符 輝，鐘家有，袁桂香，曹 特，倪樂意

(1：江西省水利科學研究院，江西省鄱陽湖水資源與環(huán)境重點實驗室，南昌 330029)

(2：中國科學院水生生物研究所，東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，武漢 430072)

沉水植物功能性狀變異的來源與結構
--以微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)為例*

符 輝1，2，鐘家有1，袁桂香1，曹 特2，倪樂意2

(1：江西省水利科學研究院，江西省鄱陽湖水資源與環(huán)境重點實驗室，南昌 330029)

(2：中國科學院水生生物研究所，東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，武漢 430072)

植物功能性狀的變異不僅受到物種個體發(fā)育的影響，還因環(huán)境而變化.以沉水植物微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)為例，設計了5個生態(tài)尺度(依次為湖泊、樣帶、樣點、樣方、個體)，測定了681株個體的11個功能性狀，分析其變異的來源與結構.結果表明：1)微齒眼子菜功能性狀的種內變異為0.40～1.21；2)5個生態(tài)尺度均對這些功能性狀具有顯著影響，但特定生態(tài)尺度的影響程度與功能性狀的選擇有關.個體尺度的變異構成了這些功能性狀變異的主要來源，而湖泊、樣帶、樣點尺度是莖重和節(jié)間數(shù)變異的主要組成部分；3)個體發(fā)育引起的變異約占總變異的5%～76%，且在各生態(tài)尺度均占一定比例，說明這部分變異同樣是我們研究或者設計實驗過程中不可忽視的因素.

功能性狀；變異；生態(tài)尺度；個體發(fā)育；沉水植物；微齒眼子菜

微齒眼子菜(PotmogetonmaackianusA. Benn)廣泛分布于東亞地區(qū)幾乎所有的淡水水體[1].它不僅是許多長江中下游湖泊及云貴高原湖泊的主要優(yōu)勢種之一，同時也是這些區(qū)域(特別是江漢湖群和洱海)沉水植物群落的主要建群種[2-4].作為沉水植物群落中的關鍵種，微齒眼子菜對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力、次級生產力、營養(yǎng)元素的生物地球化學循環(huán)以及清水穩(wěn)態(tài)的維持均有重要的影響.然而近年來許多湖泊中的微齒眼子菜種群規(guī)模急劇萎縮(如洱海湖心平臺的該種群于2003年左右消失)[5-7]，甚至在一些湖泊中已經消失(如武漢東湖中該種群在1980s左右消失)[8-10].湖泊富營養(yǎng)化以及劇烈的水位波動可能是導致微齒眼子菜種群退化或消失的主要原因[4，11].微齒眼子菜的擴張或衰退是一個種群水平上的問題，而富營養(yǎng)化和水位波動所引起的環(huán)境脅迫(如低氧、弱光、高營養(yǎng)、高水位等)主要通過影響個體行為進而影響不同生態(tài)尺度的微齒眼子菜種群動態(tài).例如，不同區(qū)域湖泊生產力的差異，體現(xiàn)在個體行為對水體生產力響應的差異，進而經尺度上推至種群動態(tài)對水體生產力響應的整體差異；同一湖泊不同湖灣由于外源營養(yǎng)輸入的差異而造成不同湖灣的個體行為乃至種群動態(tài)差異；同一湖灣中因不同種群所處的環(huán)境梯度(如水深)的不同而造成個體行為乃至種群動態(tài)差異等.微齒眼子菜雖然能通過風媒傳粉進行有性繁殖，也能進行自花傳粉，但是在自然界中的生長與擴張以無性繁殖(克隆生長)為主[12].研究表明微齒眼子菜種群的遺傳多樣性非常高(如長江中下游種群間的遺傳多樣性高達63.8%)[13]，這說明微齒眼子菜功能性狀在種內水平上具有極高的遺傳變異來源[13].盡管有少數(shù)研究報道了微齒眼子菜相關功能性狀(如株高、生物量分配、分枝長等)對環(huán)境因子(如水深、光照、營養(yǎng)鹽)的響應[2，14]，但這些僅限于個體水平的實驗研究，在反映野外條件下微齒眼子菜種群或個體的真實動態(tài)方面仍存在一定的局限性.更重要的是，這些研究往往將個體水平的研究結果均值化處理后去推測種群或更高水平的生態(tài)學事件(種群或群落衰退或消失).事實上這種處理方式(將所有個體均值化)使得各生態(tài)尺度的生態(tài)學過程(個體水平、種群水平、群落水平)之間的聯(lián)系邊界化，且維度(水平)越高邊界化越嚴重(越遠)，與其生態(tài)學過程本質相差越大[15].各生態(tài)尺度的生態(tài)學過程本質上是相互聯(lián)系相互作用的，MacArthur等[16]早在1967年就強調了物種之間的生態(tài)位均值(niche means，d)和種內的生態(tài)位幅度(niche widths，σ)同時決定該物種在生態(tài)系統(tǒng)中的位置以及與環(huán)境作用的強度.現(xiàn)代群落生態(tài)學理論的發(fā)展是以物種均值(d)為基礎的，基本上忽視了其變異(σ).近年來人們意識到變異的重要性，因為它與均值一樣是理解生態(tài)學過程的核心.

基于微齒眼子菜廣泛的分布、較高的遺傳多樣性以及在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，本研究主要關注微齒眼子菜的種內性狀變異，因為其功能性狀的變異顯得比均值更加重要.這可以作為研究更復雜的群落水平(存在物種更替)的一個特例，即只有一個物種而不存在物種更替引起的潛在變異.因此，本文通過分級嵌套設計(hierarchical nested design)的采樣方案，研究微齒眼子菜功能性狀11個功能性狀在不同生態(tài)尺度(不同湖泊、同一湖泊不同湖灣、同一湖灣不同水深、同一水深不同樣方、同一樣方不同個體)的差異，并將其在各生態(tài)尺度的變異分解，并進一步剖析各生態(tài)尺度的變異組成亦即環(huán)境引起的變異和個體發(fā)育引起的變異.

1 材料和方法

1.1 研究地點

本研究選擇的我國2個南方湖泊——洱海(25°52′N，100°06′E)和牛山湖(30°20′N，114°30′E)，分別是云貴高原湖泊和東部平原湖泊(長江中下游)的典型代表，都以微齒眼子菜作為建群種或優(yōu)勢種.這2個湖泊在海拔、面積、容積、植物生長期(一年內溫度在10℃以上的天數(shù))、水深、溫度(溫差)、營養(yǎng)鹽等方面均有顯著差異[17]，為方便比較，將這些差異體現(xiàn)為湖泊生產力.與牛山湖相比，洱海具有較高的生產力，具體表現(xiàn)為高營養(yǎng)(水和底質)、較高的浮游植物生物量、較低的透明度和較長的植物生長期[17].

1.2 野外采樣方案

為研究區(qū)域尺度不同湖泊內微齒眼子菜種群之間功能性狀的變異，在兩個不同生產力的湖泊(洱海和牛山湖)設置采樣點[17].為研究同一生境不同樣帶微齒眼子菜種群之間功能性狀的變異，在洱海和牛山湖分別設置了3、4條樣帶.為研究同一樣帶內不同水深微齒眼子菜種群之間功能性狀的變異，在每條樣帶按水深梯度(每隔0.5m水深)設置3～10個25m2(根據(jù)微齒眼子菜的最大分布水深)的樣點或水深層.為研究同一樣點內不同樣方(微環(huán)境)微齒眼子菜亞種群之間功能性狀的變異，在每個樣點內隨機設置3個樣方.為研究同一樣方內不同個體之間功能性狀的變異，在每個樣方內隨機選取3～10株完整個體.為控制因不同季節(jié)引起的時間變異，所有樣品均采集于同樣的生長季節(jié)，如牛山湖樣品采集于2008年7月、洱海樣品采集于2009年7月[17].而為研究個體發(fā)育所引起的變異，我們測量所有個體的植株生物量.所有樣方和樣品通過一個鐮刀式采草器采集，各生態(tài)尺度的總樣本量分別為：2個湖泊、7條樣帶、47個樣點(水深)、141個樣方、681個個體[17].

對每株植株的功能性狀進行測定：株高是指從植株莖的基部(基質以上)到光合作用部分(葉片)的垂直距離，通過卷尺測量[17]；葉片數(shù)量是指植株所有具有光合作用能力(已死亡或凋謝的葉片除外)的葉片數(shù)，直接計數(shù)[17]；葉片面積是指所有具有光合作用能力葉片的總葉面積(兩面)，通過數(shù)碼相機或者掃描儀掃描葉片(以坐標紙為背景)然后以像素比的方式計算；比葉面積是指單位葉片重量的葉面積，單片葉子的面積與干重的比值；總分枝長是指植株除主莖以外所有分枝的總長度，通過卷尺測量[17]；節(jié)間數(shù)是指主莖的節(jié)間數(shù)，直接計數(shù).通過將植株根、莖、葉分離、洗凈、并在80℃烘干至恒重后稱量干重；根莖比是指根重與莖葉重的比值[17]；根、莖、葉重量的總和為植株生物量或植株大小.

1.3 統(tǒng)計分析

所有統(tǒng)計分析均在R語言中進行，其中應用了nlme、lme、ape，smatr等程序包(R Development Core Team 2009).為分解功能性狀在各生態(tài)尺度的變異組成，采用線性混合模型(Linear Mixed Effects model，LME)以及嚴格的最大似然估計法(Restricted Maximum Likelihood method，REML)進行統(tǒng)計分析，該模型為非平衡模型(樣本量差異較大)，所有數(shù)據(jù)經對數(shù)化(log10)轉換后進行正態(tài)檢驗和方差齊性檢驗.這樣做還有一個優(yōu)點，因為性狀的整體方差會隨均值的變大而變大，經對數(shù)轉化后使得均值與方差相互獨立，亦即方差不會因均值的變化而變化.在混合模型中，功能性狀為因變量(y)，不設置任何自變量(x)，將5個生態(tài)尺度作為隨機變量，并以自下而上(個體、樣方、水深、樣帶、湖泊)的順序進行嵌套設計.然后再對模型進行方差成分分析(variance component analysis)，計算出功能性狀在各生態(tài)尺度的變異以及變異比例.通過這個模型計算出來的變異為總體變異(TV).

為了對功能性狀的變異進一步分解，我們采用同樣的方法建立另一個混合模型，其中功能性狀為因變量(y)，不設置任何自變量(x)，將5個生態(tài)尺度作為隨機變量，并以自下而上(個體、樣方、水深、樣帶、湖泊)的順序進行嵌套設計，唯一不同的是，在這個混合模型中本文引入植株大小作為協(xié)變量(covariate)，然后再對模型進行方差成分分析，計算出功能性狀在各生態(tài)尺度的變異以及變異比例[17].通過這個模型計算出來的變異為大小校準后的性狀變異(SV)，亦即環(huán)境引起的變異(EV)[17].

個體發(fā)育引起的變異(OV)為功能性狀的總變異與大小校準后的變異之間的差值，即：OV=TV-EV.以株高為例介紹OV的計算方法，結果見表1[17].

表1 株高在5個生態(tài)尺度的變異*

*所有數(shù)據(jù)分析前均取10的對數(shù)，n=681.

另外，還計算了功能性狀在各生態(tài)尺度的變異系數(shù)(CV)，作為理解功能性狀變異的一個輔助指標.

2 結果

2.1 功能性狀的變異定量

微齒眼子菜各功能性狀的CV范圍為0.40～1.21，大多數(shù)超過了0.60[17]，其中總分枝長的CV最大(1.21)，而葉片性狀如葉重、總葉面積、總葉數(shù)的CV均超過了0.90(表2).這說明微齒眼子菜在種內水平上有較高的變異，特別是個體之間的空間競爭能力(總分枝長)和光合作用能力(葉片性狀)有極大的差異.

表2 微齒眼子菜功能性狀(n=681)的總體均值、標準差和變異系數(shù)

Tab.2 Mean values， standard deviations and coefficient variations of functional traits ofPotamogetonmaackianus

功能性狀均值標準差變異系數(shù)a株重/(g(DW))0．260．160．63根重/(g(DW))0．020．010．59莖重/(g(DW))0．150．100．63葉重/(g(DW))0．090．080．97株高/cm145．6569．920．48總分枝長/cm66．0479．931．21根莖比0．120．080．66總葉數(shù)59．6954．470．91總葉面積/cm2134．89128．840．96節(jié)間數(shù)21．028．440．40比葉面積/(m2/kg)179．1084．900．47

a 變異系數(shù)無單位.

2.2 功能性狀在各生態(tài)尺度的變異組成

微齒眼子菜各功能性狀變異的空間結構具有很大差異，不同生態(tài)尺度對不同功能性狀的影響有顯著差異(圖1).湖泊尺度(生產力)不影響根重的變異、解釋了莖重總變異的22.9%、葉重總變異的6.4%、總葉面積總變異的9.8%、節(jié)間數(shù)總變異的5.7%；樣帶(生境)尺度解釋了根重總變異的1.7%、莖重總變異的1.8%、葉重總變異的8.8%、總葉面積變異的6.5%、比葉面積總變異的0.5%、節(jié)間數(shù)總變異的3.8%；樣點尺度(水深梯度)解釋了根重總變異的9.4%、莖重總變異的21.6%、葉重總變異的11.3%、總葉面積總變異的15.5%、比葉面積總變異的19.5%、節(jié)間數(shù)總變異的25.7%；樣方尺度(微環(huán)境)解釋了這些功能性狀總變異的5%～20%.個體尺度解釋了根重總變異的73.9%、莖重總變異的43.8%、葉重總變異的68.5%、總葉面積總變異的60.6%、比葉面積總變異的70.4%、節(jié)間數(shù)總變異的44.1%.總體來說個體尺度解釋了這些功能性狀的大部分變異，湖泊和樣點尺度解釋了莖重的大部分變異，而樣點和樣方尺度解釋了總葉面積和節(jié)間數(shù)的部分變異.

根據(jù)生態(tài)篩理論，外部篩過程(湖泊、樣帶和樣點)解釋了根重總變異的11.1%、莖重總變異的46.3%、葉重總變異的26.5%、總葉面積總變異的10.6%、比葉面積總變異的20%、節(jié)間數(shù)總變異的35.2%，這說明外部篩過程顯著影響了莖重，其次為節(jié)間數(shù)、葉重和比葉面積(盡管內部篩過程為主要影響因子).內部篩對這些功能性狀的影響較外部篩大(>50%)，其中內部篩中主要是個體尺度解釋了這些功能性狀的大部分變異，說明密度效應或個體之間的競爭占主導作用.

個體發(fā)育引起的變異占各功能性狀總變異的5%～76%，其中根重占17%、莖重占76%、葉重占35%、總葉面積占30%、比葉面積占4.7%、節(jié)間數(shù)占5%.值得注意的是，OV在各生態(tài)尺度均有體現(xiàn)，占各生態(tài)尺度總變異的0～40%，這說明OV對功能性狀的影響不可忽視.當OV為正值時表明功能性狀與大小(植株生物量)呈線性關系，而當OV為負值時表明功能性狀與大小呈非線性關系.例如在湖泊尺度個體發(fā)育對總葉面積變異的影響是負的，說明當不考慮個體大小時該性狀的變異較小，而考慮大小后該性狀的變異變大.

圖1 微齒眼子菜功能性狀(A：根重；B：莖重；C：葉重；D：總葉面積；E：比葉面積；F：節(jié)間數(shù))在5個生態(tài)尺度的變異組成百分比(其中空白部分為環(huán)境引起的變異；灰色部分為個體發(fā)育引起的變異)Fig.1 Decomposition of total variability in individual traits studied (A: root mass; B: stem mass; C: leaf mass; D: total leaf area; E: specific leaf area; F: internode number) across five nested ecological scales

3 討論

3.1 微齒眼子菜功能性狀的種內變異

本研究對微齒眼子菜分布在不同生產力湖泊、不同湖灣以及不同水深的種群進行了詳細的分析，結果表明微齒眼子菜的功能性狀具有極大的種內變異，大多數(shù)功能性狀的變異超過了60%，特別是總分枝長(CV=1.21)和葉片性狀(CV>0.90)[17].該物種功能性狀的種內變異遠遠大于陸生植物某些功能性狀的種內變異(CV在0.30左右)，如智利一種陸生喬木植物Nothfaguspumilio的葉片性狀單位葉面積的葉干重(Leaf Mass Area， LMA)種內變異僅為21.14%，而木質密度的種內變異只有10%左右[18].這說明水生植物(微齒眼子菜)的種群內及種群間較陸生單一優(yōu)勢種植物具有較高的功能多樣性，并且種群分化或者個體分化水平也較陸生植物高，這可能解釋了為什么濕地生態(tài)系統(tǒng)(包括湖泊)的許多單一優(yōu)勢種系統(tǒng)(如微齒眼子菜、黑藻、蘆葦、狐尾藻等)具有極高的生物量與穩(wěn)定性[17].另外，如此高的種內性狀變異可能與其極高的遺傳多樣性有關.Li等[13]研究指出長江中下游湖泊的微齒眼子菜種群具有很高的遺傳多樣性，每個基因由多個等位基因組成，每個等位基因控制著功能性狀的行為，種群之內或種群之間控制某個功能性狀的基因或許是同一個基因的不同等位基因或同一個等位基因.除此之外，微齒眼子菜以無性繁殖為主，同一個湖泊中可能由一個克隆種群發(fā)展而來，有的種群僅有一個克隆，也有的種群由多個克隆組成，這些克隆可能是新生的也可能存在了很多年，這種克隆結構的多樣性可能是微齒眼子菜功能性狀種內變異較高的另一個原因.

總而言之，不論功能性狀的種內變異來源于何處，這些變異使得我們在解釋沉水植物群落多樣性的形成以及對環(huán)境的響應時必須重新重視響應變量的變異或者方差，而不是僅僅注重整個種群的均值[19-21].Messier等[22]研究了巴拿馬地區(qū)的熱帶森林，指出LMA和葉干物質比重(Leaf Dry Mass Content， LDMC)的種內變異幾乎占總變異的一半，并說明了功能性狀的種內變異在解釋群落多樣性形成機制方面有十分重要的作用.對于微齒眼子菜來說，較高的功能性狀變異一方面有利于種群或個體之間的分化，另一方面提高了微齒眼子菜種群的功能多樣性，使其能充分利用各種資源[17].如株高、總分枝長和總葉片數(shù)量較高的變異水平表明不同個體之間利用光資源的能力雖然差異較大，但這有效減少個體之間的競爭和自遮蔽作用，并且不同株高的個體使得該種群分布在水柱垂直方向的大部分位置；不同分枝長的個體占據(jù)了不同的空間，達到互補的作用；不同葉片數(shù)量的個體充分利用不同水深處的光資源[17].因此，功能性狀的種內變異可能是微齒眼子菜種群在大部分水體中占據(jù)優(yōu)勢地位并維持群落穩(wěn)定與多樣性的重要原因.

3.2 微齒眼子菜功能性狀在不同生態(tài)尺度的變異組成

功能性狀在不同生態(tài)尺度的變異組成與不同生態(tài)尺度的主要環(huán)境驅動因子有關，不同功能性狀的變異組成取決于其對不同尺度環(huán)境驅動因子的響應方式.本研究中，微齒眼子菜不同功能性狀的變異組成具有顯著差異.根據(jù)生態(tài)篩理論，外部篩過程對莖重的影響較大.外部篩主要是湖泊尺度的生產力差異(包含透明度、營養(yǎng)、生長期、浮游植物等)和樣點尺度的水深梯度.莖重的外在表現(xiàn)主要為莖的伸長與分枝的擴張.株高主要受到水深梯度的影響，其次受到湖泊生產力的影響，這兩者構成了株高總變異的絕大部分[17].隨水深增加株高增加.湖泊生產力越高、水體透明度越低、植株越傾向于增加高度.該結果與其他研究者在單一尺度(水深梯度或者湖泊生產力)關于沉水植物對水深或者透明度的響應結果一致，這些沉水植物包括微齒眼子菜[2，14]、眼子菜科[23]、馬來眼子菜[24]、狐尾藻[25]等.湖泊尺度對株高的影響遠比水深梯度的影響深遠，洱海(生產力高)的微齒眼子菜在整體上或者種群水平上較牛山湖(生產力低)的微齒眼子菜高，即使在一定的水深或者一定的發(fā)育階段均是如此.這并非意味著洱海微齒眼子菜的光獲取能力就一定比牛山湖微齒眼子菜強，而是對洱海高營養(yǎng)、低透明度、較強的浮游植物競爭作用的適應性響應，這種適應性響應是在整個湖泊尺度的種群水平上實現(xiàn)的，這點不同于水深梯度對株高的影響[17].

節(jié)間數(shù)、葉重和比葉面積的大部分變異發(fā)生在個體水平，因此根據(jù)生態(tài)篩理論[21，26]，它們主要受到內部篩過程的影響，且主要是密度效應或個體之間的競爭作用.事實上，微齒眼子菜種群的密度相當高，如洱海3m水深以內的微齒眼子菜種群密度達5000～12000株/m2，如此高的密度說明微齒眼子菜種群內個體之間的相互作用必定非常激烈[17].而葉性狀(葉重和比葉面積)是個體之間競爭空間和光資源的兩個主要功能性狀，內部篩過程(密度效應)促進了個體水平的分化，即充分分化種群內不同個體的生態(tài)位(空間即光資源利用)，使得更多的個體能共存并充分利用空間和光，從而提高微齒眼子菜種群水平的競爭力.另外，根重不僅是個體之間競爭基質資源的主要功能性狀，還是個體生活史策略的重要體現(xiàn)[27].內部篩過程對根比重的作用促進了種群內個體的生活史策略的分化，體現(xiàn)在個體功能(獲取基質資源)的特化(individual function specialization)，根比重大的個體特化為獲取基質資源，根莖比小的個體特化為獲取光資源或者占據(jù)空間[15].這種個體水平的特化過程可能與微齒眼子菜克隆生長的習性密切相關，因為種群內屬于同一克隆的個體可以通過克隆整合來彌補個體特化所引起的功能缺陷[17].從這方面來講，微齒眼子菜種群內的克隆個體之間可能存在互惠互利的協(xié)同作用，而非自私的競爭作用.

3.3 微齒眼子菜功能性狀的變異來源

經過個體大小校正后進行的嵌套分級模型分析，個體發(fā)育引起的變異OV占微齒眼子菜功能性狀總變異的20%～33%，并且OV幾乎在所有5個生態(tài)尺度都占有一定的比例，這說明個體發(fā)育是微齒眼子菜功能性狀變異的重要來源.OV主要是由個體之間發(fā)育速度的差異引起的，即在同一個種群內的所有個體處于不同的發(fā)育階段，有的個體生長速度快或者有的個體(克隆)萌發(fā)較晚，功能性狀的變異仍遵從其固定的發(fā)育軌跡(development trajectory)或者異速生長軌跡(allometric trajectory)，如根莖比在發(fā)育早期較高，但隨個體生長而逐漸變小，同一種群內因所有個體處于發(fā)育軌跡的不同階段，故而個體之間根莖比的差異較大[28]；這種模式還發(fā)生在種群之間，即同一區(qū)域內有的種群整體發(fā)育速度較高，如溫帶地區(qū)較寒帶地區(qū)的植物種群發(fā)育早且快、高營養(yǎng)土壤中種植的植物較低營養(yǎng)地區(qū)發(fā)育速度快[29].

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Sources and structures of functional traits variations in submersed macrophytes: A case ofPotamogetonmaackianus

FU Hui1，2， ZHONG Jiayou1， YUAN Guixiang1， CAO Te2& NI Leyi2

(1:JiangxiProvincialKeyLaboratoryofWaterResourcesandEnvironmentofPoyangLake，JiangxiInstituteofWaterSciences，Nanchang330029，P.R.China)

(2:StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology，DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems，InstituteofHydrobiology，ChineseAcademyofSciences，Wuhan430072，P.R.China)

Functional traits variations are not only constrained by ontogeny but also affected by specific environmental factors. In this paper， the sources and structures of 11 functional traits in a macrophyte speciesPotamogetonmaackianusare studied. We measured these traits from 681 individuals across five ecological scales: lake， transect， sample depth， sample area and individual. The results showed that: 1) A great high trait variation (0.40-1.21) was observed within species. 2) The five ecological scales had a great influence on the structures of trait variations， depending on the selected specific trait. These measured traits were most responsive to individual scale， while stem mass and internode number were largely affected by environmental factors at scales of lake， transect and depth stratus. 3) Ontogenetic variance of these traits ranged from 5% to 76%， and was non-negligible at each ecological scale.

Functional traits; variance; ecological scale; ontogeny; submersed macrophytes;Potamogetonmaackianus

*國家自然科學基金青年基金項目(31300398，31400404)資助.2014-03-07收稿；2014-11-12收修改稿.符輝(1985～)，男，博士;E-mail:fuhui@jxsl.gov.cn.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2015， 27(3)： 429-435

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail:jiayou@jxsl.gov.cn.