陳祥興楊維仁?張崇玉黃麗波張 磊牛群升陳寧波劉 寧姜淑貞?(.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,泰安708;.濟南市動物疫病預(yù)防與控制中心,濟南50000)
鐮刀菌毒素對斷奶仔豬生長性能、小腸二糖酶活性和抗氧化能力的影響
陳祥興1楊維仁1?張崇玉1黃麗波1張 磊2牛群升1陳寧波1劉 寧1姜淑貞1?
(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,泰安271018;
2.濟南市動物疫病預(yù)防與控制中心,濟南250000)
摘 要:本試驗旨在研究鐮刀菌毒素對斷奶仔豬生長性能、小腸二糖酶活性和抗氧化能力的影響。選擇35日齡平均體重為(8.45±0.94)kg的健康三元雜交(杜×長×大)斷奶仔豬40頭,隨機分為2組,對照組20頭,試驗組20頭。對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧,試驗組飼喂的試驗飼糧是用霉變玉米和霉變玉米蛋白粉代替基礎(chǔ)飼糧中50%的玉米和玉米蛋白粉配制而成(含玉米赤霉烯酮0.90 mg/kg,脫氧雪腐鐮刀菌烯醇1.43 mg/kg,煙曲霉毒素5.85 mg/kg)。仔豬采用單體籠飼養(yǎng),預(yù)試期7 d,正試期35 d。結(jié)果表明:與對照組相比,鐮刀菌毒素顯著降低了仔豬的平均日增重和平均日采食量(P<0.05),顯著升高了料重比(P<0.05);與對照組相比,鐮刀菌毒素顯著降低了十二指腸和空腸的乳糖酶活性、空腸和回腸的蔗糖酶活性(P<0.05);與對照組相比,鐮刀菌毒素顯著降低了空腸和回腸的過氧化氫酶活性以及十二指腸、空腸和回腸的總超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性(P<0.05),顯著升高了空腸和回腸的丙二醛含量(P<0.05)。由此得出,本試驗條件下,鐮刀菌毒素能夠降低斷奶仔豬小腸二糖酶活性和抗氧化能力,危害小腸健康,并對其生長性能造成負面影響。
關(guān)鍵詞:鐮刀菌毒素;斷奶仔豬;生長性能;二糖酶活性;抗氧化能力
鐮刀菌是農(nóng)作物的重要病原菌,產(chǎn)生的鐮刀菌毒素通常由脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON,又稱嘔吐毒素)、15-乙?;撗跹└牭毒┐迹?5?DON)、玉米赤霉烯酮(ZEN)和煙曲霉毒素(FUM)等組成。全球范圍內(nèi)谷物和動物飼料易受到鐮刀菌毒素的污染[1]。調(diào)查我國主要的飼料原料和產(chǎn)品發(fā)現(xiàn),鐮刀菌毒素在我國污染較為普遍,黃河流域以北尤為嚴重[2]。動物腸道既是營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場所,又是機體抵御外界病原微生物的第1道防線[3]。前人研究證實鐮刀菌毒素不僅能夠通過氧化損傷途徑對動物小腸造成危害,進而影響消化道功能[4-5],而且會使仔豬小腸各腸段絨毛萎縮并影響腸道上皮細胞炎性因子mRNA的表達,造成腸道結(jié)構(gòu)和組織成分的變化[6-7]。然而,鐮刀菌毒素是否通過影響斷奶仔豬小腸二糖酶活性和抗氧化能力造成腸道損傷方面的研究尚未見報道。本試驗旨在研究自然霉變玉米和霉變玉米蛋白粉中鐮刀菌毒素對斷奶仔豬生長性能、小腸二糖酶活性和抗氧化能力的影響,為養(yǎng)豬生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 試驗動物與管理
選擇35日齡的三元雜交(杜×長×大)斷奶仔豬40頭,平均體重為(8.45±0.94)kg,對照組20頭,試驗組20頭,各組間初始體重差異不顯著(P>0.05)。
仔豬采用單體籠(0.48 m2)飼養(yǎng)。單體籠使用塑料漏縫地板,安裝有乳頭飲水器和料槽,仔豬自由采食和飲水。試驗開始前對豬舍進行全面清掃、消毒,試驗期間每周進行1次豬舍消毒。舍內(nèi)安裝紅外保溫燈,第1周豬舍內(nèi)溫度維持在30℃左右,之后將豬舍內(nèi)環(huán)境溫度調(diào)整在26~28℃,豬舍相對濕度為65%左右。
1.2 試驗飼糧與試驗設(shè)計
斷奶仔豬基礎(chǔ)飼糧參考美國NRC(2012)[8]豬營養(yǎng)需要配制,飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗采用單因子試驗設(shè)計,對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧,試驗組用霉變玉米和霉變玉米蛋白粉代替基礎(chǔ)飼糧中50%的玉米和玉米蛋白粉,預(yù)試期7 d,正試期35 d(試驗在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧科技園進行)。
表1 飼糧組成及營養(yǎng)水平(風干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of diets(air?dry basis) %
1.3 試驗飼糧的配制和毒素含量的測定
1.3.1 鐮刀菌毒素飼糧的配制
本課題組于2013年6—12月相繼從山東省16個飼料廠和21個養(yǎng)殖場抽檢飼料原料樣品共計153個,檢測其毒素含量,調(diào)查毒素污染狀況。從中選擇毒素含量低于檢測限的原料先配制對照組飼糧(基礎(chǔ)飼糧),再用全部自然霉變玉米和霉變玉米蛋白粉代替基礎(chǔ)飼糧中的玉米和玉米蛋白粉配制100%鐮刀菌毒素飼糧;然后用等量的對照飼糧和100%鐮刀菌毒素飼糧混合配制成50%鐮刀菌毒素飼糧(試驗組飼糧)。試驗所需飼糧于試驗正式開始前1周一次性配制完成,在試驗開始和結(jié)束后分別取樣,用以分析飼糧中的毒素含量和粗蛋白質(zhì)水平[9]。
1.3.2 飼糧毒素含量的測定
ZEN、黃曲霉毒素(AFL)、T?2毒素和FUM含量的測定采用酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)和熒光測定法,DON含量的測定采用高效液相色譜(HPLC)法。ZEN、DON、AFL、FUM和T?2毒素含量的最低檢測限分別為0.1 mg/kg、0.1 mg/kg、1.0 μg/kg、0.25 mg/kg和1.0 μg/kg。飼糧毒素含量見表1,AFL和T?2毒素未檢出或低于檢測限水平。
1.4 生長性能指標的測定
每天記錄仔豬的采食量和剩料量,試驗前后對仔豬進行稱重,并根據(jù)以上數(shù)據(jù)計算平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)和料重比[F/G,增重(g)/采食量(g)]。每天上午、下午2次記錄仔豬排便情況,記錄下痢拉稀仔豬數(shù)。
1.5 小腸樣品的采集、處理與測定
在試驗第35天每個組隨機挑選10頭仔豬進行屠宰取樣。仔豬電擊致死后放血,剖開腹腔,將小腸從其腸系膜處取下并立即放入冰塊中。十二指腸是胃和膽管在小腸開口處之間的部分,在距胃賁門5 cm處取樣;空腸是十二指腸和回腸間的部分,于空腸的1/2處取樣;回腸是回盲瓣和結(jié)腸間的部分,于回腸的1/2處取樣。在十二指腸、空腸和回腸中部各取10 cm左右的腸段,并用冰凍的生理鹽水輕輕沖洗腸內(nèi)容物,用濾紙吸干水分,取下的每個腸段再均勻裁切成2段后分裝在5 mL無菌凍存管中,立即放入液氮中速凍,再轉(zhuǎn)入-80℃低溫冰箱中凍存。
準確稱取一定量腸段,按重量(g)∶體積(mL)=1∶9加入生理鹽水,冰水浴條件下機械勻漿,冷凍離心機離心(4℃,3 000 r/min)10 min,分離上清液,制備成10%的組織勻漿,待測各腸段中二糖酶活性以及抗氧化指標。
1.5.1 二糖酶活性的測定
二糖酶活性的測定采用Hans[10]推薦的酶偶聯(lián)法(葡萄糖氧化酶-過氧化物酶偶聯(lián)法)。乳糖酶試劑盒(A082-1)、蔗糖酶試劑盒(A082-2)和麥芽糖酶試劑盒(A082-3)購自南京建成生物工程研究所,具體測定方法均按試劑盒說明書進行。
1.5.2 抗氧化指標的測定
谷胱甘肽過氧化物酶(GSH?Px)和過氧化氫酶(CAT)活性采用可見光法測定,總超氧化物歧化酶(T?SOD)活性采用羥胺法測定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定。GSH?Px試劑盒(A005)、CAT試劑盒(A007-1)、T?SOD試劑盒(A001-1)和MDA試劑盒(A003-1)購自南京建成生物工程研究所,具體測定方法均按試劑盒說明書進行。
1.6 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析
數(shù)據(jù)采用SAS 9.2統(tǒng)計軟件進行均值的雙樣本成對t檢驗分析(two sample paired t?test for the means),P<0.05為差異顯著。
2.1 生長性能
鐮刀菌毒素對斷奶仔豬生長性能的影響見表2。與對照組相比,鐮刀菌毒素顯著降低了仔豬的ADG和ADFI(P<0.05),顯著升高了F/G(P<0.05)。
2.2 小腸二糖酶活性
鐮刀菌毒素對斷奶仔豬小腸二糖酶活性的影響見表3。與對照組相比,鐮刀菌毒素顯著降低了十二指腸和空腸的乳糖酶活性、空腸和回腸的蔗糖酶活性(P<0.05)。試驗組空腸的麥芽糖酶活性與對照組相比有上升的趨勢(P<0.10)。
2.3 小腸抗氧化指標
鐮刀菌毒素對斷奶仔豬小腸抗氧化指標的影響見表4。與對照組相比,鐮刀菌毒素顯著降低了空腸和回腸的CAT活性以及十二指腸、空腸和回腸的T?SOD和GSH?Px活性(P<0.05)。試驗組空腸和回腸的MDA含量則顯著高于對照組(P<0.05)。
表2 鐮刀菌毒素對斷奶仔豬生長性能的影響Table 2 Effects of Fusarium toxins on growth performance of weaning piglets(n=20)
表3 鐮刀菌毒素對斷奶仔豬小腸二糖酶活性的影響Table 3 Effects of Fusarium toxins on small intestinal disaccharidase activities of weaning piglets(n=10) U/mg prot
表4 鐮刀菌毒素對斷奶仔豬小腸抗氧化指標的影響Table 4 Effects of Fusarium toxins on small intestinal antioxidant indices of weaning piglets(n=10)
本試驗采用已知鐮刀菌毒素含量的自然霉變玉米和霉變玉米蛋白粉配制飼糧,以便更好地指導(dǎo)動物生產(chǎn)。盡管我們選擇優(yōu)質(zhì)原料配制對照組飼糧,但是遺憾的是對照組飼糧中也檢測到不同程度的毒素含量,這進一步說明我國毒素污染的普遍性及本研究的迫切性。由于本試驗對照組飼糧中ZEN、DON和FUM的含量遠低于我國《飼料衛(wèi)生標準》規(guī)定的仔豬飼糧中ZEN、DON含量分別小于0.5(GB 13078.2—2006)、1 mg/kg(GB 13078.3—2007)(我國對于仔豬飼糧中FUM含量還沒有制定相應(yīng)的限量標準)以及歐盟關(guān)于仔豬飼糧中ZEN、DON和FUM含量分別小于0.1、0.9 和5 mg/kg的最高限量規(guī)定[11],且試驗組鐮刀菌毒素含量均超過上述標準,因此對照組鐮刀菌毒素含量不影響試驗組結(jié)果的判斷。但是,對照無毒素飼糧在仔豬上的試驗仍需進一步研究。
3.1 鐮刀菌毒素對斷奶仔豬生長性能的影響
鐮刀菌毒素污染的飼糧會對仔豬的增重以及采食量產(chǎn)生負面影響[12]。蘇軍[6]用50%污染玉米飼糧(3.98 mg/kg DON,1.30 mg/kg ZEN,0.58 mg/kg FUM)飼喂斷奶仔豬,與對照組相比顯著降低了仔豬各階段的ADFI和ADG。Winker等[13]研究發(fā)現(xiàn),鐮刀菌毒素(50%霉變飼糧組:1.78 mg/kg DON,0.28 mg/kg ZEN;100%霉變飼糧組:3.97 mg/kg DON,0.63 mg/kg ZEN)顯著降低了小母牛的生產(chǎn)性能,這與楊軍[14]在肉雞上的研究和Wan等[15]在肉鴨上的研究結(jié)論一致。但是,有研究指出ZEN(1.0~3.2 mg/kg)對斷奶仔豬ADG和ADFI無顯著影響[16-17]。D?nicke等[18]用含DON 2.19 mg/kg的飼糧飼喂仔豬,對仔豬ADG、ADFI和F/G也無顯著影響。Yang等[19]研究發(fā)現(xiàn),自然霉變飼糧中霉菌毒素[霉變玉米含170 μg/kg黃曲霉毒素B1(AFLB1),0.35 mg/kg ZEN,0.99 mg/kg DON,3.52 mg/kg FUM]顯著降低肉鴨對干物質(zhì)、氨基酸、能量的表觀和真代謝率。本試驗中,試驗組ADFI比對照組降低10.8%,而ADG卻比對照組降低37.1%,因此我們認為飼糧中鐮刀菌毒素可能影響腸道健康,進而影響?zhàn)B分消化率,從而對生長性能產(chǎn)生負面影響,但其機理尚需進一步研究。鐮刀菌毒素對動物生長性能影響結(jié)果的差異可能是因為較低劑量下,單一的鐮刀菌毒素對仔豬生長性能的影響較小,而幾種鐮刀菌毒素的協(xié)同作用會顯著影響斷奶仔豬的生產(chǎn)性能[6]。鐮刀菌毒素協(xié)同作用的機理和劑量還有待進一步的研究。
3.2 鐮刀菌毒素對斷奶仔豬小腸二糖酶活性的影響
飼糧中的碳水化合物主要由多糖、寡糖、二糖和單糖組成,動物體可直接吸收單糖,多糖和寡糖需先經(jīng)過一系列消化酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)槎牵堑南談t需要小腸二糖酶的參與。因此,小腸二糖酶是碳水化合物消化吸收的關(guān)鍵酶[20]。戴文波特[21]認為二糖酶不是由消化腺分泌出來的,實質(zhì)是來自脫落腸黏膜上皮細胞。因此,二糖酶活性的變化能夠說明腸道的損傷狀況。有關(guān)鐮刀菌毒素與仔豬小腸二糖酶活性關(guān)系的報道較少,體內(nèi)試驗尚未見報道。本試驗條件下,與對照組相比,試驗組十二指腸的乳糖酶活性、空腸的乳糖酶和蔗糖酶活性以及回腸的蔗糖酶活性都有顯著的下降,這與蘇軍[6]以原代培養(yǎng)新生仔豬上皮細胞(PIEC)進行不同濃度梯度(0、2、4 mg/kg DON 和0、5、10 mg/kg ZEN)的DON和ZEN聯(lián)合攻毒試驗,細胞增殖受到抑制,進而降低了二糖酶活性的結(jié)果一致。Wan等[22]對仔豬空腸上皮細胞進行鐮刀菌毒素(0.25~2 μmol/L DON和2.5~40 μmol/L ZEN或FUM)單獨和聯(lián)合攻毒試驗,結(jié)果表明鐮刀菌毒素能夠降低空腸上皮細胞的存活率,并且DON?ZEN?FUM組有可加交互作用。因此,我們可以推測二糖酶活性下降很可能是由飼糧中的鐮刀菌毒素使仔豬小腸受損,其上皮細胞的生成和脫落受到影響造成的,但其機理尚需進一步證實。此外,小腸二糖酶活性的下降與毒素直接的細胞毒性也有關(guān)[23]。本試驗中空腸二糖酶活性最高,這與黃晶晶等[24]所用內(nèi)毒素構(gòu)建仔豬腸道損傷模型測定二糖酶活性的結(jié)果一致。值得注意的是,本試驗中試驗組空腸段的麥芽糖酶活性有上升的趨勢,可能是因為鐮刀菌毒素影響腎上腺和腦垂體發(fā)育[25],導(dǎo)致激素分泌異常,進而影響到了空腸段上皮細胞的半壽期,但具體影響途徑和機制需要進一步研究證實。
3.3 鐮刀菌毒素對斷奶仔豬小腸抗氧化指標的影響
CAT、GSH?Px和T?SOD是機體內(nèi)重要的抗氧化酶,能夠清除體內(nèi)的氧自由基,并反映組織氧化損傷情況。鐮刀菌毒素能夠?qū)е卵趸瘧?yīng)激,這可能會改變體內(nèi)主要代謝過程如細胞膜代謝、蛋白質(zhì)生物合成以及糖酵解[26]。雷曉婭[27]用自然霉變玉米配制飼糧(0.041 mg/kg ZEN,0.168 mg/kg AFLB1)飼喂仔豬并對空腸黏膜的抗氧化指標進行測定,發(fā)現(xiàn)各抗氧化相關(guān)酶活性均降低。相似的是,本試驗中,鐮刀菌毒素顯著降低了空腸和回腸的CAT活性以及十二指腸、空腸和回腸的T?SOD和GSH?Px活性。Taranu等[28]用10 μmol/L ZEN對豬的空腸上皮細胞進行攻毒,發(fā)現(xiàn)毒素處理過的細胞中GSH?Px和CAT的基因水平被顯著改變。相似的試驗結(jié)果證明鐮刀菌毒素能夠影響抗氧化酶的基因表達,降低抗氧化酶活性,最終導(dǎo)致腸道細胞不能被抗氧化酶保護[29],腸道消除活性氧的能力下降,進而造成細胞內(nèi)脂質(zhì)過氧化物的生成增多,這與Kouadio等[30]用濃度為10 μmol/L以上DON和ZEN誘導(dǎo)Caco?2細胞所得結(jié)論一致。MDA能夠反映機體內(nèi)脂質(zhì)過氧化的程度,可以間接評價組織受損程度[31-32]。孟銳[4]在小鼠上所做的DON、ZEN單獨及聯(lián)合染毒(0、1.5、2.5 mg/kg BW DON和0、20、30 mg/kg BW ZEN)的試驗表明鐮刀菌毒素能夠增加空腸MDA含量。同時蘇軍[6]用PIEC進行不同濃度梯度(0、2、4 mg/kg DON和0、5、10 mg/kg ZEN)的DON和ZEN聯(lián)合攻毒試驗,證實毒素能夠顯著增加其MDA含量。本試驗中,試驗組空腸和回腸的MDA含量顯著高于對照組,這說明小腸細胞內(nèi)氧自由基含量升高,細胞內(nèi)的脂質(zhì)過氧化物堆積,造成了具有酶活性的蛋白質(zhì)功能的喪失。本試驗中仔豬小腸抗氧化能力測定的結(jié)果證實鐮刀菌毒素能夠影響抗氧化酶活,通過加速自由基的產(chǎn)生和損害抗氧化系統(tǒng)來加速脂質(zhì)的過氧化反應(yīng)[33],造成腸道細胞的損傷,但其誘導(dǎo)機制還有待進一步研究。
本試驗條件下,用污染鐮刀菌毒素的飼糧
(0.90 mg/kg ZEN,1.43 mg/kg DON,5.85 mg/kg FUM)飼喂斷奶仔豬會降低其小腸二糖酶活性和抗氧化能力,危害小腸健康,并對生長性能造成負面影響。
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(責任編輯 菅景穎)
Effects of Fusarium Toxins on Growth Performance,Small Intestinal Disaccharidase Activities and Antioxidant Capacity of Weaning Piglets
CHEN Xiangxing1YANG Weiren1?ZHANG Chongyu1HUANG Libo1ZHANG Lei2NIU Qunsheng1CHEN Ningbo1LIU Ning1JIANG Shuzhen1?
(1.College of Animal Science and Technology,Shandong Agricultural University,Tai’an 271018,China;
2.Center for Control and Prevention of Animal Diseases of Jinan,Jinan 250000,China)
Abstract:The aims of the present study were to investigate the effects of Fusarium toxins on growth perform?ance,small intestinal disaccharidase activities and antioxidant capacity of weaning piglets.A total of 40 healthy weaning piglets(Duroc×Landrace×Large White)aged at 35 days with an average body weight of(8.45± 0.94)kg were randomly allocated into 2 groups with 20 piglets in control group and 20 piglets in experimental group.Piglets in the control group were fed a basal diet only,and the piglets in the experimental group were fed a test diet in which 50%corn and corn gluten meal were replaced by naturally contaminated corn and corn gluten meal(containing 0.90 mg/kg zearalenone,1.43 mg/kg deoxynivalenol and 5.85 mg/kg fumonisin).Piglets were fed individually in a cage for 35 d after 7 d adaptation.The results showed that the average daily feed intake and average daily gain of piglets from the experimental group significantly decreased compared with the control group(P<0.05),but feed to gain ratio significantly increased(P<0.05).Compared with the con?trol group,F(xiàn)usarium toxins significantly decreased the lactase activity of duodenum and jejunum,the sucrose activity of jejunum and ileum(P<0.05).Compared with the control group,F(xiàn)usarium toxins significantly de?creased the catalase activity of jejunum and ileum,and the total superoxide dismutase and glutathione peroxi?dase activities of duodenum,jejunum and ileum(P<0.05),while significantly increased the malondialdehyde content of jejunum and ileum(P<0.05).It is suggested that Fusarium toxins can decrease small intestinal dis?accharidase activities and antioxidant capacity of weaning piglets to damage the intestinal health,and they also have a negative impact on growth performance under this experimental condition.[Chinese Journal of Animal Nutrition,2015,27(6):1875?1882]
Key words:Fusarium toxins;piglets;growth performance;disaccharidase activities;antioxidant capacity
Corresponding author?s:YANG Weiren,professor,E?mail:wryang@sdau.edu.cn;JIANG Shuzhen,associate professor,E?mail:shuzhen305@ 163.com
通信作者:?楊維仁,教授,碩士生導(dǎo)師,E?mail:wryang@sdau.edu.cn;姜淑貞,副教授,碩士生導(dǎo)師,E?mail:shuzhen305@163.com
作者簡介:陳祥興(1988—),男,山東淄博人,碩士研究生,從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E?mail:cxxabcd@163.com
基金項目:山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系生豬創(chuàng)新團隊建設(shè)項目(SDAIT?06?022?05)
收稿日期:2015-01-06
doi:10.3969/j.issn.1006?267x.2015.06.025
中圖分類號:S816
文獻標識碼:A
文章編號:1006?267X(2015)06?1875?08