李寧云，田 昆，陳玉惠，劉朝蓬，李 靖，敖新宇，雷 然

(1:云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明 650201)

(2:云南大學(xué)，昆明 650091)

(3:國(guó)家高原濕地研究中心，昆明 650224)

(4:西南林業(yè)大學(xué)，昆明 650224)

近30年滇西北高原湖泊海菜花(Otteliaacuminata)群落變化*

李寧云1，2，田 昆3，陳玉惠4*，劉朝蓬3，李 靖4，敖新宇4，雷 然4

(1:云南省林業(yè)科學(xué)院，昆明 650201)

(2:云南大學(xué)，昆明 650091)

(3:國(guó)家高原濕地研究中心，昆明 650224)

(4:西南林業(yè)大學(xué)，昆明 650224)

采用對(duì)比研究法，研究了近30年來滇西北洱海、茈碧湖、劍湖、拉市海和瀘沽湖5個(gè)高原湖泊海菜花(Otteliaacuminata)群落的變化，結(jié)果表明：與1980年相比，天然海菜花群落僅在瀘沽湖和劍湖有分布.現(xiàn)時(shí)海菜花群落物種數(shù)增加，瀘沽湖海菜花群落物種數(shù)由1980年的7種增至2008年的10種，劍湖海菜花群落物種數(shù)由1980年的6種增至2011年的12種.群落生活型構(gòu)成變得復(fù)雜，瀘沽湖海菜花群落由沉水植物和漂浮植物構(gòu)成向沉水植物、浮葉植物和漂浮植物構(gòu)成變化；劍湖海菜花群落由單一沉水植物構(gòu)成向沉水植物、浮葉植物、漂浮植物和濕生植物構(gòu)成變化.兩湖海菜花群落物種組成均發(fā)生更替，但瀘沽湖海菜花群落物種組成與30年前相似度較高，群落保存相對(duì)較好；劍湖海菜花群落物種組成則與30年前相似度較低，群落變化大.

海菜花群落；物種更替；群落相似度；高原湖泊

海菜花(Otteliaacuminata)群落為云貴高原湖泊特有，沉水植物群落以其為優(yōu)勢(shì)是云貴高原湖泊的特征[1，2]. 海菜花屬于水鱉科(Hydrocharitaceae)大型沉水單子葉植物，為云南省Ⅲ級(jí)保護(hù)植物，已列入中國(guó)珍稀瀕危植物名錄，通常認(rèn)為其對(duì)水體污染較為敏感，能夠指示環(huán)境變化[3-5]. 由于地理隔絕，海菜花在云南高原湖泊形成了4個(gè)變種，即原變種(Otteliaacuminatavar. acuminata)、波葉海菜花(Otteliaacuminata(Gagnep.) Dandy var.crispa(Hand. Mazz.) H. Li)、通海海菜花(Otteliaacuminate(Gagnep.) Dandy var.tonghaiensisH. Li) 和長(zhǎng)湖海菜花(Otteliaacuminata(Gagnep.) Dandy var.lunanensisH. Li). 依優(yōu)勢(shì)種的不同，形成的群落在生境、結(jié)構(gòu)上有所差異[6]. 但自1960s，人類活動(dòng)干擾的加劇導(dǎo)致云南高原湖泊環(huán)境急劇變遷，海菜花群落相繼發(fā)生變化，甚至在部分湖泊中消亡.

對(duì)海菜花群落的研究集中于1970s末至1980s中期，李恒[6-7]對(duì)滇西北高原湖泊(洱海、茈碧湖、劍湖和瀘沽湖)和滇中高原湖泊(異龍湖、陽(yáng)宗海和杞麓湖)進(jìn)行研究，錢德仁[8]對(duì)洱海進(jìn)行研究，基本掌握了海菜花群落的地理分布(云貴高原湖泊特有)、垂直分帶(分布于山地亞熱帶和山地暖溫帶)、群落特征(物種組成、生活型、多優(yōu)度和群聚度等)和生境條件(水深和基質(zhì))等；此后，胡小貞等[9]、符輝等[10]報(bào)道海菜花群落在洱海消亡的時(shí)間，但對(duì)于海菜花群落的變化特征還未見報(bào)道. 本文以洱海、茈碧湖、劍湖、拉市海和瀘沽湖5個(gè)高原湖泊的海菜花群落為研究對(duì)象，對(duì)比分析其近30年來的變化特征，以期為珍稀瀕危物種及高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)為滇西北洱海、茈碧湖、劍湖、拉市海和瀘沽湖5個(gè)歷史上分布有海菜花群落的高原湖泊，各湖泊特征見表1.其中洱海、茈碧湖、劍湖和拉市海分布有淺水變型-海菜花原變種群落，瀘沽湖分布有深水變型-波葉海菜花群落[2，6].

表1 滇西北海菜花群落分布湖泊濕地特征*

*數(shù)據(jù)來自文獻(xiàn)[11]及濕地管理部門.

1.2 研究方法

結(jié)合近年來對(duì)上述湖泊的考察成果和文獻(xiàn)資料[2，6，9，12-14]，并訪談濕地管理部門，發(fā)現(xiàn)洱海海菜花群落為人工種植海菜花后形成的，僅瀘沽湖和劍湖的海菜花群落為天然分布.因此，以瀘沽湖和劍湖為對(duì)象，分別于2008年和2011年生長(zhǎng)季對(duì)兩湖的海菜花群落進(jìn)行調(diào)查.

海菜花群落界定采用宋永昌野外群落的界定方法[15].結(jié)合李恒[6]對(duì)瀘沽湖和劍湖海菜花群落的調(diào)查，對(duì)比研究海菜花群落的變化.考慮調(diào)查方法的差異，從海菜花群落物種組成變化的角度來反映群落變化.在瀘沽湖，采用樣線法，從東部的普樂落(地名)至西部的下落水(地名)，對(duì)李恒[6]1980年的調(diào)查地點(diǎn)(長(zhǎng)島前、長(zhǎng)島南和小魚壩)進(jìn)行調(diào)查，記錄樣線上海菜花群落的物種組成、生活型、水深等.在劍湖，采用典型樣方法，對(duì)李恒[6]1980年的調(diào)查地點(diǎn)(格美河口)進(jìn)行調(diào)查，共設(shè)置1m×1m典型樣方5個(gè)，記錄群落的物種組成、生活型、水深等.

以各分類階元上的數(shù)量表征群落物種組成變化[16]，利用β多樣性指數(shù)中的Cody指數(shù)(βc)、Sorensen指數(shù)(Cs)[17]來反映群落物種組成在科、屬、種上的更替以及相似度，公式分別為：

(1)

式中，g(H)為現(xiàn)時(shí)海菜花群落各分類階元上增加的數(shù)量，l(H)為1980年海菜花群落演化到現(xiàn)在各分類階元上減少的數(shù)量.

Cs=2j/(a+b)

(2)

式中，a為1980年海菜花群落物種組成在各分類階元的數(shù)量，b為現(xiàn)時(shí)海菜花群落物種組成在各分類階元的數(shù)量，j為兩次共有的分類階元數(shù)量.

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

近30年來，瀘沽湖和劍湖海菜花群落在物種組成上發(fā)生了較大變化(表2)，1980年瀘沽湖海菜花群落物種組成為7種，分屬5科6屬，2008年增至10種，分屬6科7屬；1980年劍湖海菜花群落物種組成為6種，分屬4科6屬，但2011年增至12種，分屬8科10屬，兩湖泊海菜花群落在物種組成上均呈現(xiàn)出由少到多的變化趨勢(shì).

2.2 群落生活型構(gòu)成

從生活型構(gòu)成上(表2)，瀘沽湖海菜花群落在1980年由沉水植物和漂浮植物構(gòu)成，2008年則由沉水植物、浮葉植物和漂浮植物構(gòu)成；與1980年相比，沉水植物增至8種，漂浮植物種數(shù)不變，為1種，增加的生活型(浮葉植物)種數(shù)為1種.劍湖海菜花群落在1980年由單一沉水植物構(gòu)成，2011年卻由沉水植物、浮葉植物、漂浮植物和濕生植物構(gòu)成；與1980年相比，沉水植物種數(shù)由6種減至5種，漂浮植物、浮葉植物和濕生植物種數(shù)則分別為3、1和3種.兩湖泊海菜花群落生活型構(gòu)成的變化反映了生境條件由相對(duì)均一向復(fù)雜轉(zhuǎn)變，為多種生活型物種提供了生存空間；群落組成物種的生活型增加，呈現(xiàn)出由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化.

表2 近30年瀘沽湖和劍湖海菜花群落物種組成與生活型的變化

2.3 群落物種組成更替

近30年來，兩湖泊海菜花群落組成物種在科、屬、種上發(fā)生了更替，在種的階元上Cody指數(shù)達(dá)到最大值；但也存在共有科、屬、種未隨濕地環(huán)境的變遷而發(fā)生更替，其數(shù)量不盡相同，以瀘沽湖共有科、屬、種數(shù)量最多；從兩湖對(duì)比來看，在各分類階元上均以劍湖的Cody指數(shù)較大，表明其群落物種組成更替更為明顯(表3).

表3 近30年瀘沽湖和劍湖海菜花群落科、屬、種更替

2.4 群落物種組成相似度

近30年來，瀘沽湖海菜花群落物種組成在科、屬、種上的相似度較高；從生活型來看，沉水植物科、屬組成未改變，種的相似度為0.86，表明群落保存較好.劍湖海菜花群落物種組成在科、屬、種上的相似度較低，表明群落變化較大(表4).

表4 近30年瀘沽湖和劍湖海菜群落科、屬、種的相似度比較(Sorensen指數(shù))

3 討論

長(zhǎng)期以來，海菜花一直作為水體污染的指示種，用以指示水環(huán)境變化；水體污染會(huì)導(dǎo)致海菜花葉綠素含量下降，從而影響其光合作用，引起植株死亡[18]，威脅種群的維持，導(dǎo)致群落種間關(guān)系改變.瀘沽湖1988-2008年間TN增加了7.4倍，水質(zhì)垂直分布差異性增強(qiáng)[19]，出現(xiàn)以喜氮植物--滿江紅為主體的漂浮層；但瀘沽湖最大水深達(dá)93.5m，平均水深40.3m(表1)，環(huán)境容量大，從2004-2011年云南省環(huán)境保護(hù)廳對(duì)瀘沽湖的監(jiān)測(cè)來看，水質(zhì)常年以Ⅰ類為主[20]；近30年來，瀘沽湖海菜花群落物種組成前后相似度仍較高，組成物種更替較小.劍湖水環(huán)境質(zhì)量由1990s的Ⅱ類發(fā)展為當(dāng)前的Ⅲ類[21]；出現(xiàn)了耐污的浮萍科植物[22]，其形成的漂浮層改變了光照、溶解氧、pH等生境條件[23]，是促使物種發(fā)生更替的重要原因之一，與30年前相比，群落組成差異較大；但劍湖仍存在海菜花種群，并形成群落，表明水體污染還未突破海菜花的耐受閾值.從我們的調(diào)查來看，湖泊水環(huán)境質(zhì)量為Ⅱ類(茈碧湖)或Ⅲ類(洱海)的湖泊(表1)，海菜花群落已消亡，其與水環(huán)境變化的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究.

濕地水文過程變化影響濕地的物種組成，也影響物種的豐富度[24].滇西北高原湖泊受流域水文影響較大，瀘沽湖海菜花群落1980s分布水深為1.5～4.0m，但2008年分布水深為2.5～5.6m，呈現(xiàn)出向深水分布的趨勢(shì)；1980s前后，采伐導(dǎo)致瀘沽湖流域森林面積大幅銳減[25]，產(chǎn)生的水土流失向湖體輸送了營(yíng)養(yǎng)與淤積物質(zhì)，1980s中期建立了保護(hù)區(qū)，禁止森林采伐，之后又實(shí)施了天然林保護(hù)工程，減緩了水土流失，入湖徑流泥沙含量下降，水體透明度增加，群落向深水發(fā)展；群落物種數(shù)由1980年的7種增至2008年的10種，群落生活型由沉水植物和漂浮植物構(gòu)成向沉水植物、浮葉植物和漂浮植物構(gòu)成轉(zhuǎn)變.劍湖流域森林植被的破壞使水土流失面積達(dá)105.45km2，占徑流區(qū)總面積的21.7%，年均產(chǎn)生淤積物10.67×104m3[21]；湖底的淤高為挺水植物擴(kuò)散創(chuàng)造了條件，加之周邊社區(qū)種植茭草(Zizanialatifolia)以獲取牲畜飼料，沿湖岸形成了大面積茭草單優(yōu)群落，減緩了入湖水流速度，攔截了泥沙[26]，促進(jìn)湖泊的淤積、變淺；湖周墾殖以及環(huán)湖公路的建成，切割了地表徑流，改變了其呈散流狀態(tài)的匯入形式，縮減了徑流補(bǔ)給湖濱帶的面積，加速湖泊沼澤化；李恒1980年調(diào)查時(shí)海菜花群落生境水深為1.1m、1.5m[6]，2005年西南林學(xué)院科考時(shí)生境水深為1.1m[12]，2011年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)其水深范圍為59～73cm；沼澤化的發(fā)展導(dǎo)致生境過渡性質(zhì)增強(qiáng)，物種數(shù)由1980年的6種增至2011年的12種，群落生活型構(gòu)成則由單一的沉水植物向沉水植物、浮葉植物、漂浮植物和濕生植物轉(zhuǎn)變.茈碧湖、拉市海由于筑壩蓄水，改變了原有水文情勢(shì)，海菜花群落的消亡與水文變化的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究.

海菜花味美，具有較高的營(yíng)養(yǎng)成分[27]，是傳統(tǒng)的水生蔬菜，隨滇西北旅游的迅速發(fā)展，市場(chǎng)需求量激增；同時(shí)，海菜花是草食魚類和牲畜的優(yōu)良餌料，打撈、大量草食性魚類的投放促使種群數(shù)量減少[1].隨種群數(shù)量的減少，海菜花群落組成物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系發(fā)生變化，物種發(fā)生更替，推動(dòng)群落演替.

從洱海、茈碧湖、劍湖、拉市海和瀘沽湖5個(gè)滇西北湖泊來看，當(dāng)前海菜花群落僅分布于瀘沽湖和劍湖；從群落變化來看，瀘沽湖群落保存相對(duì)較好；這一系列變化反映了滇西北上述5個(gè)主要高原湖泊環(huán)境的變遷.在滇西北社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中，作為重要的自然資源，高原湖泊舉足輕重.在促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)，如何維持濕地環(huán)境的穩(wěn)定、保護(hù)好這一珍稀瀕危物種、進(jìn)而保護(hù)或恢復(fù)湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征成為急需解決的重要科學(xué)問題，有待進(jìn)一步加強(qiáng)海菜花及其群落與濕地環(huán)境關(guān)系的研究；同時(shí)，采取各種措施促進(jìn)海菜花資源的可持續(xù)利用，既滿足社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要又實(shí)現(xiàn)對(duì)珍稀瀕危物種的保護(hù)是當(dāng)務(wù)之急.

4 結(jié)論

1) 近30年滇西北高原湖泊海菜花群落呈現(xiàn)出分布湖泊數(shù)量減少、物種組成發(fā)生更替、物種數(shù)增加、生活型構(gòu)成復(fù)雜化的變化趨勢(shì).

2) 水環(huán)境和水文變化、海菜花資源利用是滇西北高原湖泊海菜花群落變化的重要原因，但導(dǎo)致海菜花群落消亡的關(guān)鍵因素仍需進(jìn)一步研究.

[1] 蔣柱檀，李 恒，刀志靈等.云南傳統(tǒng)食用植物海菜花(Otteliaacuminata)的民族植物學(xué)研究.內(nèi)蒙古師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，39(2):163-168.

[2] 李 恒.橫斷山區(qū)的湖泊植被.云南植物研究，1987，9(3):257-270.

[3] 李 恒.海菜花屬的分類、地理分布和系統(tǒng)發(fā)育.植物分類學(xué)報(bào)，1981，19(1):29-42.

[4] 云南省林業(yè)廳.云南省第一批珍稀瀕危保護(hù)植物名錄.云南林業(yè)，1985，2:2-3.

[5] 中國(guó)林業(yè)網(wǎng).中國(guó)珍稀瀕危植物名錄.http://www.forestry.gov.cn/portal/zrbh/s/3053/content-457748.html.

[6] 李 恒.云南高原湖泊水生植被的研究.云南植物研究，1980，2(2):113-118.

[7] 李 恒.洱海水生植被的回顧.見:大理白族自治州科學(xué)技術(shù)委員會(huì)，大理白族自治州洱海管理局編.云南洱?？茖W(xué)論文集.昆明:云南民族出版社，1989:31-44.

[8] 錢德仁.洱海水生植被考察.見:大理白族自治州科學(xué)技術(shù)委員會(huì)，大理白族自治州洱海管理局編.云南洱?？茖W(xué)論文集.昆明:云南民族出版社，1989:45-67.

[9] 胡小貞，金相燦，杜寶漢等.云南洱海沉水植被現(xiàn)狀及其動(dòng)態(tài)變化.環(huán)境科學(xué)研究，2005，18(1):1-5.

[10] 符 輝，袁桂香，曹 特等.洱海近50年來植被演替及其主要驅(qū)動(dòng)要素.湖泊科學(xué)，2013，25(6):854-861.

[11] 楊 嵐，李 恒.云南濕地.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2010:45-51，77-88，108-116，137-139，150.

[12] 西南林學(xué)院.云南省劍湖濕地自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告.昆明:西南林學(xué)院，2005.

[13] 李 恒，徐廷志.瀘沽湖植被考察.云南植物研究，1979，1(1):125-137.

[14] 李英南，趙 晟，王忠澤.瀘沽湖特有水生生物的保護(hù)初探.云南環(huán)境科學(xué)，2000，19(2):39-41.

[15] 宋永昌.植被生態(tài)學(xué).上海:華東師范大學(xué)出版社，2001:27-28.

[16] 李智琦，歐陽(yáng)志云，曾慧卿.基于物種的大尺度生物多樣性熱點(diǎn)研究方法.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(6):1586-1593.

[17] 呂憲國(guó).濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)方法.北京:中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，2005:92-94.

[18] 李 恒.滇池海菜花的盛衰.云南大學(xué)學(xué)報(bào)，1985，7(增刊):138-142.

[19] 于 洋，張 民，錢善勤等.云貴高原湖泊水質(zhì)現(xiàn)狀及演變.湖泊科學(xué)，2010，22(6):820-828.

[20] 云南省環(huán)境保護(hù)廳.http://www.ynepb.gov.cn/gyhp/jhszjcyb/201011/t20101110_11695.html.

[21] 張寶元.對(duì)保護(hù)高原湖泊劍湖的思考.環(huán)境科學(xué)導(dǎo)刊，2011，30(3):49-52.

[22] 種云霄，胡洪營(yíng)，崔理華等.浮萍植物在污水處理中的應(yīng)用研究進(jìn)展.環(huán)境污染治理技術(shù)與設(shè)備，2006，7(3):14-18.

[23] 李敦海，史龍新，李根保等.漂浮植物水鱉對(duì)沉水植物輪葉黑藻生長(zhǎng)及它們對(duì)水質(zhì)的影響作用.環(huán)境科學(xué)與管理，2007，32(12):54-58.

[24] 崔保山，楊志峰.濕地學(xué).北京:北京師范大學(xué)出版社，2006:54-55.

[25] 董仁才，余麗軍，鄧紅兵等.滬沽湖流域生物多樣性特點(diǎn)與保護(hù)對(duì)策分析//第五屆中國(guó)青年生態(tài)學(xué)工作者學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.廣州:中國(guó)生態(tài)學(xué)會(huì)青年工作委員會(huì)，2008:265-270.

[26] 李衛(wèi)東，劉云根，田 昆等.滇西北高原劍湖茭草濕地湖濱帶對(duì)入湖泥沙截留效果研究.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38(31):17643-17645，17685.

[27] 朱 靜，楊亞維，郭愛偉等.云南幾大湖泊海菜花營(yíng)養(yǎng)成分分析.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38(24):12592-12593.

Changes ofOtteliaacuminatacommunities in the lakes of northwestern Yunnan Plateau over the past three decades

LI Ningyun1，2， TIAN Kun3， CHEN Yuhui4， LIU Zhaopeng3， LI Jing4， AO Xinyu4& LEI Ran4

(1:YunnanAcademyofForestry，Kunming650201，P.R.China)

(2:YunnanUniversity，Kunming650091，P.R.China)

(3:NationalPlateauWetlandResearchCenter，Kunming650224，P.R.China)

(4:SouthwestForestryUniversity，Kunming650224，P.R.China)

Comparative studies were carried out to study the distribution， species and life-forms composition ofOtteliaacuminatacommunities over the past three decades. Results showed that in comparison to year 1980:1)Otteliaacuminatacommunities are only found in Lake Luguhu and Lake Jianhu nowadays. 2) Species composition has been changed， e.g. the total number of species in Lake Luguhu increased from 7 to 10 during 1980 and 2008. Similarly， the total number of species in Lake Jianhu increased from 6 to 12 during 1980 and 2011.3) Life-forms composition has become more complex. The submerged-floating life-form system has developed to a submerged-floating-leaved-floating life-form system in Lake Luguhu， whereas the submerged life-form system has developed to a submerged-floating-leaved-floating-hygrophyte life-form system in Lake Jianhu. 4) The replacement of species occurred at the level of family， genus and species， and the changes in Lake Jianhu were dramatic. By contrast， there were no much changes in Lake Luguhu.

Otteliaacuminatacommunity; replacement of species; community similarity; plateau lakes

*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U0933601，40971285)、國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃“973”項(xiàng)目(2010CB434807)和云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃面上項(xiàng)目(2011FB130)聯(lián)合資助.2013-12-26收稿；2014-07-16收修改稿.李寧云(1977～)，男，碩士，助理研究員；E-mail：ningyun.li@163.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(3)： 401-406

http： //www.jlakes.org.E-mail： jlakes@niglas.ac.cn

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：cyh196107@126.com。