhì)纖維少，易于吸收，有預(yù)防疾病、營養(yǎng)保健、康復(fù)身體等多種效果，具有廣闊的市場開發(fā)價值[39]。

1.3 保障糧食安全

糧食產(chǎn)量是糧食安全的基礎(chǔ)，傳粉昆蟲為人類提供持續(xù)的糧食供應(yīng)[40]，因此傳粉昆蟲對于全球糧食安全起到重要作用。面對世界糧食可供應(yīng)量及其穩(wěn)定性下降的問題，21世紀(jì)糧食安全的核心任務(wù)是建立持續(xù)的糧食系統(tǒng)，而持續(xù)的糧食產(chǎn)量離不開傳粉昆蟲。Oldroyd指出，傳粉者與糧食安全有很大關(guān)系[41]。Potts等指出，傳粉者為人類提供穩(wěn)定的營養(yǎng)與食物，對糧食安全、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的價值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于人類采取行動來保護(hù)它們所付出的成本[6]。有報道指出，農(nóng)作物產(chǎn)量的35%和全球70%的主要農(nóng)作物依賴動物為其傳粉[10]。McGregor估計，美國飲食的15%～30%直接或間接來源于動物傳粉[42]。歐洲作物的84%也是直接或間接依賴于傳粉昆蟲，尤其是依靠一些野生傳粉者對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量的維持，因此野生傳粉者也被稱為維持糧食安全的“冠軍”[43]。Lebuhn等利用11年研究蜜蜂的數(shù)據(jù)，設(shè)計了地區(qū)、國家、國際尺度下監(jiān)測傳粉昆蟲的項目，指出了傳粉昆蟲對糧食安全和生態(tài)系統(tǒng)功能所發(fā)揮的作用[44]。Steffan-Dewenter等也通過大量實例說明糧食安全與昆蟲傳粉的關(guān)系[45]。國際傳粉者行動（IPI）提出，全球生物多樣性保護(hù)計劃的基本前提同樣是野生傳粉者的下降和馴養(yǎng)蜜蜂數(shù)量的減少威脅到了全球糧食安全[46]。由此可見，傳粉昆蟲減少導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低，營養(yǎng)物質(zhì)流失[29]，給農(nóng)民帶來了潛在的經(jīng)濟困難[47]，威脅到人類生存。

1.4 保護(hù)種質(zhì)資源

生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，是維持生態(tài)環(huán)境平衡的關(guān)鍵[48]。生物多樣性保護(hù)對于遏制甚至逆轉(zhuǎn)生物多樣性持續(xù)迅速地喪失、恢復(fù)和維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多種服務(wù)能力、確保生態(tài)系統(tǒng)的正常運轉(zhuǎn)具有重要意義[49]。種質(zhì)資源保護(hù)作為生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵，離不開種類豐富的傳粉昆蟲。隨著珍稀瀕危種子植物和農(nóng)林經(jīng)濟作物傳粉生物學(xué)研究的大量開展，傳粉昆蟲對瀕危野生植物的維持作用也受到關(guān)注。胡世俊等對重慶市特有瀕危植物縉云衛(wèi)矛（Euonymus chloranthoides）傳粉方式對種子萌發(fā)率的影響進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)種群內(nèi)異花授粉的種子萌發(fā)率高達(dá)39%，表明傳粉昆蟲對縉云衛(wèi)矛種群的維持起重要作用[50]。于海中等分析瀕危植物風(fēng)箱果（Physocarpus amurensis）的致瀕因素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)風(fēng)箱果屬異花授粉植物，傳粉昆蟲的數(shù)量、種類影響其結(jié)實率，而結(jié)實率低是導(dǎo)致風(fēng)箱果瀕危的重要原因，說明傳粉昆蟲是風(fēng)箱果物種保護(hù)的關(guān)鍵[51]。蘭科植物多為珍稀瀕危植物，其多樣性被認(rèn)為是適應(yīng)于多樣化傳粉者的結(jié)果[52]。蘭花傳粉具有很強的專一性，許多種類蘭花依賴特定的昆蟲傳粉。澳大利亞的蘭花品種Drakaea就與傳粉昆蟲之間形成了高度的特化關(guān)系[53]。一旦特化的傳粉昆蟲減少或消失，就會導(dǎo)致植物有性繁殖失敗，直接對應(yīng)著這類植物數(shù)量減少或滅絕。同時，蘭科植物的欺騙性傳粉使其與傳粉者之間形成一種極不對稱的關(guān)系，蘭花對傳粉昆蟲的依賴遠(yuǎn)大于傳粉昆蟲對蘭花的依賴[52]。如果傳粉者受到威脅，就會直接影響到蘭科植物的結(jié)實能力，從而影響蘭科植物的生存[54]。因此，傳粉昆蟲對保護(hù)異花授粉的瀕危植物有重大意義。

1.5 環(huán)境監(jiān)測與評價

傳粉昆蟲與環(huán)境相互依存、協(xié)同進(jìn)化，傳粉昆蟲對于環(huán)境監(jiān)測及評價起到重要作用。蝶類對污染物敏感，對環(huán)境因子改變的響應(yīng)較明顯，它們可作為環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測和評價的指示生物[55]。蝶類也是目前僅有的可以評估其他物種滅絕率的無脊椎動物[56]。[JP2]同時可以通過分析蝶類種群組成、結(jié)構(gòu)、多樣性及其動態(tài)、趨勢等，監(jiān)測和預(yù)警氣候變化對生態(tài)環(huán)境的影響以及對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的作用[56]。歐洲先后實施了許多具有國際性影響的長期環(huán)境監(jiān)測計劃，目標(biāo)是評估區(qū)域及國家范圍的蝴蝶物種豐富度變化趨勢，分析其與棲境和氣候變化等環(huán)境因素的相關(guān)性，為研究、保護(hù)、利用蝴蝶資源及預(yù)測環(huán)境變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[57]。隨著人類活動強度的加大，生境破碎化對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響成為當(dāng)前國內(nèi)外生態(tài)學(xué)研究熱點之一[58]。蝴蝶對生境的破碎化響應(yīng)最為敏感，尤其是稀有蝴蝶種群[56]。楊芳等對32片不同面積、不同隔離指數(shù)、不同景觀多樣性的石灰質(zhì)草地的蝴蝶群落進(jìn)行分析，結(jié)果表明蝴蝶在破碎生境中呈現(xiàn)集合種群，生境面積是蝴蝶群落結(jié)構(gòu)的最重要指示物[58]。同時蜂類也被作為生境破碎化的良好指示物，研究表明蜜蜂Euglossini的物種豐富度和多度在小森林斑塊中均有所下降，導(dǎo)致花朵授粉減少[59]。德國漢堡機場自1999年以來利用蜜蜂及其產(chǎn)品來監(jiān)測空氣質(zhì)量，取得不錯成果，之后很多歐洲國家也效仿此舉來監(jiān)測空氣質(zhì)量[60]。因此，蜜蜂及其產(chǎn)品是生態(tài)環(huán)境理想的監(jiān)測器。野生蜂對于巢址和食物來源的專一化，使它們對生境條件變化很敏感。因此，野生蜂被作為環(huán)境影響評價的重要指示物。但是，衡量農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)蜂群變化的長期監(jiān)測機制還較為缺乏[61]。

2 傳粉昆蟲的保護(hù)、開發(fā)、利用現(xiàn)狀

基于傳粉昆蟲多種多樣的生態(tài)價值與經(jīng)濟價值，傳粉昆蟲的保護(hù)顯得極為重要。Brittain等指出，蜜粉源植物多樣性和筑巢地點的適應(yīng)性是影響傳粉昆蟲物種多樣性最主要的因素[62]，因此傳粉昆蟲生境的保護(hù)成為傳粉昆蟲保護(hù)的重中之重。Garibaldi等也指出，加強作物周圍農(nóng)業(yè)景觀保護(hù)，可以增加傳粉昆蟲多樣性和傳粉服務(wù)的穩(wěn)定性，同時可以保持蟲媒植物穩(wěn)定的生產(chǎn)力[63]。然而其保護(hù)成效還是要通過傳粉昆蟲數(shù)量及豐富度來反映，那么就需要有效的監(jiān)測和評價系統(tǒng)來對其量化。謝正華等對歐美傳粉昆蟲物種多樣性監(jiān)測和評估體系進(jìn)行了介紹，認(rèn)為其對于傳粉昆蟲的生境及其恢復(fù)和傳粉昆蟲物種多樣性的提高起到一定作用[21]。我國尚未建立持續(xù)的傳粉昆蟲監(jiān)測和評價系統(tǒng)以及關(guān)于農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)傳粉昆蟲多樣性的保護(hù)政策，因此，科研與政策的結(jié)合成為未來傳粉昆蟲保護(hù)的熱點與方向。

資源是當(dāng)今全球最重要的戰(zhàn)略問題之一。昆蟲資源是目前地球上最大的尚未被充分利用的自然資源[64]。種類繁多的傳粉昆蟲資源，更受到了全球?qū)W者的關(guān)注。澳大利亞國家科研機構(gòu)聯(lián)邦科工組織的科研人員針對蜜蜂研制了一種微小的傳感器，以此了解蜜蜂行為，研究蜜蜂授粉和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系，以期提高傳粉效率和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力，同時還對裝有傳感器的蜜蜂進(jìn)行監(jiān)測，了解群落動態(tài)變化。Formicki等對波蘭蜂產(chǎn)品中重金屬含量進(jìn)行測定，提出蜂產(chǎn)品對重金屬污染有指示作用[65]。吳黎明等也指出，建立蜜源植物-蜜蜂-蜂產(chǎn)品體系，可作為環(huán)境污染生物指示器[66]。植物和昆蟲組成的傳粉網(wǎng)絡(luò)也成為當(dāng)前研究的熱點問題。肖宜安等闡述了全球變暖對植物與傳粉者的傳粉網(wǎng)絡(luò)的影響，提出了氣溫持續(xù)上升背景下植物-傳粉者網(wǎng)絡(luò)未來的研究趨勢[67]。

傳粉昆蟲對于維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、發(fā)揮開花植物的傳粉作用等諸多方面具有不可替代的生態(tài)作用和重要意義。但目前傳粉昆蟲對生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相關(guān)的科普宣傳和生態(tài)文明教育較為缺乏，滯后于公眾對這一主題內(nèi)容的生態(tài)文明教育需求，從而使傳粉昆蟲的重要性并未引起公眾的足夠重視和認(rèn)知，不利于當(dāng)?shù)鼐用駥鞣劾ハx進(jìn)行必要的保護(hù)和利用。因此，在生態(tài)恢復(fù)背景下開展傳粉昆蟲的科普宣傳和生態(tài)文明教育對傳粉昆蟲多樣性及其生境保護(hù)至關(guān)重要。只有公眾主動保護(hù)和積極利用才能加快保護(hù)和利用傳粉昆蟲進(jìn)程。

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