陳春建

[摘要]性別是一種性狀，是生物發(fā)育的結(jié)果。性別的實(shí)現(xiàn)包括性別決定和性別分化，是遺傳物質(zhì)和環(huán)境共同作用的結(jié)果。掌握幾種特殊的性別決定和性別分化類(lèi)型，有助于生物教師更準(zhǔn)確地把握相關(guān)問(wèn)題。

[關(guān)鍵詞]特殊性別決定 ?性別分化性逆轉(zhuǎn)

[中圖分類(lèi)號(hào)]G633.91[文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A[文章編號(hào)]16746058（2015）140106

性別是一種性狀，由遺傳物質(zhì)和環(huán)境共同決定。性別的實(shí)現(xiàn)包括性別決定和性別分化。以下舉例說(shuō)明幾種特殊的性別決定和性別分化類(lèi)型，以幫助教師在生物教學(xué)中更準(zhǔn)確地把握相關(guān)問(wèn)題。

一 、 性別決定

性別決定是指雌雄異體的生物決定性別的方式。正常情況下，受精卵中染色體組成是性別決定的物質(zhì)基礎(chǔ);然而，自然界中也存在一些其他的性別決定方式。如溫度決定型（如很多爬行類(lèi)動(dòng)物）;“機(jī)遇”決定型（如海生蠕蟲(chóng)叉螠）; 染色體數(shù)目決定型（如蜜蜂）;等等。

1. 溫度決定性別

龜鱉和鱷魚(yú)分別屬于爬行綱的龜鱉目和鱷目。絕大多數(shù)爬行類(lèi)動(dòng)物以卵生方式繁殖，主要依靠陽(yáng)光的溫度或植物腐敗發(fā)酵產(chǎn)生的熱量進(jìn)行孵化。其中一些龜鱉類(lèi)和所有的鱷魚(yú)的性別是由卵在孵化過(guò)程中所受外界溫度決定的。如一些龜鱉的卵在低于28℃溫度下孵化時(shí)，所有孵出來(lái)的小鱉都是雄性;而孵化溫度高于32℃，孵化出的都是雌性;在介于28℃～32℃之間孵化時(shí)，則同時(shí)孵出雌性和雄性個(gè)體。[1]有實(shí)驗(yàn)證明，溫度分別為30℃和低于30℃時(shí)，密西西比河鱷孵化出的全是雌鱷，而在34℃和高于34℃時(shí)，孵化出的全為雄鱷。當(dāng)溫度為32℃時(shí)，孵化的鱷有雌有雄，但雌比雄多，其比例為5∶1;當(dāng)溫度低于26℃或高于36℃時(shí)，卵全部死亡。其實(shí)，有些鱷魚(yú)的性別有時(shí)可達(dá)10雌∶1雄。[1]溫度決定性別對(duì)一個(gè)物種的生存既有利也有害。有利的是可使一個(gè)物種的性別不一定是1∶1，從而促進(jìn)了有性生殖。有害的是當(dāng)局部地區(qū)或全球性的溫度升高時(shí)，這些由溫度決定性別的生物有可能無(wú)兩性分化而最終走向滅絕。

2. “機(jī)遇”決定性別

叉螠為螠蟲(chóng)門(mén)海生蠕蟲(chóng)，雌雄異體，雌蟲(chóng)體大，體形像一顆豆子，寬10cm，口吻很長(zhǎng)，可達(dá)1m，遠(yuǎn)端分叉。雄蟲(chóng)很小，只有1～3mm長(zhǎng)，生活在雌蟲(chóng)的體內(nèi)，像一種寄生蟲(chóng)。這種蠕蟲(chóng)的性別決定完全是由機(jī)遇決定的。自由游泳的幼蟲(chóng)是中性的，沒(méi)有性別分化。如果幼蟲(chóng)落在海底，那么此幼蟲(chóng)就會(huì)發(fā)育成雌蟲(chóng)。如果幼蟲(chóng)落在雌蟲(chóng)長(zhǎng)長(zhǎng)的口吻上，就會(huì)進(jìn)入雌蟲(chóng)的口，幼時(shí)生活在咽部，后轉(zhuǎn)寄生在腎管或體腔等處，最終發(fā)育成一個(gè)共生的雄蟲(chóng)。[1][2]實(shí)驗(yàn)表明，如果把落在雌蟲(chóng)口吻上的幼蟲(chóng)移走，讓它在離開(kāi)雌性的情況下繼續(xù)發(fā)育，則發(fā)育為間性。此間性偏向雌或雄的程度取決于幼蟲(chóng)呆在雌蟲(chóng)口吻上時(shí)間的長(zhǎng)短，所以科學(xué)家推測(cè)這可能與雌蟲(chóng)口吻組織中所含的某種化學(xué)物質(zhì)有關(guān)。

3. 染色體數(shù)目決定性別

蜜蜂為膜翅目昆蟲(chóng)，婚配在飛行中進(jìn)行，蜂皇和雄蜂交配后，雄蜂因交接器拔斷而死亡，蜂皇卻得到了足夠一生（4～5年）需要的精子。蜂皇在接下來(lái)所產(chǎn)的每一窩卵中，有少數(shù)是不受精的，這些卵發(fā)育成為單倍體的雄蜂（染色體數(shù)n=16）;而受精后的卵可以發(fā)育成雌蜂（蜂皇），也可以發(fā)育為不育的雌蜂（職蜂），這主要取決于兩者所食的蜂皇漿的天數(shù)。蜂皇漿是工蜂頭部咽喉腺分泌的，雄蜂和工蜂的幼蟲(chóng)在第四天起改吃花粉和花蜜的混合物，[2]孵化后經(jīng)21天才成為成蟲(chóng)。而蜂皇的幼蟲(chóng)可一直吃蜂王漿到化蛹，孵化后16天即可生育。[3]

蝗蟲(chóng)、蟋蟀等直翅目昆蟲(chóng)和蟑螂等少數(shù)昆蟲(chóng)的性別決定由受精卵中性染色體數(shù)目決定。如雌性蝗蟲(chóng)有24條染色體（22+XX），雄性蝗蟲(chóng)有23條染色體（22+X）?；认x(chóng)在減數(shù)分裂時(shí)，雌蟲(chóng)只產(chǎn)生一種X卵子，雄蟲(chóng)可產(chǎn)生有X和無(wú)X染色體的2種精子。雌性為同配性別，體細(xì)胞中含有2條X染色體;雄性為異配性別，但僅含有1條X染色體。與此相似的還有，鱗翅目昆蟲(chóng)中的少數(shù)個(gè)體，此類(lèi)昆蟲(chóng)的雄性有兩條Z染色體，雌性只有一條Z染色體。

二、 性別分化

性別分化是指受精卵在性別決定的基礎(chǔ)上進(jìn)行雌雄性狀分化的過(guò)程。在這個(gè)過(guò)程中，性別作為一種性狀，主要受遺傳物質(zhì)的控制，但環(huán)境因素和激素等物質(zhì)也在其中起著舉足輕重的作用。

1.光周期影響植物的性別分化

大麻是麻科，屬植物，雌雄異株，是一種典型的異花授粉植物，具有多方面的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值。大麻在夏季播種生長(zhǎng)時(shí)，只有正常的雌性或雄性，從秋季到翌年的春季這段時(shí)間內(nèi)，特別是12月里，把大麻播種在溫室里，50%～90%的雌性植株會(huì)逐漸出現(xiàn)性轉(zhuǎn)換，最后完全變成雄性植株。[3]其實(shí)，此類(lèi)例子在植物中還有很多。如，菠菜是一種雌雄異株的長(zhǎng)日照植物，但如果在給予長(zhǎng)日照后緊接著進(jìn)行短日照，那么在其雌株上可以形成雄花。玉米在短日照條件下可使雄花序上形成雌花，其雄花序的中央穗狀花序發(fā)育成為一個(gè)小的但發(fā)育很好的雌穗（缺少包在穗外面的苞葉） 。[4]其實(shí)，對(duì)植物性別分化有影響的外界因素除光周期以外，還有營(yíng)養(yǎng)條件、激素施用等，在此不作具體介紹。

2.激素影響動(dòng)物的性別分化

牛一般是單胎生，但有時(shí)也可能懷雙胎。牛如果一次懷雙胎，且性別不同時(shí)，生下的雌牛，雖外生殖器基本與正常雌牛相同，但性腺很像睪丸，所以沒(méi)有生育能力。引起此現(xiàn)象的原因可能是：①當(dāng)牛的兩個(gè)胎兒的性別不同時(shí)，往往雄性胚胎的睪丸先發(fā)育，并先分泌雄性激素。雄性激素通過(guò)絨毛膜血管，可以流向雌性胚胎，從而影響了雌性胚胎的性腺分化，使性別分化趨向間性，從而使雌性個(gè)體失去生育能力;②兩個(gè)不同性別的胚胎細(xì)胞可通過(guò)吻合的絨毛膜血管流向?qū)Ψ?，這樣在孿生的雌性胚胎中就會(huì)有XY組成的雄性細(xì)胞。Y染色體在哺乳動(dòng)物中具有強(qiáng)烈的雄性化作用，這樣X(jué)Y組成的雄性細(xì)胞在雌性胚胎中就可能會(huì)干擾其性別分化，從而造成雌性不育。[3]

三、性逆轉(zhuǎn)

性逆轉(zhuǎn)是指有功能的雄性或雌性個(gè)體轉(zhuǎn)變成有功能的反向性別個(gè)體的現(xiàn)象。其實(shí)，性逆轉(zhuǎn)只發(fā)生在生殖腺性別水平以及由此引起的表型性征的變化，而不涉及染色體性別。在魚(yú)類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、無(wú)脊椎等動(dòng)物中都有性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象出現(xiàn)。引起動(dòng)物性逆轉(zhuǎn)的因素很多也較為復(fù)雜，如動(dòng)物的生理狀態(tài)、外界環(huán)境以及激素處理等。黃鱔從幼體到成體全是雌性，可是產(chǎn)過(guò)一次卵后，卵巢就轉(zhuǎn)化為精巢，變雌為雄，而永遠(yuǎn)不產(chǎn)卵。鳥(niǎo)類(lèi)雌性生殖腺發(fā)育不對(duì)稱(chēng)，即只有左側(cè)卵巢發(fā)育，并具功能;右側(cè)卵巢保持在原基狀態(tài)。如果雌雞左側(cè)卵巢發(fā)生病變受到損壞，則右側(cè)未分化的卵巢便轉(zhuǎn)變?yōu)椴G丸，從而變成能生育的雄雞，出現(xiàn)“牝雞司晨”的現(xiàn)象。雞的性逆轉(zhuǎn)只是改變了表現(xiàn)型，未改變其基因型。[3]性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象同樣可以出現(xiàn)于無(wú)脊椎動(dòng)物中。在某些無(wú)脊椎動(dòng)物中，雌雄同體的狀態(tài)可以持久存在。年齡、食物的改變以及水溫的變化，都可以引發(fā)完全的性逆轉(zhuǎn)。如一種丹螺的幼體落在雌性成體殼上時(shí)發(fā)育為雄體。如果雄體殼上有其他幼蟲(chóng)著落時(shí)，下面的雄體轉(zhuǎn)變?yōu)榇企w，上面的幼體發(fā)育為雄性。

[參考文獻(xiàn)]

[1]王亞馥，戴灼華.遺傳學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1999：329-330.

[2]劉凌云，鄭光美.普通動(dòng)物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1997：193-297.

[3]劉祖洞.遺傳學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1990：135-141.

[4]潘瑞熾 .植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2004：256.

（責(zé)任編輯黃春香）