王銀平，谷孝鴻，曾慶飛，毛志剛，谷先坤，李旭光, 3

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)

(2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

(3：江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，南京 210017)

食微囊藻干粉魚類對水環(huán)境的影響及氮素遷移轉(zhuǎn)化規(guī)律*

王銀平1, 2，谷孝鴻1，曾慶飛1，毛志剛1，谷先坤1, 2，李旭光1, 2, 3

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)

(2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

(3：江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，南京 210017)

微囊藻；穩(wěn)定同位素；鰱；羅非魚；排泄物氮；遷移轉(zhuǎn)化

非經(jīng)典生物操縱技術(shù)已廣泛應(yīng)用于湖泊、水庫及池塘等淡水水體的控藻實踐中，但這一方法至今仍存在分歧，其焦點是濾食魚類放養(yǎng)可能會導(dǎo)致浮游動物個體小型化及微型藻類暴發(fā)，從而影響控藻效果[1].一方面，濾食魚類對于粒徑小于其鰓耙間距的藻類濾食效率低，而且還會因降低浮游動物對浮游藻類的攝食而使浮游藻類生物量增加[2]；另一方面，系統(tǒng)中有機物質(zhì)礦化加速可能與魚類投入有關(guān)，即潛在的 “魚類富營養(yǎng)化”，最終導(dǎo)致水體中營養(yǎng)鹽水平較高[3].小型藻較大型藻更易吸收水體中的營養(yǎng)物質(zhì)，有利于小型藻生物量激增[4].藍(lán)藻暴發(fā)期間，鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Hypophthalmichthysnobilis)腸道內(nèi)微囊藻(Microcystis)貢獻(xiàn)率最高達(dá)到80%～100%[5]，但魚對微囊藻消化利用率卻極低[6].關(guān)于魚攝食微囊藻后排泄物氮是否直接對藻類增殖做出貢獻(xiàn)的研究報道較少，而該問題的研究對于深入探討濾食魚類控藻效果和對環(huán)境的影響具有重要指導(dǎo)意義.

穩(wěn)定同位素具有特定組成、分析結(jié)果精確穩(wěn)定、遷移轉(zhuǎn)化時組成穩(wěn)定等特點，已被廣泛應(yīng)用于水生生態(tài)系統(tǒng)中[7-8].Reisinger等利用15N穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)研究大西洋鮭魚(Salmosalar)產(chǎn)卵對各生物相中同位素值的影響后指出，不同溪流中鮭魚釋放氮量不同，并且環(huán)境因素能影響生物同位素值[9].Gribsholt等通過15NH4Cl的示蹤，定量研究了沼澤生態(tài)系統(tǒng)外源氮在溶解、顆粒氮庫的分配和硝化、反硝化所占份額，并指出利用同位素添加技術(shù)追蹤氮素的吸收和轉(zhuǎn)化可以有效排除系統(tǒng)內(nèi)由氮素營養(yǎng)物質(zhì)濃度顯著波動而產(chǎn)生的干擾[7].利用穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)來研究魚類排泄物氮在水體中的遷移轉(zhuǎn)化鮮見報道.研究控藻魚類排泄物遷移轉(zhuǎn)化途徑，對非經(jīng)典生物操縱魚類選擇和有效避免魚類“富營養(yǎng)化”具有重要意義.

鰱是典型的濾食魚類，體長大于1.5cm后主食浮游藻類，羅非魚是植食為主的雜食性魚類，鰱、羅非魚均能有效濾食微囊藻群體[10].本次實驗通過15N穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)，以鰱、羅非魚為實驗魚類，研究鰱和羅非魚攝食微囊藻干粉后排泄氮對水環(huán)境和浮游生物群落結(jié)構(gòu)的影響及遷移轉(zhuǎn)化.并從排泄物角度評價鰱魚和羅非魚控藻生態(tài)后效，以期為非經(jīng)典生物操縱機理的探討和可行性分析提供參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料與標(biāo)記

實驗于2012年6-8月在中國科學(xué)院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站進(jìn)行.將用15#浮游生物網(wǎng)收集的浮游生物分裝于盛有湖水的水族館中進(jìn)行浮游動物、浮游藻類分離，隨后將藻投入另一盛有經(jīng)0.45μm孔徑濾膜預(yù)濾湖水的水族館中.將1 g15NH4Cl (98 atom%15N)溶于去離子水并定容至1 L，然后將15NH4Cl溶液于8:00-16:00分5次添加到盛有藻的水族館中，每2 h添加1次并攪拌均勻，當(dāng)天完成藻類15N富集.將標(biāo)記的藻類用去離子水沖洗干凈，去除殘留15NH4Cl干擾.收集藻類冷凍干燥，隨后用瑪瑙研缽研磨成粉末，均勻添加微量誘食劑制成藻食物粒待用.

實驗用桶9個，桶總?cè)莘e約150 L(高120cm、頂部直徑70cm、底部直徑55cm)，注水體積為總?cè)莘e的2/3.桶內(nèi)盛有湖水(去除大顆粒雜質(zhì))、30個環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosas)和1個沉積碎屑捕獲器.1#～3#桶各放鰱魚 (體重: 65.44±3.25 g，體長: 15.54±0.62cm) 6條、4#～6#桶各放羅非魚 (體重：62.95±4.42 g；體長：16.18±0.41cm) 6條，7#～9#桶不放魚，作為對照.為保證魚類存活率，24 h曝氣.實驗開始前魚類在實驗桶暫養(yǎng)3周，每天投喂適量藻漿對魚類進(jìn)行馴化.

1.2 測定項目及分析方法

1.2.2 浮游藻類、浮游動物鑒定及計數(shù) 藻細(xì)胞密度：將所取藻樣用超聲波擊散均勻后稀釋成不同梯度，分別測定各梯度藻液在680nm處的吸光度(A680)，同時采用流式細(xì)胞儀測出各梯度相應(yīng)的細(xì)胞密度，即可得到細(xì)胞密度(C，cells/ml)和A680之間的線性關(guān)系：C=A·A680+B.實驗期間，每次同一時間取樣，同樣方法測定吸光度，以此確定浮游藻類密度.

取混合定量樣品1 L，加魯哥試劑10～15 ml固定后，經(jīng)36～48 h沉淀，濃縮至30 ml.將濃縮水樣充分搖勻后，吸出0.1 ml置于0.1 ml計數(shù)框內(nèi)，在高倍顯微鏡下觀察100～200個視野(重復(fù)3次)，以確定浮游藻類的種類和數(shù)量[13].利用5 L有機玻璃采水器取水兩次，隨后用福爾馬林溶液固定，靜置24 h后濃縮至50 ml.移取1 ml濃縮勻液至1 ml計數(shù)框，在顯微鏡下全片計數(shù)浮游動物種類及數(shù)量(平行3次)[14].

1.3 魚、螺、浮游動物、浮游藻類及沉積腐質(zhì)同位素值測定

魚背部肌肉、螺肉用去離子水沖洗干凈，從沉積碎屑捕獲器中直接收集沉積腐質(zhì)樣品，浮游藻類、浮游動物利用浮游生物網(wǎng)濃縮、分離并沖洗干凈，隨后浮游動物在過濾湖水中暫養(yǎng)24 h排空腸含物，消除對同位素測定值的影響，以上樣品均冷凍保存.隨后取出冷凍干燥、研磨后經(jīng)Flash EA1112元素分析儀燃燒，所得N2分別送入Finnigan MAT公司的DeltaplusAdvantage 穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀進(jìn)行測定，氮穩(wěn)定同位素組成計算公式為δ15N(‰)=[(Rsample-Rstandard)/Rstandard]×1000.同位素以大氣氮為參考標(biāo)準(zhǔn)，測定精度為0.1‰.

將陽離子樹脂加等量溫?zé)嵴麴s水浸泡過夜，再加等量8% (2N) NaOH溶液浸泡0.5 h，并不斷攪拌，然后用蒸餾水洗去堿液(至pH為8～9)，再用7% (2N)鹽酸處理3次，每次用等量鹽酸浸泡0.5 h，除去雜質(zhì)，使樹脂成氫離子型，先用蒸餾水洗至pH為4～5，再用去離子水洗至pH為6～7，備用.

稱取4 g陽離子交換樹脂放入柱中，用去離子水潤洗5遍.將過濾后的水樣(2 L)通過交換柱后用30 ml 2 mol/L氯化鉀進(jìn)行洗脫，洗脫速率為15 ml/h.將洗脫液收集在圓底燒瓶中，加入0.5 g氧化鎂粉末，在另外的圓底燒瓶中加入2.5 ml 0.1 mol/L硫酸，連接兩個圓底燒瓶，在50℃條件下擴散10 d.將擴散收集到的硫酸銨溶液密封，送樣測定.

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

文中數(shù)據(jù)方差及相關(guān)分析采用Excel、SPSS Statistics 17.0軟件，利用SigmaPlot 12.5軟件完成作圖.

圖1 實驗期間水體營養(yǎng)鹽濃度變化Fig.1 The variations of nutrient contents during the experiment

2 結(jié)果

2.1 營養(yǎng)鹽濃度、ρ(SS)、ρ(Chl.a)及C的變化

ρ(SS)、ρ(Chl.a)和C值的變化如圖2，對照組ρ(SS)在實驗中期稍有增大，但整個實驗期間變化極小，最大波動幅度為3.4%，鰱魚組的ρ(SS)在實驗前中期一直增大，第15 d時達(dá)到最大值52.9 mg/L，約為對照組的2倍，而羅非魚組的ρ(SS)第10 d即達(dá)到最大值68.7 mg/L，約為對照組的5倍，且羅非魚組的ρ(SS)整個實驗期間均高于其它兩組.ρ(Chl.a)變化趨勢與ρ(SS)相似，總體趨勢是先升高后降低，但對照組ρ(Chl.a)變化幅度明顯較有魚組小，ρ(Chl.a)值僅在3.3～44.8 μg/L之間波動.羅非魚組和鰱魚組ρ(Chl.a)分別于第10 d和第15 d達(dá)到最大值，羅非魚組最大值(374.5 μg/L)顯著高于鰱魚組的最大值(191.3 μg/L).C值變化趨勢總體上與ρ(SS)相同，但第10～15 d時C變化略有差異，即羅非魚組C值第10～15 d有小幅增加，而鰱魚組C值第10～15 d增幅明顯減小.羅非魚組、鰱魚組與對照組在第10 d最大差值為1.78×106cells/ml、1.06×106cells/ml，羅非魚組C值始終高于其它組.

2.2 浮游藻類、浮游動物種類及生物量的變化

實驗共鑒定出17種藻，分屬藍(lán)藻門、綠藻門、硅藻門和隱藻門(表1).初期浮游藻類總生物量組成為：藍(lán)藻54.7%、綠藻28.6%、硅藻10.2%、裸藻6.5%.藍(lán)藻門包含微囊藻、平裂藻和水華魚腥藻，其中微囊藻為絕對優(yōu)勢種，占藍(lán)藻生物量的88.2%，綠藻門主要由斜生柵藻、四角藻、四星藻和纖維藻等組成，4種藻生物量占綠藻總生物量的81.6%，硅藻門中脆桿藻生物量占硅藻總生物量的98.5%.魚類投入后，藍(lán)藻占藻類總生物量的比例先降低后升高最后再降低，第10 d所占比例最大，鰱魚組和羅非魚組藍(lán)藻生物量分別占總生物量的71.9%和69.0%；藍(lán)藻生物量也在第10 d達(dá)到最大值，鰱魚組和羅非魚組藍(lán)藻生物量比初始值增大87.8和138.82 mg/L，對照組藍(lán)藻生物量僅增加了13.12 mg/L.綠藻生物量占藻類總生物量比例恰好與藍(lán)藻相反，鰱魚組和羅非魚組綠藻第5 d生物量占總生物量比值最大，分別為53.2%、62.1%；兩處理組綠藻生物量均于第10 d達(dá)到最大值(34.31和62.37 mg/L)，分別為對照組的3.4和6.2倍.魚類對硅藻和隱藻生物量影響較小，變化不明顯，僅造成藍(lán)藻和綠藻生物量增加.

表1 實驗期間浮游藻類群落結(jié)構(gòu)和生物量變化

共鑒定出浮游動物6種，分屬橈足類和枝角類.鑒定出的橈足類包含無節(jié)幼體、橈足幼體、鏢水蚤和劍水蚤4種，而無節(jié)幼體占絕對優(yōu)勢.枝角類包含網(wǎng)紋溞和彎尾溞，其中網(wǎng)紋溞占絕對優(yōu)勢.無節(jié)幼體和網(wǎng)紋溞密度占總浮游動物密度的95%以上，橈足幼體較少.投入鰱魚和羅非魚組后，無節(jié)幼體分別降低31.9%和67.2%，而網(wǎng)紋溞生物量卻增加4～5倍.濾食魚類投入導(dǎo)致浮游動物生物量顯著降低，從第5 d開始，鰱魚組和羅非魚組浮游動物密度顯著低于對照組，至實驗第10 d，羅非魚組浮游動物幾乎被濾食殆盡，而鰱魚組浮游動物密度也顯著低于實驗初期(表2).

2.3 實驗期間生物及非生物相穩(wěn)定同位素比值的變化

表2 實驗期間浮游動物群落結(jié)構(gòu)和密度變化

圖3 實驗期間各組生物和非生物相中δ15N值的變化Fig.3 δ15N values of biota and nonbiota of different groups during the experiment

3 討論

研究指出，放養(yǎng)濾食魚類牧食水華藍(lán)藻，可以控制藍(lán)藻生物量，消除藍(lán)藻水華和改善水質(zhì)[16].然而濾食魚類還存在“魚類富營養(yǎng)化”現(xiàn)象，加速系統(tǒng)中營養(yǎng)物礦化，使得營養(yǎng)物質(zhì)再次進(jìn)入水體.本次研究羅非魚類放養(yǎng)后，TN、TP濃度顯著升高，Tang等進(jìn)行鰱魚控藻實驗后也指出，TN、TP等部分營養(yǎng)鹽濃度升高[17]，但也有研究得出相反結(jié)論[18].研究結(jié)果差異主要源于實驗環(huán)境的不同，蔡建楠等指出，若實驗水體TN、TP濃度維持在較高水平，魚類放養(yǎng)不會對水體造成顯著影響，不同深度水體也會有不同的實驗結(jié)果，在淺水中，魚類活動會造成底部沉積物泛起，對水體營養(yǎng)鹽濃度控制造成負(fù)面影響[19].除此之外，魚類對藻類消化攝食能力強弱也會影響水體中營養(yǎng)鹽濃度，有研究指出，羅非魚胃液pH較低，能夠?qū)⒃孱愓骋耗z鞘破壞，最終徹底消化吸收[20]，且羅非魚排泄周期短，由此加劇水體營養(yǎng)物質(zhì)的再生.鰱魚濾食不能徹底破壞具有粘液膠鞘藻類，且排泄周期長，藻停留時間長，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)再生速率降低[21]，因此鰱魚潛在富營養(yǎng)化能力遠(yuǎn)小于羅非魚，這也與重復(fù)測量方差分析結(jié)果一致.鑒于不同情況下魚類放養(yǎng)對水體影響不同，Zhang等[22]系統(tǒng)總結(jié)了國內(nèi)外30個鰱、鳙魚控藻研究后指出，當(dāng)外界環(huán)境溫度較高、大型枝角類不占優(yōu)勢、浮游藻類以群體藍(lán)藻占優(yōu)勢時，放養(yǎng)鰱、鳙魚能降低水體中營養(yǎng)鹽含量，從而可以凈化水質(zhì)和規(guī)避濾食性魚類的“魚類富營養(yǎng)化”影響.

鰱魚的放養(yǎng)能有效降低浮游生物量[23]，但同時會造成小型浮游藻類過度繁殖，最終結(jié)果是整個浮游生物群落生物量增加[4].本實驗中，浮游動物生物量隨實驗進(jìn)行而不斷降低，最終幾乎被濾食殆盡，說明魚類濾食會顯著降低浮游動物生物量[24].濾食性魚類主要濾食逃避能力弱的浮游動物，本實驗鰱魚濾食最終導(dǎo)致浮游動物群落呈現(xiàn)以逃避能力強的種類(橈足類)為主[25]，但羅非魚可能由于濾食強度較大，最終浮游動物生物量基本為零.適當(dāng)密度魚類放養(yǎng)能夠短期有效地控制部分藻類的暴發(fā)，但其控制的僅為顆粒較大的藻，小粒徑藻類不能有效被魚類濾食.本實驗前期，藻生物量降低，隨后微囊藻生物量逐漸增加，說明兩種魚濾食未對藻類造成致命損傷，且魚類排泄物進(jìn)入水體后刺激藻類生長，致使微囊藻生物量劇增[26-27]，微囊藻群體膠鞘是應(yīng)對不利環(huán)境而形成的，在營養(yǎng)物質(zhì)豐富情況下，群膠鞘破壞有利于其繁殖.綠藻粒徑基本小于濾食魚類腮耙間距，且易吸收營養(yǎng)物質(zhì)，因此大量增殖.藻類增殖主要取決于營養(yǎng)鹽濃度與氮磷比，說明魚類能夠加速有機物礦化，隨之引起藻類生物量增加.

表3 各測定生物相和非生物相不同時段測定值之間的方差分析

表4 各測定生物相和非生物相穩(wěn)定同位素比值的相關(guān)關(guān)系

*表示顯著相關(guān)，P<0.05.

濾食性魚類放養(yǎng)在短期內(nèi)能有效控制部分藻類生長，但與此同時出現(xiàn)的魚類“富營養(yǎng)化”也不容忽視，因為營養(yǎng)鹽也是導(dǎo)致藻類增殖的原因之一[32].本次研究結(jié)果顯示，鰱、羅非魚攝食干粉微囊藻后，排泄物氮進(jìn)入水體直接參與水中營養(yǎng)物循環(huán)，為藻類增殖提供有利條件.若僅從魚類食性和消化吸收效率方面考慮，鰱魚和羅非魚不適合進(jìn)行水體控藻實踐.但在一定實驗水體，放養(yǎng)合適密度濾食魚類，基于強大的牧食壓力和多次重復(fù)濾食，魚類也能夠有效控制藻類生物量[22,33].將該理論應(yīng)用于大型湖泊(如太湖)時，很多條件都無法得到滿足，且可能會對湖泊水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)造成不良影響，因此需要謹(jǐn)慎.同時如何有效減緩魚類有機物質(zhì)礦化速率及阻止排泄物參與水體營養(yǎng)鹽循環(huán)，有待進(jìn)一步研究.

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Impacts of faeces from microcystis-dietary silver carp (Hypophthalmichthysmolitrix) and tilapia (Oreochromisniloticus) on the aquatic environments and the transferring of faeces-sourced nitrogen

WANG Yinping1,2, GU Xiaohong1, ZENG Qingfei1, MAO Zhigang1, GU Xiankun1,2& LI Xuguang1,2,3

(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)

(2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

(3:FreshwaterFisheriesResearchInstituteofJiangsuProvince,Nanjing210017,P.R.China)

Microcystis; stable isotope; silver carp; tilapia; faeces-sourced nitrogen; transformation

*“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃課題項目(2012BAD25B06/07)和國家自然科學(xué)基金項目(31372569，31270506)聯(lián)合資助.2014-05-07收稿；2014-08-03收修改稿.王銀平(1985～)，男，博士研究生；E-mail: yippeeking@sina.cn.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(3)： 475-485

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者; E-mail: xhgu@niglas.ac.cn.