【摘 要】本實(shí)驗(yàn)對福州地區(qū)高榕榕果內(nèi)生長形態(tài)相似的榕小蜂Eupristina altissima 和Eupristina sp.進(jìn)行生態(tài)學(xué)研究，觀察榕果的發(fā)育過程和比較兩種榕小蜂在傳粉效率方面的差異。結(jié)果表明：Eupristina altisima為高榕積極的傳粉者，而Eupristina sp.則無傳粉行為。榕小蜂為榕樹傳粉，榕樹為榕小蜂提供產(chǎn)卵和后代發(fā)育的場所，研究這種互利共生的進(jìn)化關(guān)系具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

【關(guān)鍵詞】高山榕；傳粉效率；榕果發(fā)育；互利共生

0.前言

高榕（Ficus altissima）為雌雄同株榕樹，高大的喬木，原產(chǎn)印度，在我國很多地區(qū)作為行道和觀賞樹種廣泛栽培。榕樹與其傳粉榕小蜂之間的互利共生關(guān)系一直是共生關(guān)系研究中的一個(gè)經(jīng)典范例。榕小蜂為榕樹傳粉，榕樹為榕小蜂提供產(chǎn)卵和后代發(fā)育的場所，是進(jìn)行互利共生關(guān)系進(jìn)化和穩(wěn)定性研究的良好材料。

1981年Nair 等報(bào)道了生長在印度地區(qū)的高榕中發(fā)現(xiàn)的新種Eupristina altissima為高榕的傳粉小蜂[1]。被引種到美國的弗羅里達(dá)州栽培的高榕，其傳粉小蜂亦為E. altissima[2]。Hill對生長在中國香港地區(qū)的高榕進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)生長在那里的高榕榕果內(nèi)并沒有榕小蜂存在[3]。2003年谷海燕等對云南西雙版納地區(qū)的高榕榕果內(nèi)的榕小蜂進(jìn)行初步觀察，發(fā)現(xiàn)在高榕內(nèi)有兩種傳粉小蜂，一種為E. altissima，另一種為一個(gè)新種Eupristina sp.，該新種與E. altissima的差異主要體現(xiàn)在身體的顏色和觸角的索節(jié)上[4]。后來彭艷瓊等對兩種小蜂的傳粉效率進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)二者的傳粉效率差異很大，Eupristina sp.幾乎沒有傳粉能力。另外，對兩種小蜂形態(tài)觀察顯示，Eupristina sp.無傳粉小蜂所特有的花粉袋和花粉刷，所以認(rèn)為Eupristina sp.不是高榕積極的傳粉者[5]。目前對兩種小蜂的鑒別還只能依賴形態(tài)學(xué)觀察，并且二者只是在雌蜂的體色，觸角，花粉刷等方面有細(xì)微的差別，兩種小蜂的雄蜂還沒有發(fā)現(xiàn)形態(tài)學(xué)差異[5]。

由于生長在福州地區(qū)的高榕中只寄生了Eupristina altissima和Eupristina sp.這兩種小蜂，沒有發(fā)現(xiàn)其他非傳粉小蜂，這樣就減少了其他小蜂的干擾，能夠更好地對兩種小蜂的行為和功能進(jìn)行比較。對福州地區(qū)高榕的發(fā)育周期、年動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行觀察，并比較兩種小蜂在傳粉效率上的不同，以期了解兩種小蜂在行為上的差異。

1.方法

定期追蹤觀察生長于福建師范大學(xué)旗山校區(qū)的高山榕榕果的發(fā)育過程，采集B期D期（蟲癭處于用解剖針挑破后小蜂再出飛）的榕果回實(shí)驗(yàn)室觀察。用刀片沿榕果中軸切成兩半，在解剖鏡下觀察測量。測量榕果的長、寬，果壁厚度，內(nèi)腔直徑，空腔直徑（若榕果是實(shí)心的，空腔直徑為0，若榕果是空心的，則需測量空腔直徑）。把榕果分為上半部分和下半部分分別測量。記錄下蟲癭的長、寬，蟲癭柄的長、寬，蟲癭花柄的長、寬，小蜂的體長（頭頂至腹部尖端，不包括觸角）及種類（種類查小蜂表，未知的裝于含75%酒精試管中送檢。認(rèn)不出來狀態(tài)的寫羽化狀態(tài)，如蛹分白色、灰色、黑色，黑成體等）并收集小蜂于含75%酒精中，做好標(biāo)記。同理，記錄雄蕊的花藥長、花絲長、花柄長、總長（注意：總長并不等于前三者之和），還有不育花的總長，種子的子房長、子房寬、花柄長、花柄寬。通過數(shù)據(jù)分析軟件分析榕果內(nèi)蟲癭、雄花、不育花、種子各自占的比例數(shù)量和由于不同位置分布的差異，還有榕果內(nèi)各組分隨時(shí)間變化的生長發(fā)育情況。在測量的過程中，及時(shí)拍下樣本的圖片，特別是比較特殊的如大蟲癭，未知蜂等。

2.實(shí)驗(yàn)結(jié)果

高山榕榕果D期時(shí)一般長2cm，1.8cm，皮層厚0.3cm（苞片向上，橫的長度為寬，縱的長度為長），但里面的雄蕊，蟲癭，種子，不育花加起來有500多朵。蟲癭的蟲癭長寬與種子的子房長寬、蟲癭花柄長寬與種子花柄長寬，二者在測量結(jié)果上近似，推知榕小蜂進(jìn)入榕果后在小花上傳粉，被傳粉的發(fā)育為結(jié)實(shí)的子房，未被傳粉的發(fā)育為不育花，小蜂所在的小花中的養(yǎng)分被小蜂奪取而發(fā)育為空心狀（蟲癭），待小蜂成熟后，破開表面的一層薄皮飛出。小蜂體長約在0.15cm至0.25cm范圍內(nèi)，大于等于蟲癭長0.15mm，因此，小蜂在蟲癭內(nèi)是蜷縮生長的，長到足夠破開表皮后飛出。推測小蜂要吸取養(yǎng)分而生活在蟲癭中，當(dāng)蟲癭的發(fā)育小于它所需要的空間時(shí)，便盡力擺脫束縛出飛，小蜂出飛后，榕果接近凋亡。

榕果B期時(shí)中央有一小孔，有足夠空間使各組分生長，待生長到一定程度時(shí)，相互擠壓限制生長，因此D期發(fā)育較為成熟，各組分都已發(fā)育到接近極限。榕果內(nèi)的小蜂是雌雄成對存在的，這對于它們的后代繁殖有重要意義。

高山榕一年多生，榕果凋謝后經(jīng)一段時(shí)間又會(huì)結(jié)出新的果子，但生長速度受環(huán)境影響，一般夏季更新快，冬季生長慢，有的接近不結(jié)果子，以適應(yīng)氣候的變化。

比較單一種類的小蜂進(jìn)入榕果和兩種小蜂進(jìn)入榕果時(shí)的結(jié)實(shí)率發(fā)現(xiàn)，只有Eupristina altissima小蜂進(jìn)入傳粉的榕果產(chǎn)生的種子數(shù)量最多，兩種小蜂都存在的榕果內(nèi)產(chǎn)生的種子數(shù)量次之，而只有Eupristina sp.進(jìn)入時(shí)榕果內(nèi)幾乎不產(chǎn)生種子，而產(chǎn)生大量的敗育花，說明Eupristina sp.榕小蜂不是高榕積極的傳粉者，Eupristina sp.榕小蜂的存在會(huì)影響Eupristina altissima榕小蜂的傳粉，使其傳粉效率降低。因此，Eupristina altissima為高榕的積極傳粉小蜂，而Eupristina sp.無傳粉行為。

3.意義

榕樹在中國有不同程度的分布，是熱帶雨林的關(guān)鍵植物和重要的城市綠化樹種，對其繁殖生態(tài)學(xué)展開研究，有豐富的現(xiàn)實(shí)意義和科學(xué)意義。絕大多數(shù)種類的榕樹由專一種類的傳粉榕小蜂為其傳粉，而且每一種傳粉榕小蜂也只能在對應(yīng)的宿主榕樹中繁育子代。在漫長的進(jìn)化過程中，兩者形成了高度專一性的互惠共生關(guān)系。榕樹—榕小蜂互惠共生系統(tǒng)一直被廣泛認(rèn)為是進(jìn)行協(xié)同進(jìn)化研究最好的昆蟲—植物相互作用的模式系統(tǒng)之一。在中學(xué)生物課程中，也可用榕樹—榕小蜂之間的協(xié)同共生關(guān)系進(jìn)行相關(guān)教學(xué)。因此，對榕樹—榕小蜂互惠共生系統(tǒng)的研究不僅具有重要的現(xiàn)實(shí)意義，而且還具有頗高的學(xué)術(shù)價(jià)值。福州高榕榕果中僅有的兩種榕小蜂Eupristina altissima和Eupristina sp.，是榕-蜂互利共生研究的最佳模式實(shí)驗(yàn)體系，為榕-蜂協(xié)同進(jìn)化研究提供了良好的材料基礎(chǔ)。榕樹作為常見的行道樹，研究共生傳粉蜂的傳粉效率，對榕樹繁育具有重要意義。

【參考文獻(xiàn)】

[1]Nair P B，Joseph M，Abdurahiman U.New fig wasps （Hymenoptera：Chalcidoidea） from Ficusaltissima[J].Entomology （Proceedings C），1981，84（2）：145-153.

[2]McKey D.Population biologyof figs： applications for conservation[J].Experientia，1989，45（7）：661-673.

[3]Hill D S.Figs （Ficus spp.） of Hong Kong[M].Hong Kong： Hong Kong University Press，1967.

[4]谷海燕，楊大榮，張光明，等.高榕隱頭果內(nèi)寄生蜂種類及生態(tài)學(xué)特征初步觀察[J].生態(tài)學(xué)雜志，2003，22（2）：70-73.

[5]Peng Y Q，Duan Z B，Yang D R，et al.Co-occurrence of two Eupristina species on Ficus altissimain Xishuangbanna， SW China[J].Symbiosis，2008， 45（1）：9-14.