盧寶榮

（1. 復(fù)旦大學生物多樣性科學研究所 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室，上海 200433；2. 南昌大學生命科學研究院 流域生態(tài)學研究所，南昌 330031）

適合度分析對轉(zhuǎn)基因逃逸潛在環(huán)境風險評價的意義

盧寶榮1，2

（1. 復(fù)旦大學生物多樣性科學研究所 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室，上海 200433；2. 南昌大學生命科學研究院 流域生態(tài)學研究所，南昌 330031）

轉(zhuǎn)基因作物的全球大規(guī)模種植引起了全世界的廣泛關(guān)注甚至爭議。經(jīng)過遺傳改良并具有自然選擇優(yōu)勢的轉(zhuǎn)基因作物進入商品化種植，可能將帶來環(huán)境生物安全的顧慮。在這些生物安全的顧慮中，轉(zhuǎn)基因通過花粉介導(dǎo)的基因漂移向栽培作物的野生近緣種逃逸及其導(dǎo)致的潛在環(huán)境風險，就是世人最為關(guān)注的環(huán)境生物安全問題之一。包括中國在內(nèi)的許多國家，在轉(zhuǎn)基因作物進行商品化生產(chǎn)之前都必須對轉(zhuǎn)基因逃逸及其帶來的潛在環(huán)境風險進行嚴格評價。按照風險評價的框架，轉(zhuǎn)基因向野生近緣種逃逸及其帶來潛在環(huán)境風險的評價包括3個連續(xù)的步驟：1）檢測轉(zhuǎn)基因漂移到作物野生近緣種的頻率；2）分析轉(zhuǎn)基因在野生近緣種中的表達；3）確定轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧壏N群體適合度和進化潛力的影響。大量基因漂移的研究結(jié)果已表明，轉(zhuǎn)基因通過基因漂移向栽培作物鄰近的野生近緣種群體逃逸難以避免，而轉(zhuǎn)基因也會在作物的野生近緣種群體中正常表達。因此分析和評價轉(zhuǎn)基因為野生近緣種帶來的適合度效應(yīng)，對于轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風險的評價至關(guān)重要。對適合度的概念及其進化意義進行介紹，并對如何利用轉(zhuǎn)基因的適合度效應(yīng)分析轉(zhuǎn)基因逃逸的環(huán)境風險，以及對此類環(huán)境風險進行研究和評價的具體方法予以介紹。上述知識和方法的掌握將有助于人們對轉(zhuǎn)基因作物環(huán)境生物安全及其評價的全面理解。

生物安全；轉(zhuǎn)基因逃逸；生態(tài)風險評價；轉(zhuǎn)基因生物；適合度效應(yīng)；進化潛力

新技術(shù)在一個國家的發(fā)展和經(jīng)濟振興中具有極其重要的意義?？v觀古今中外歷史，新技術(shù)的發(fā)明和應(yīng)用，對社會進步和人類文明均產(chǎn)生了巨大的推動作用，最為突出的例子有火藥、造紙、印刷術(shù)、指南針、X-射線、電燈、蒸汽機、通訊及電子計算機等。同樣，轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)的迅速發(fā)展以及轉(zhuǎn)基因作物在全球的商品化應(yīng)用，為提高農(nóng)作物產(chǎn)量、減少資源的投入和降低勞動成本提供了一種新的選擇，也為世界糧食安全的保障提供了新的機遇［1-4］。在短短20年時間內(nèi)，轉(zhuǎn)基因作物的全球種植面積迅速增加。據(jù)不完全的資料統(tǒng)計，截至2014年底，全球的轉(zhuǎn)基因作物種植面積已經(jīng)超過1.81億hm2［5］。這充分顯示了轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)的強大生命力和廣泛的應(yīng)用價值。以印度為例，轉(zhuǎn)基因抗蟲棉在該國的大面積種植，使其從一個棉花進口國在短短的時間內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槊藁ǔ隹趪?］。還有許多國家，如巴西和阿根廷等，轉(zhuǎn)基因作物的商品化種植和轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品對國際市場的占領(lǐng)，給這些國家?guī)砹藰O大的經(jīng)濟利益和社會利益［5］。

正如任何一項新技術(shù)的出現(xiàn)及其在應(yīng)用的過程中會產(chǎn)生爭議一樣，轉(zhuǎn)基因作物的全球大規(guī)模種植，在帶來巨大經(jīng)濟和社會利益的同時，也引起了全球?qū)D(zhuǎn)基因的生物安全，包括食品安全、環(huán)境安全及倫理問題的廣泛關(guān)注，甚至是激烈的爭議［6-10］。從某種意義上講，生物安全問題已經(jīng)成為轉(zhuǎn)基因技術(shù)的進一步發(fā)展以及轉(zhuǎn)基因作物更廣泛商品化應(yīng)用的制約。對轉(zhuǎn)基因作物的安全評價已經(jīng)成為全球的重要議題，只有對轉(zhuǎn)基因技術(shù)和產(chǎn)品進行科學和有效的安全評價，才能確保轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的安全和持續(xù)利用，充分保證廣大消費者的健康和利益［7，10，11］。在眾多的環(huán)境生物安全顧慮中［10，11］，外源轉(zhuǎn)基因通過花粉介導(dǎo)的基因漂移或基因流（gene flow）從轉(zhuǎn)基因作物逃逸到作物的野生近緣物種以及帶來的潛在環(huán)境風險，便是令全世界最關(guān)注的生物安全問題之一［11-14］。栽培作物與其野生近緣物種具有一定的遺傳關(guān)系或親緣關(guān)系。例如，栽培稻（Oryza sativa）與野生稻（O. rufipogon）/雜草稻（O. sativa f. spontanea）、栽培油菜（Brassica napus）與雜草型油菜（B. rapa）、栽培高粱（Sorghum bicolor）與野生高粱（S. bicolor）及向日葵（Helianthus annuus）與野生向日葵（H. ruderalis）等，它們之間可以發(fā)生天然雜交和基因漸滲（introgression）［16-21］。經(jīng)過生物技術(shù)和生物工程的方法轉(zhuǎn)移到栽培作物的轉(zhuǎn)基因，可以通過天然雜交或基因漂移而轉(zhuǎn)移（逃逸）到鄰近的野生近緣種群體。由于有些經(jīng)過人工修飾或改良的轉(zhuǎn)基因（如抗蟲、抗病和抗除草劑基因），在特定的環(huán)境條件下，具有較強的自然選擇優(yōu)勢。當這些轉(zhuǎn)基因通過基因漂移轉(zhuǎn)移到野生近緣種的群體，就可能改變這些野生群體的生存和繁殖能力、甚至入侵能力，使得其迅速擴展分布空間，或形成難以控制的雜草，從而導(dǎo)致不可預(yù)測的環(huán)境影響。因此，轉(zhuǎn)基因逃逸及其帶來的潛在環(huán)境或生態(tài)風險，是任何轉(zhuǎn)基因作物在進入商品化生產(chǎn)或大規(guī)模種植之前必須進行安全評價的內(nèi)容［6-11］。

通常，對轉(zhuǎn)基因作物的風險評價按照以下公式進行，即：風險（%）=暴露率×危害性［11］。

對于轉(zhuǎn)基因逃逸到野生近緣種及其潛在環(huán)境風險的評價，主要是根據(jù)轉(zhuǎn)基因逃逸到野生近緣種群體的頻率（暴露率）［9，15，20，21］，以及轉(zhuǎn)基因逃逸到野生近緣種群體之后是否會改變野生近緣種的適合度（危害性）和適合度改變的程度來進行的［21-26］。對于轉(zhuǎn)基因漂移的頻率，即轉(zhuǎn)基因從栽培物種轉(zhuǎn)移到野生近緣種的概率，目前已有大量的研究報道，也獲得了大量的研究結(jié)果［16-21］。但是對于轉(zhuǎn)基因如何為野生近緣種群體帶來適合度效應(yīng)（利益與成本），以及如何對適合度效應(yīng)進行檢測和分析，并將相關(guān)研究成果用于環(huán)境生物安全的評價，則鮮有報道［22-26］。適合度效應(yīng)的分析，無疑是判斷轉(zhuǎn)基因逃逸之后是否能導(dǎo)致環(huán)境風險的重要環(huán)節(jié)之一，必須對其進行深入研究和了解。鑒于此，本文將對適合度的概念、涵蓋范圍和進化意義，及其在轉(zhuǎn)基因逃逸和環(huán)境風險評價中的重要作用進行綜述，同時還對轉(zhuǎn)基因帶來適合度效應(yīng)的檢測和分析方法進行了概括。

1 適合度的概念及其進化意義

適合度（fitness）是一個與生物進化密切相關(guān)的術(shù)語。早在1859年，達爾文就在其所著的《物種起源》巨著中就提出了適合度這一概念［27］，他認為不同生物個體在自然選擇下的“適合”能力是不一樣的，因此，將適合度用來衡量生物個體存活和繁殖成功的可能性。根據(jù)該書的描述，適合度越高，個體成活以及繁殖成功的機會越大；適合度越低，則個體成活以及繁殖成功的機會也就越小。這一概念是進化論中非常重要的元素之一。通常，在現(xiàn)代的進化生物學中，適合度的概念被定義為：某一特定的基因型（genotype）在某種特定環(huán)境條件下傳遞到后代的頻率。用比較容易理解的語言來解釋，適合度是用來衡量在特定環(huán)境條件下，包含某一基因型或遺傳特性的生物個體或群體的適應(yīng)能力或適應(yīng)程度。即具有特定基因型的生物個體，在群體中繁殖的相對成功率（相對優(yōu)勢），或具有該基因型的個體對群體基因庫（gene pool）的相對貢獻程度［9］。以此，如果包含某一基因型生物個體或群體的成活以及繁殖成功機會越大（適合度高），它們能夠存活并留下含有該基因型后代的數(shù)量就越多，就表明這些個體或群體的進化潛力越大，反之則進化潛力越小。

我們可以用一個案例，更通俗地解析適合度及其在生物進化中的意義。例如，在一個野生稻（Oryza rufipogon，或其它任何生物）的群體中具有包含了抗蟲基因的個體和不包含抗蟲基因的個體。在沒有害蟲發(fā)生的環(huán)境條件下，包含抗蟲基因和不包含抗蟲基因的個體可能表現(xiàn)和適應(yīng)性均差不多，具有相同或相似的生存與繁殖能力，即適合度相同。但是在有大量害蟲發(fā)生（選擇壓）的環(huán)境條件下，含有抗蟲基因的野生稻個體與不含抗蟲基因的個體相比，具有更強的生存能力（因為抗蟲）和生產(chǎn)更多種子的能力。這表明含有該抗蟲基因的野生稻個體（基因型）比不含抗蟲基因的野生稻個體適合度更高。從種群生物學的角度來看，在有大量害蟲的環(huán)境條件下，經(jīng)過許多世代之后，含有抗蟲基因的野生稻個體就會因為其生存和繁殖能力都占有優(yōu)勢而有更多的個體被保留下來，抗蟲基因的頻率也將在群體基因庫中隨世代的增加而升高，對基因庫有相對較大的貢獻；而在同樣的環(huán)境條件下，不含抗蟲基因的野生稻個體，則會由于其適應(yīng)能力較差而在群體中逐漸減少，不抗蟲基因的頻率也將在群體基因庫中隨世代的增加而降低，甚至消失。由此可見，適合度是用以度量生物所包含的各種遺傳性狀的適應(yīng)性以及在進化過程中這些遺傳性狀通過繁殖傳遞到后代能力的指標。即只有適合度較高的基因型（表型性狀）才可能在種群中得到保留。適合度在生物進化研究中具有非常重要的意義［9，27-29］。

2 轉(zhuǎn)基因的適合度效應(yīng)及其與環(huán)境生物安全的關(guān)系

毋庸置疑，轉(zhuǎn)基因逃逸及其帶來的潛在環(huán)境風險是世人極為關(guān)注的生物安全問題，必須對其進行安全評價，這是全球許多進行轉(zhuǎn)基因作物商品化種植國家的共識［6-11］。但是，從技術(shù)的層面如何對轉(zhuǎn)基因逃逸導(dǎo)致的風險以及關(guān)鍵因素進行研究、分析和定量檢測，并采取有效措施將潛在的風險降至最低，這是對環(huán)境生物安全進行科學評價必須解決的關(guān)鍵問題。按照本文作者建議的轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風險評價基本框架［11，30］，這一類環(huán)境風險的評價過程應(yīng)該包含3個關(guān)鍵的步驟：第一、分析和檢測轉(zhuǎn)基因從栽培作物逃逸到野生近緣種的頻率（%）；第二、分析和檢測外源轉(zhuǎn)基因在野生近緣種中的表達水平；第三、分析和研究外源轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧壏N帶來的適合度效應(yīng)（圖1）。這3個步驟環(huán)環(huán)相扣、相互影響，在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風險的評價中至關(guān)重要。

圖1 轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在環(huán)境風險的評價框架［11，30］

首先，作為轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在環(huán)境風險評價的決定條件，檢測轉(zhuǎn)基因是否可能通過基因漂移而逃逸到栽培作物的野生近緣種以及逃逸的頻率有多高，這是應(yīng)該進行檢測和評價的第一步。如果轉(zhuǎn)基因作物不存在花粉介導(dǎo)的基因漂移（如雄性不育或閉花授精），或是由于時間（不同時開花）和空間（地理分布）的隔離，而不會導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因逃逸到作物的野生近緣種，則不會產(chǎn)生轉(zhuǎn)基因逃逸以及后來的風險，反之，如果轉(zhuǎn)基因通過花粉介導(dǎo)的基因漂移以較高的頻率逃逸到野生近緣種群體，則有可能帶來不可預(yù)測的環(huán)境影響或風險［11，20，21，31］。因此，以基因漂移頻率檢測為核心的轉(zhuǎn)基因逃逸評價是關(guān)鍵的第一步。

其次，通過基因漂移逃逸到栽培作物野生近緣種的外源轉(zhuǎn)基因，是否能夠正常表達并行使其功能，也是評價轉(zhuǎn)基因逃逸是否帶來環(huán)境風險的關(guān)鍵一步［11，30-32］。如果轉(zhuǎn)基因不能在野生近緣種中正常表達，甚至沉默，即轉(zhuǎn)基因不能行使正常的功能，則即使轉(zhuǎn)基因能夠以一定的頻率逃逸到栽培作物的野生近緣種，也不可能帶來明顯的環(huán)境影響，因為沒有功能的轉(zhuǎn)基因只相當于一個中性的DNA片段，不會影響野生近緣種的適合度。反之，如果能夠行使正常功能的外源轉(zhuǎn)基因能以一定的頻率逃逸到栽培作物的野生近緣種，而且又能夠在野生近緣種中正常表達，那么該轉(zhuǎn)基因是否能夠帶來生態(tài)環(huán)境的影響或負面后果，則在很大程度上取決于該轉(zhuǎn)基因是否能夠改變野生近緣種群體適合度，以及帶來適合度效應(yīng)的高低。因此，外源轉(zhuǎn)基因在野生近緣種中表達水平的檢測和評價也不可忽視。

最后，逃逸到作物野生近緣種群體的外源轉(zhuǎn)基因是否會終將造成對環(huán)境的負面影響，這在很大程度上取決于該轉(zhuǎn)基因是否會改變野生近緣種群體的適合度。如前所述，特定的基因決定了含有該基因的生物個體是否能夠很好地適應(yīng)于特定的環(huán)境條件而具有更多的生存和繁殖機會，是否有利于該群體的適應(yīng)性進化。轉(zhuǎn)基因是通過人工修飾并可以遺傳的基因，有些能夠抵御脅迫的轉(zhuǎn)基因，如抗蟲轉(zhuǎn)基因、抗除草劑轉(zhuǎn)基因以及抗逆境的轉(zhuǎn)基因，具有很強的自然選擇優(yōu)勢。在特定的環(huán)境條件下，如蟲害發(fā)生、施用除草劑以及環(huán)境脅迫，這些轉(zhuǎn)基因能夠帶來顯著的適合度優(yōu)勢或適合度利益。如果一個具有較強自然選擇優(yōu)勢（或劣勢）的轉(zhuǎn)基因以一定的頻率從栽培作物逃逸到野生近緣種群體，該轉(zhuǎn)基因也將會由于具有自然選擇優(yōu)勢而提高野生近緣種群體中包含該轉(zhuǎn)基因個體的適合度，導(dǎo)致這些個體的生存競爭和繁殖能力的增強，甚至入侵能力的增強，從而演變成為難以控制的雜草，最終帶來對環(huán)境的負面影響，甚至導(dǎo)致生態(tài)風險（圖2）。

圖2 逃逸到轉(zhuǎn)基因作物野生近緣種群體帶來的適合度變化（利益-成本）導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境影響的推導(dǎo)

與此相反，如果這個逃逸到作物野生群體的外源轉(zhuǎn)基因，由于其自然選擇的劣勢（如植株矮小、落粒性差）而降低了野生近緣種群體中包含該轉(zhuǎn)基因個體的適合度，便會導(dǎo)致這些個體的生存競爭和繁殖能力的降低、適應(yīng)能力變?nèi)?，從而最終造成該野生近緣種群體的滅絕，這樣的結(jié)果也會帶來不同的生態(tài)環(huán)境風險（圖3）。如果逃逸到野生近緣種群體的轉(zhuǎn)基因（如品味質(zhì)量、含維生素等基因）不會導(dǎo)致野生近緣種適合度的變化，而且通過花粉介導(dǎo)的基因漂移逃逸到野生近緣種群體的轉(zhuǎn)基因頻率又很低，那么這些轉(zhuǎn)基因的漂移將不會對野生近緣種的生存和繁殖帶來顯著的影響，因而不會帶來明顯的環(huán)境影響。

由此可見，轉(zhuǎn)基因的適合度效應(yīng)與轉(zhuǎn)基因逃逸所帶來的環(huán)境風險評價密切相關(guān)。對于目標轉(zhuǎn)基因適合度效應(yīng)的分析，非常有助于轉(zhuǎn)基因逃逸所帶來的潛在環(huán)境風險的分析與評價，對環(huán)境生物安全的研究與評價具有十分重要的意義。

大量研究表明，來自于栽培作物的轉(zhuǎn)基因，通?？梢栽谄湟吧壏N中正常表達，并影響轉(zhuǎn)基因在轉(zhuǎn)基因作物及其野生近緣種雜種后代中的表現(xiàn)［31，32］。這是因為，能夠與栽培作物進行雜交而且有較高雜交親和性的野生近緣種，通常均與栽培作物有很高的遺傳關(guān)系和系統(tǒng)進化關(guān)系。由此推論，能夠與栽培作物進行天然雜交而進行基因交換的野生近緣種，轉(zhuǎn)基因均可以在其個體或群體中正常表達。因此，外源轉(zhuǎn)基因逃逸及其帶來的環(huán)境風險在很大程度上取決于轉(zhuǎn)基因向野生近緣種轉(zhuǎn)移的頻率，以及逃逸到野生近緣種群體中的轉(zhuǎn)基因所帶來的適合度效應(yīng)。圖3顯示，轉(zhuǎn)基因逃逸的生態(tài)風險隨著轉(zhuǎn)基因漂移頻率的增高而增高，同時也隨著轉(zhuǎn)基因在特定環(huán)境條件下所帶來的適合度效應(yīng)的增高而增高。也就是說，轉(zhuǎn)基因如果以很高的頻率漂移到野生近緣種的群體中，即使轉(zhuǎn)基因不會帶來適合度的利益（優(yōu)勢）或成本（劣勢），野生近緣種群體也會因為基因淹沒（gene swamping）效應(yīng)和遺傳同化（genetic assimilation）效應(yīng)而產(chǎn)生明顯的群體結(jié)構(gòu)和群體遺傳多樣性的變化，從而導(dǎo)致生態(tài)后果［11，33］。另一方面，當轉(zhuǎn)基因具有很強的適合度優(yōu)勢，即使其逃逸到野生近緣種群體的頻率很低（＜0.1%），也會由于該轉(zhuǎn)基因有強烈的自然選擇優(yōu)勢，而極大地提高該轉(zhuǎn)基因在野生近緣種群體中的適合度效應(yīng)。由于受到強烈選擇而產(chǎn)生的選擇性剔除（selective sweep）效應(yīng)，最終會導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性的改變，從而帶來不可預(yù)測的生態(tài)后果［11，33］。

圖3 轉(zhuǎn)基因漂移頻率與轉(zhuǎn)基因適合度效應(yīng)導(dǎo)致生態(tài)風險的關(guān)系

3 轉(zhuǎn)基因適合度的檢測以及環(huán)境風險評價的方法

盡管適合度效應(yīng)的分析對于特定基因（包括轉(zhuǎn)基因）的進化潛力和可能導(dǎo)致的生態(tài)后果有著非常重要的意義，而國外在轉(zhuǎn)基因逃逸及其可能帶來的生態(tài)風險的研究中，將轉(zhuǎn)基因所帶來的適合度效應(yīng)分析作為風險評判和評價的重要依據(jù)［7-11］。但是在我國，這方面的研究還相對較少［21，26，35，36］。在對轉(zhuǎn)基因逃逸及其生態(tài)風險的研究和評價過程中，也主要是以檢測轉(zhuǎn)基因隨基因漂移的頻率為主，有不少關(guān)于不同栽培作物基因漂移的研究報道［37-42］。這可能由于對轉(zhuǎn)基因適合度效應(yīng)如何影響野生近緣種的生存和繁殖能力以及野生近緣種適應(yīng)性進化潛力的理解不夠深入。通過基因漂移而逃逸的轉(zhuǎn)基因只有對野生近緣種群體的進化潛力產(chǎn)生了影響，才會帶來對環(huán)境的影響。其實，通過圖1、圖2和圖3的示意，我們不難看出，基因漂移的頻率和轉(zhuǎn)基因適合度效應(yīng)對于評價轉(zhuǎn)基因逃逸及其帶來的環(huán)境風險均具有十分重要的作用，同時兩者之間還存在著密切的關(guān)系（圖3）。轉(zhuǎn)基因通過基因漂移逃逸到栽培作物的野生近緣種，是導(dǎo)致潛在風險的第一步。而在這一領(lǐng)域，無論是國內(nèi)還是國外都有大量的研究報道［9，11-21，40］。通過大量的研究和檢測，目前對全世界的主要栽培作物及其野生近緣種的基因漂移頻率均有了非常詳細的記錄［17］。但是對于轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧壏N的適合度影響，目前的研究積累還相對較少，而且還主要集中在抗蟲（Bt），抗除草劑（EPSPS）和抗病基因?qū)σ吧壏N的適合度影響，我國在這方面的研究就更少［23，25，26，29，34-36，43］。

因此，有必要加強不同轉(zhuǎn)基因?qū)Σ煌耘嘧魑镆吧壏N適合度效應(yīng)的研究和分析。也有必要對轉(zhuǎn)基因適合度效應(yīng)的檢測方法及如何將檢測到的結(jié)果用于風險評價進行介紹。以下便以植物為例來加以說明。通常，對轉(zhuǎn)基因適合度效應(yīng)的檢測以及將檢測的結(jié)果用于環(huán)境生物安全的評價包括以下3個重要步驟：建立轉(zhuǎn)基因作物與其野生近緣物種的雜種、自交和回交后代的實驗群體；開展實驗群體的同質(zhì)園（common garden）種植實驗；檢測生活史周期實驗群體的適合度相關(guān)性狀并對其適合度效應(yīng)進行分析。

3.1 建立轉(zhuǎn)基因作物與野生近緣物種的雜種及其后代實驗群體

對轉(zhuǎn)基因逃逸到野生近緣種群體所產(chǎn)生的適合度效應(yīng)進行科學有效的分析，必須模擬轉(zhuǎn)基因通過天然雜交轉(zhuǎn)移到野生近緣種群體，之后對包含轉(zhuǎn)基因的野生近緣種個體（植株）的適合度變化進行比較分析。因此，最重要的是能夠設(shè)計用于分析轉(zhuǎn)基因在整個生活史周期對野生近緣種個體或群體的適合度產(chǎn)生影響進行公正比較的實驗群體［26，36，43］。通過分析轉(zhuǎn)基因如何影響野生近緣種生存和繁殖能力（適合度效應(yīng)），就可以評價轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧壏N進化潛力的影響，最終預(yù)測該轉(zhuǎn)基因可能對環(huán)境造成的影響。

在構(gòu)建雜種及其后代實驗群體的過程中，通?？梢詫⒎寝D(zhuǎn)基因栽培作物（父本）和轉(zhuǎn)基因栽培作物（父本）分別與野生近緣種（母本）進行雜交，便可以獲得含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因的雜種F1（圖4）。比較含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因雜種F1的一系列適合度相關(guān)性狀（表1），便可以初步剖分由轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧壏N所帶來的適合度差異。但是由于轉(zhuǎn)基因作物與其非轉(zhuǎn)基因親本品種，在轉(zhuǎn)基因育種的一系列改良和選擇過程中已經(jīng)產(chǎn)生了一定的遺傳差異。僅僅在含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因的雜種F1群體之間進行比較，還不能完全代表轉(zhuǎn)基因帶來的適合度差異。因為檢測到的差異很可能是由于轉(zhuǎn)基因作物與其親本品種的遺傳背景差異所造成的。為了解決這個問題及較為公正地進行比較，可以對含有轉(zhuǎn)基因的F1群體進行自交產(chǎn)生含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因的F2分離群體（圖4），或?qū)⒑修D(zhuǎn)基因的F1雜種與其野生近緣種進行回交而得到含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因的回交后代（BC1）分離群體［22，24-26，36，43］。如果這些分離群體的樣本量足夠大，則含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因的分離群體之間的遺傳背景應(yīng)該是一樣的，在這些分離群體（F2或BC1）之間進行比較所檢測到的適合度性狀差異，就應(yīng)該代表了轉(zhuǎn)基因所帶來的適合度差異。為了進一步檢測在高世代中轉(zhuǎn)基因的適合度表現(xiàn)，還可以對F2群體繼續(xù)進行自交（圖4）或BC1群體繼續(xù)進行回交，從而得到需要的各世代實驗群體。因此，轉(zhuǎn)基因作物與其野生近緣種人工雜交以及雜種后代實驗材料體系的建立，為轉(zhuǎn)基因在野生近緣種群體中的適合度效應(yīng)的分析和確定奠定了基礎(chǔ)。

圖4 通過人工雜交建立轉(zhuǎn)基因適合度實驗材料體系的建立

3.2 開展轉(zhuǎn)基因?qū)嶒炄后w的同質(zhì)園種植比較實驗

為了獲得轉(zhuǎn)基因?qū)υ耘嘧魑镆吧壏N群體的進化潛力和對環(huán)境產(chǎn)生的影響，在建立了含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因的雜種及分離后代的實驗群體之后，就要按照轉(zhuǎn)基因的特性以及表型性狀，創(chuàng)造具有不同選擇壓的環(huán)境條件，將實驗群體種植在具有不同選擇壓的環(huán)境條件下來進行比較。例如，我們檢測的目標基因如果是抗蟲轉(zhuǎn)基因，則需要創(chuàng)造包含靶標害蟲的環(huán)境和不含靶標害蟲的環(huán)境，分別將雜種實驗群體，包括轉(zhuǎn)基因栽培作物、野生近緣種群體、含有轉(zhuǎn)基因的雜種和分離群體，以及不含轉(zhuǎn)基因的雜種和分離群體，均種植在不同環(huán)境條件（有蟲壓與無蟲壓）的同質(zhì)園實驗體系中。通過在有蟲壓的環(huán)境條件下對含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因?qū)嶒灢牧系谋容^分析，確定轉(zhuǎn)基因帶來的適合度利益，即轉(zhuǎn)基因促進了野生近緣種群體的生存和繁殖［22，24-26，34，36，43］。同時通過在無蟲壓的環(huán)境條件下對含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因?qū)嶒灢牧系谋容^分析，確定轉(zhuǎn)基因的適合度成本，即轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧壏N群體的生存和繁殖產(chǎn)生了負面影響［24，26，34，44］。利用含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因的實驗群體在不同選擇壓的同質(zhì)園種植實驗中表現(xiàn)，就可以通過比較分析和統(tǒng)計，檢測到轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧壏N的適合度效應(yīng)，為轉(zhuǎn)基因從栽培作物逃逸到野生近緣種環(huán)境風險的評價提供重要的信息和數(shù)據(jù)。

3.3 檢測實驗群體的適合度相關(guān)性狀和對其適合度效應(yīng)進行分析

對于轉(zhuǎn)基因帶來的適合度效應(yīng)分析非常重要，但是選擇何種性狀進行測量對適合度效應(yīng)分析最為有利是非常重要且必須解決的問題。對同質(zhì)園中實驗群體性狀的測量，應(yīng)該盡可能反映野生近緣種的生存能力和繁殖能力是否因為轉(zhuǎn)基因的滲入而產(chǎn)生了顯著的變化：增強或減弱。所以應(yīng)該對實驗材料整個生活史周期中最能夠反映生存能力和繁殖能力的性狀進行測量，并對含有轉(zhuǎn)基因和不含轉(zhuǎn)基因?qū)嶒灢牧细餍誀顪y量而獲得的數(shù)據(jù)進行比較和統(tǒng)計檢驗，以便確定在特定的環(huán)境條件下，特定的轉(zhuǎn)基因是否會為野生近緣種帶來適合度的利益（優(yōu)勢）和適合度成本（劣勢）。為評價該轉(zhuǎn)基因逃逸到野生近緣種最終是否可能改變野生近緣種群體的生存繁殖能力和進化潛力，并導(dǎo)致環(huán)境影響提供科學依據(jù)。由于不同種類的植物形態(tài)性狀有比較大的差異，而決定其生存和繁殖的性狀也不同，應(yīng)該如何選擇最適宜的性狀進行測量和分析，本文就以重要的禾谷類作物水稻為例，介紹選擇哪些形態(tài)性狀以及在哪些生長時期進行測量可以達到預(yù)期的效果（表1）。水稻為禾本科（Poaceae）植物，是世界重要的糧食作物。小麥、玉米、大麥、黑麥、小米、高粱和燕麥等作物都屬于禾本科。因此，選擇水稻進行分析有較好的代表性和參考價值。

與水稻可以進行天然雜交而導(dǎo)致外源轉(zhuǎn)基因逃逸的對象為稻屬（Oryza）中所有含AA基因組的野生稻物種及與水稻共同發(fā)生的雜草稻［15，16，20，21，45］，而在整個生活史周期，決定這些野生近緣種（包括雜草類型）生存與繁殖能力的性狀如下：種子萌發(fā)率、萌發(fā)種子的成苗率、幼苗期和拔節(jié)期的株高及分蘗能力，通過上述性狀可以分析稻屬植物的生存能力。此外，還有單株的穗數(shù)、單株的種子數(shù)、結(jié)實率及下一代種子的萌發(fā)率和成苗率，通過這些性狀可以分析稻屬植物的繁殖能力。如果野生稻屬于多年生，還需考慮其植株（分蘗）的越冬能力和越冬分蘗的再生能力。上述所有性狀均代表了稻屬植物整個生活史周期——從種子再到種子這一生命周期對適合度產(chǎn)生影響的重要性狀。在植物生長和繁育的不同時期對這些性狀進行測量、記錄、統(tǒng)計和計算（表1），就可以獲得轉(zhuǎn)基因在特定環(huán)境條件下對野生近緣種的適合度效應(yīng)：增強或減弱，并用于轉(zhuǎn)基因逃逸到栽培稻野生近緣種所導(dǎo)致的環(huán)境風險評價［20，21］。對于其它農(nóng)作物也可以選擇類似的適合度相關(guān)性狀進行分析［20-25，29］。

表1 以栽培稻和野生稻為例說明生活史周期適合度相關(guān)性狀及其檢測方法

4 展望

包括食品安全和環(huán)境安全在內(nèi)的一系列轉(zhuǎn)基因生物安全評價，是目前全世界轉(zhuǎn)基因作物大規(guī)模商品化種植和生產(chǎn)的基本要求，也是轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)可持續(xù)發(fā)展的基本保證。在轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)日臻完善的過程中，在對轉(zhuǎn)基因作物食品安全和環(huán)境安全的顧慮還沒有完全消除之前，對其進行安全評價仍然是這些生物技術(shù)產(chǎn)品大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)的前提和必需采取的措施。鑒于生態(tài)環(huán)境對國家可持續(xù)發(fā)展的重要意義，轉(zhuǎn)基因作物在商品化種植過程中對環(huán)境產(chǎn)生的影響以及潛在風險仍然是全球關(guān)注的熱點，特別是轉(zhuǎn)基因逃逸到野生近緣種及其帶來的潛在環(huán)境風險問題，仍將是一個被人們長期爭議的焦點。然而我們應(yīng)該清楚地了解，基因漂移是一個自然的過程，它已經(jīng)發(fā)生了百萬年，有高等植物生長的地方就存在基因漂移，它是植物進化的重要驅(qū)動力之一。人類的活動，特別是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動對植物基因漂移已經(jīng)產(chǎn)生了數(shù)千年的影響。因此，只要有農(nóng)作物的種植，就存在作物的基因漂移，而由花粉介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因漂移到非轉(zhuǎn)基因作物和野生近緣種群體也難以避免。但是轉(zhuǎn)基因漂移是否會帶來潛在的環(huán)境風險，這不僅是人們長期關(guān)注的轉(zhuǎn)基因生物安全問題，也將是科學工作者不斷探索和需要解決的科學問題。

在生物安全評價的過程中，有一些重要的原則，如科學性原則（science-based principal）、逐步實施原則（step-by-step principal）和個案原則（case-by-case principal），這些原則均需要人們在生物安全評價的過程中嚴格遵守。轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在的環(huán)境風險是一個科學問題［11，19，20］，在對其風險的評價過程中，有相關(guān)的科學問題需要予以解答，也有科學的規(guī)律有待人們?nèi)ソ沂尽Ｖ灰@些科學的規(guī)律和問題得以揭示和解答，完全可以科學和公正地評價轉(zhuǎn)基因逃逸所帶來的潛在環(huán)境風險，并通過風險監(jiān)測和風險管理的方法將風險控制在許可的范圍。按照前文所述，我們知道轉(zhuǎn)基因逃逸到野生近緣種及其帶來的潛在影響及其評價可以分為3個步驟，即轉(zhuǎn)基因逃逸頻率的檢測和確定，轉(zhuǎn)基因在野生近緣種中的表達，以及轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧壏N帶來的適合度效應(yīng)分析。對于前兩者，特別是作物的基因漂移，已經(jīng)有了大量的研究。目前對世界主要農(nóng)作物基因漂移的頻率已經(jīng)有了基本的答案［12，13，15-18］。但對于不同類型轉(zhuǎn)基因?qū)ζ湟吧壏N群體所帶來的適合度效應(yīng)還了解較少，而轉(zhuǎn)基因的適合度效應(yīng)，對野生近緣種的生存和繁殖影響較大，這將直接對環(huán)境產(chǎn)生較大的影響。因此，建議加強對這一領(lǐng)域進行深入的研究。

適合度效應(yīng)受到諸多因素的影響，不僅受到不同類型的轉(zhuǎn)基因及轉(zhuǎn)基因事件的影響，同時還受到基因漂移受體（野生近緣種）的遺傳背景，以及不同環(huán)境因素的綜合影響，而且這些因素之間的相互作用也會對檢測到的適合度效應(yīng)產(chǎn)生不同的影響［25，26，29，36，41］，這就進一步增大了對轉(zhuǎn)基因逃逸所帶來的環(huán)境風險評價的挑戰(zhàn)性。但是，對于這些因素如何影響轉(zhuǎn)基因在不同野生近緣種群體中的適合度效應(yīng)，這些因素之間的互作又會如何影響轉(zhuǎn)基因在不同野生近緣種群體中的適合度效應(yīng)，特定轉(zhuǎn)基因逃逸到野生近緣種群體之后將如何長期影響群體的適合度效應(yīng)，對于這些科學問題，人們?nèi)匀涣私夂苌伲@就限制了人們對轉(zhuǎn)基因逃逸到野生近緣種群體將最終產(chǎn)生怎樣的生態(tài)影響，特別是長期生態(tài)影響的判斷和預(yù)測。大量的研究已經(jīng)表明，在全球范圍內(nèi)轉(zhuǎn)基因逃逸到作物野生近緣種的情況可能難以避免，特別是在有栽培作物和野生近緣種共同分布的地區(qū)。因此，只有科學有效地分析和研究轉(zhuǎn)基因在不同環(huán)境條件下給不同遺傳背景的野生近緣種群體帶來的適合度效應(yīng)，才能夠真正解析轉(zhuǎn)基因從栽培作物逃逸到野生近緣種群體之后可能對其生存和繁殖帶來的影響，以及對野生近緣種群體進化潛力帶來的影響，最終對轉(zhuǎn)基因逃逸帶來的環(huán)境風險作出科學和有效的評價。

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Analysis of Fitness Effect and Its Application in Assessing Environmental Risk Caused by Transgene Flow

Lu Baorong1，2
（1. Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering，F(xiàn)udan University，Shanghai 200433；2. Center for Watershed Ecology，Institute of Life Science，Nanchang University，Nanchang 330031）

The extensive commercial cultivation of genetically engineered（GE）crops with novel genes and natural selectionadvantageous traits has aroused tremendous concerns and even debate over the biosafety issues worldwide. Among these, environmental risk caused by transgene escape from GE crops to their wild and weedy relatives is a long-standing biosafety issue. In many countries including China, the assessment of transgene escape and its potential environmental risks is required before the GE crops are released for commercial cultivation. Following the biosafety assessment framework, the assessment of environmental risks caused by transgene escape commonly includes three consecutive steps. That is to assess the frequency of transgene flow from a GE crop to its wild relatives；the expression of transgenes in wild relatives；and the ecological impact of the transgenes. A large number of studies for（trans）gene flow in many crops has been conclude, which indicated that transgene escape from GE crops to their wild relatives in the vicinity through pollen-mediated gene flow is not inevitable. Transgenes can also normally express in wild relatives. It is therefore essential to assess the fitness effect of a transgene in populations of wild relatives, which is a critical determinant for the environmental impact caused by transgene escape. In this review, the author will introduce the concept and evolutionary significance of fitness, and how to analyze the fitness effect of a transgene for assessing the environmental risks caused by transgene escape from a GE crop to its wild relatives. The knowledge will facilitate our understanding in relation to how environmental biosafety of a GE crop is assessed.

biosafety；transgene escape；ecological-risk assessment；genetically engineered organism；fitness effect；evolutionary potential

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.007

2015-02-02

國家自然科學基金項目（31271683，31330014），國家轉(zhuǎn)基因育種重大專項（2011ZX08011-006）

盧寶榮，男，教授，研究方向：進化生物學，生物安全；E-mail：brlu@fudn.edu.cn