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(1. 大連海洋大學海洋科技與環(huán)境學院　大連　116023; 2. 中國水產(chǎn)科學研究院營口增殖實驗站　營口　115004)

大葉藻(Zostera marinaL.)是溫帶性多年生海草的一種, 隸屬于大葉藻科(Zosteraceae)、大葉藻屬(Zostera), 生長在潮間帶和潮下帶的淺海區(qū)域, 在我國主要分布于遼寧、河北和山東等省的淺海地區(qū)(Den Hartog, 1970; 范航清等, 2011)。海草床是海洋自然生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者, 具有極高的生產(chǎn)力, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的意義。國外學者對大葉藻海草床的研究較早, 集中在植物生理(Duarte, 1990)、生態(tài)調(diào)查(Shortet al, 2007)、繁殖保育技術(Marionet al, 2010)、分子生物學(Reuschet al, 2000; Lucaset al,2012)等方面。國內(nèi)關于大葉藻等海草床的研究起步較晚, 20世紀 80年代初, 楊宗岱(1982)、楊宗岱等(1981, 1983)首先發(fā)表了有關中國海草植物的生理、系統(tǒng)分類和生態(tài)功能研究的文章, 近年來, 關于華南沿海海草床的研究較多(范航清等, 2007; 韓秋影等,2007), 對我國北方零星分布的大葉藻和矮大葉藻等海草床的生態(tài)學特征也有一些研究(于函等, 2007; 劉炳艦等, 2013; 張曉梅等, 2013)。

能量是生態(tài)系統(tǒng)功能研究中的基本概念之一,熱值反映出植物組織中各種生理活動的變化和生長代謝水平狀況的差異, 也可以反映出對生長環(huán)境的適應性。熱值作為評價植物營養(yǎng)成分的指標之一, 與植物體中的碳、氮、磷元素含量有著密切的關系(徐永榮等, 2003; 官麗莉等, 2005)。20世紀30年代, 國外就開始了對植物熱值的研究(Long, 1934), 而我國對于這方面的研究滯后許多, 直到20世紀80年代初才出現(xiàn)對青海高寒草甸地區(qū)常見植物熱值的研究(楊福囤等, 1983), 此后有學者研究了不同群落、不同生活型植物的能量學特征(由文輝等, 1995; 任海等,1999; 曾小平等, 2009)。然而, 對我國潮間帶海草床的能量學研究較少, 除了石雅君等(2011)分析了廣西近海矮大葉藻(Zostera japonica)根狀莖和不同發(fā)育階段葉片的熱值動態(tài)以外, 對其它海區(qū)海草的熱值分析還未見報道。而對熱值和植物碳、氮、磷元素含量相關性的研究, 僅見于孫國夫等(1993)對水稻葉片熱值與碳素相關性和徐永榮等(2003)對天津濱海鹽漬土上的幾種植物熱值與元素含量相關性的分析, 國內(nèi)對大葉藻海草床熱值和碳、氮、磷元素含量的動態(tài)分析則尚未報道。本研究以遼寧省獐子島近海的大葉藻海草床為研究對象, 分析測定了大葉藻須根、根狀莖、不同生長階段葉片的熱值和碳、氮、磷元素含量及其相關性, 旨在為海草系統(tǒng)中的能流分析及我國海草的生態(tài)系統(tǒng)研究提供基礎數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1　樣品采集

于2012年12月最低潮時在遼寧大連市的獐子島淺海區(qū)域(39°2′3.21"N, 122°43′44.10"E)大葉藻海草床區(qū)(200m×400m)進行取樣, 隨機選取 3個樣方(10m×10m), 然后在每個樣方中隨機挖取整株海草,挖掘面積小于海草床總面積的 10%, 以利于海草資源恢復。樣品用海水沖洗干凈, 去除表面上的雜質(zhì)和附著生物, 放入貼好標簽的樣品袋中, 在低溫環(huán)境下帶回實驗室進行測定分析。

1.2　樣品處理

先把大葉藻根據(jù)不同器官組織分為須根、根狀莖和葉。根據(jù)大葉藻的葉簇的形態(tài)特征、葉片的相對長度、內(nèi)外關系、顏色和葉尖形態(tài)把大葉藻葉片分為初生葉、幼葉、成熟葉1、成熟葉2和衰老葉(范航清等,2011)。初生葉是葉簇最里面的第1片葉子, 相對長度最短, 顏色為淡綠色。幼葉是葉簇里面的第2片葉子。成熟葉1是葉簇里面的第3片葉子, 幼葉和成熟葉1相對長度中等(長度: 幼葉＜成熟葉1), 成熟葉1比幼葉顏色更深。成熟葉2是在葉簇中相對外面的第4片葉子, 成熟葉2在所有葉片中長度最長。衰老葉是在葉簇中最外面的第 5片葉子, 相對長度中等(一般小于成熟葉1和成熟葉2, 大于初生葉和幼葉), 顏色為暗綠色或者黑褐色, 葉尖大部分已經(jīng)殘缺。初生葉是夾在幼葉和成熟葉1之間, 幼葉是夾在初生葉和成熟葉2之間, 成熟葉1是夾在初生葉和衰老葉之間, 成熟葉 2是在幼葉的外層, 衰老葉是在成熟葉 1的外層。根據(jù)生長過程, 葉片的生長順序為初生葉→幼葉→成熟葉1→成熟葉2→衰老葉。

用淡水洗凈后將樣品不同部位分樣處理, 測量葉片長度, 然后60°C烘干, 采用IKA T11研磨機處理后, 過80目篩儲存?zhèn)溆谩?/p>

1.3　測定方法

灰分含量測定方法: 干灰化法, 把不同部位大葉藻須根、根狀莖和葉片在馬福爐550°C下灰化5h后測定灰分含量。每份樣品重復3次。

熱值測定: 采用Parr 6400型微電腦氧彈式熱量計測定其熱值含量。樣品熱值以干質(zhì)量熱值(每克干物質(zhì)在完全燃燒條件下所釋放的總熱量, Gross caloric value, 簡稱GCV)和去灰分熱值(Ash-free caloric value,簡稱AFCV)來表示。每份樣品重復3次, 重復間誤差控制在±200Jg–1, 每次實驗前用苯甲酸標定熱量計的能當量。

營養(yǎng)元素測定方法: 取另一部分處理后的備用樣品, 過80目的樣品篩后測量其C、N、P元素的含量。其中 C、N元素含量的測定利用 VARIO EL III元素分析儀進行測量; P元素含量采用磷鉬藍比色法進行測定, 其植物體的消解氧化方法為灰化法(Zhouet al, 2003)。

1.4　數(shù)據(jù)分析與處理

去灰分熱值(AFCV)=干重熱值/(1－灰分含量)

所得數(shù)據(jù)試驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS19.0統(tǒng)計軟件和Excel軟件進行統(tǒng)計分析。其中大葉藻不同生長階段葉片的葉長數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、Tamhane’s T2多重比較檢驗。不同部位大葉藻的灰分含量、干質(zhì)量熱值和去灰分熱值數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、S-N-K多重比較檢驗。

2　結果和分析

2.1　大葉藻不同生長階段葉片的葉長特征

大葉藻不同生長階段葉片的葉長特征如圖1所示, 葉片長度隨著生長不斷變化, 葉片從初生葉到成熟葉2葉片長度不斷增大, 之后從成熟葉2到衰老葉葉片長度則降低。初生葉的葉片長度為(11.16±6.62)cm, 極顯著小于其它生長階段葉片的長度(P＜0.01)。成熟葉2的葉片長度為(30.30±11.14)cm, 在不同生長階段葉片中葉片長度最高, 與初生葉、幼葉差異極顯著(P＜0.01), 與衰老葉差異顯著(P＜0.05), 與成熟葉1無顯著性差異(P＞0.05)。幼葉、成熟葉1和衰老葉之間無顯著性差異(P＞0.05)。

圖1　2012年12月獐子島大葉藻不同生長階段葉片的葉長Fig.1　The leaves length of Z. marina in different growth stages in Zhangzi Island December 2012

2.2　大葉藻須根、根狀莖和不同生長階段葉片熱值的動態(tài)變化

大葉藻須根、根狀莖和不同生長階段葉片的灰分含量、干質(zhì)量熱值和去灰分熱值如表1所列。圖2為大葉藻須根、根狀莖和不同生長階段葉片的灰分含量,根據(jù)單因素方差分析和多重比較檢驗, 不同生長階段葉片灰分含量逐漸升高, 差異極顯著(P＜0.01), 結果為: 初生葉(18.46%±0.12%)＜幼葉(20.38%±0.10%)＜成熟葉 1(23.23%±0.03%)＜成熟葉 2(26.53%±0.05%)＜衰老葉(29.33%±0.09%)。從表1和圖2可知, 不同部位的灰分含量均存在極顯著差異(P＜0.01), 須根(45.51%±1.02%)的灰分含量最高, 而根狀莖(35.13%±1.02%)的灰分含量處于須根和葉片(23.58%±4.10%)之間。

圖2　大葉藻須根、根狀莖和不同生長階段葉片的灰分含量Fig.2　Ash contents of the root, rhizome, and leaves of Z.marina in different growth stages

從表1可知, 大葉藻須根、根狀莖和不同生長階段葉片的干質(zhì)量熱值和去灰分熱值。根據(jù)單因素方差分析和多重比較檢驗, 不同生長階段葉片干質(zhì)量熱值逐漸降低, 差異極顯著(P＜0.01), 結果為: 初生葉[(14.89±0.040)kJ/g]＞幼葉[(14.26±0.006)kJ/g]＞成熟葉1[(14.03±0.098)kJ/g]＞成熟葉 2[(13.10±0.089)kJ/g]＞衰老葉[(12.20±0.109)kJ/g]。從表1可知, 大葉藻不同部位的干質(zhì)量熱值均存在極顯著差異(P＜0.01), 須根[(8.15±0.079)kJ/g]的干質(zhì)量熱值在各組分中最小, 而根狀莖[(10.57±0.003)kJ/g]的干質(zhì)量熱值則處于須根和葉[(13.70±0.981)kJ/g]之間。

表1　大葉藻須根、根狀莖和不同生長階段葉片的熱值Tab.1　The calories of root, rhizome and leaves of Z. marina in different growth stages

從表1可知, 須根[(14.94±0.046)kJ/g]的去灰分熱值在各組分中最小, 極顯著小于其它部位[(P＜0.01)。而根狀莖[(16.29±0.004)kJ/g]的去灰分熱值則處于須根和葉[(17.92±0.420)kJ/g]之間。不同生長階段葉片的去灰分熱值差別不大, 成熟葉 1[(18.29±0.051)kJ/g]最大, 衰老葉[(17.26±0.042)kJ/g]最小。

2.3　大葉藻須根、根狀莖和不同生長階段葉片的碳、氮、磷元素含量變化

大葉藻須根、根狀莖和不同生長階段葉片的碳、氮、磷元素含量及其比值如表2所列。從表2可知, 大葉藻碳、氮、磷含量變化趨勢為葉＞根狀莖＞須根; C/N比值和C/P比值的變化趨勢為須根＞根狀莖＞葉; 大葉藻N/P比值變化趨勢為根狀莖＞葉＞須根。隨著大葉藻葉片的生長, 碳、氮、磷含量逐漸降低(初生葉＞幼葉＞成熟葉 1＞成熟葉 2＞衰老葉), 而大葉藻不同葉片的C/N比值和 C/P比值則隨著生長過程逐漸升高(初生葉＜幼葉＜成熟葉 1＜成熟葉 2＜衰老葉)。在葉片中的N/P比值則是隨著葉片生長先升高后降低(初生葉＜幼葉＜成熟葉1＞成熟葉2＞衰老葉)。

2.4　大葉藻熱值與碳、氮、磷元素含量的關系

大葉藻不同部位的熱值與碳、氮、磷元素含量的相關性如表3所列。從表3可知, 大葉藻的灰分含量與干質(zhì)量熱值、去灰分熱值、碳含量、氮含量和磷含量呈極顯著的負相關性(P＜0.01), 與 C/N比值和 C/P比值呈極顯著的正相關性(P＜0.01)。除了去灰分熱值與磷含量呈顯著的正相關性(P＜0.05)之外, 大葉藻的干質(zhì)量熱值和去灰分熱值與營養(yǎng)元素含量之間均呈極顯著的正相關性(P＜0.01)。除了磷含量與C/N比值呈顯著的負相關性(P＜0.05)外, 干質(zhì)量熱值、去灰分熱值、碳含量、氮含量和磷含量與 C/N比值和 C/P比值都呈極顯著的負相關性(P＜0.01)。大葉藻的 C/N比值和C/P比值呈極顯著的正相關性(P＜0.01)。大葉藻的N/P比值與其它參數(shù)的關系比較復雜, 并沒有出現(xiàn)顯著的相關性(P＞0.05), 其中灰分含量、C/N 比值和 C/P比值呈負相關性, 但不顯著(P＞0.05); 而 N/P比值與干質(zhì)量熱值、去灰分熱值和碳、氮、磷含量之間差異不顯著(P＞0.05)。

表2　大葉藻須根、根狀莖和不同生長階段葉片的元素含量(碳、氮、磷)Tab.2　Element contents (carbon, nitrogen, and phosphorus) of root, rhizome, and leaves of Z. marina in different growth stages

表3　大葉藻熱值與元素含量(碳、氮、磷)的Pearson相關關系Tab.3　Pearson correlation between caloric values and element contents (carbon, nitrogen, and phosphorus) of Z. marina

表4　大葉藻熱值與元素含量(碳、氮、磷)之間的線性關系Tab.4　Relationships between caloric values and element contents (carbon, nitrogen, and phosphorus) of Z. marina

大葉藻熱值與碳、氮、磷元素含量之間的線性關系如表4所列。從表4可知, 大葉藻熱值之間和碳、氮、磷含量之間都呈顯著的線性關系(P＜0.05)。

3　討論

3.1　大葉藻不同生長階段葉片的生態(tài)特征

植物葉片具有一定的生命周期, 有研究者發(fā)現(xiàn)海草的葉片生命周期平均是88.4d, 但不同海草種類差異較大, 從生命周期為345d的聚傘藻科的Posidonia oceanica到只有幾天的喜鹽草(Halophila ovalis), 而大葉藻科葉片平均生命周期約為80—90d (Hemmingaet al, 1999)。由于不同地區(qū)生長環(huán)境的差異, 大葉藻植株的葉片數(shù)并不同, Lee等(2004)調(diào)查了美國Great Bay Estuary、Narragansett Bay和Waquoit Bay三個地區(qū)的大葉藻植株平均葉片數(shù), 分別為4.2、3.0和4.1, 而且同一地點內(nèi)每植株葉片數(shù)也顯著不同。在植物的生長過程中, 由于不同時期葉片的形態(tài)和代謝水平的差異, 其體內(nèi)的生物化學特征也存在一定的差異。Wang等(1999)和林益明等(2004)根據(jù)紅樹林植物葉片的生命周期把葉片分為生長期、成熟期和衰老期。譚忠奇等(2003)也把五種榕屬植物的葉片分為幼葉、成熟葉和衰老葉。石雅君等(2011)根據(jù)葉簇的形態(tài)特征、葉片的相對長度、顏色和葉尖形態(tài)把矮大葉藻分為幼葉、成熟葉和衰老葉三類。為了更加細致得體現(xiàn)出不同生長階段葉片營養(yǎng)元素含量的變化規(guī)律和生理代謝狀況, 本文根據(jù)不同生長階段大葉藻葉片數(shù)和形態(tài)特征細分為五種類型。初生葉的葉片生長時間和長度最短, 與其它葉片差異極顯著(P＜0.01), 葉片還處于生長時期。而成熟葉1和成熟葉2的葉片處于成熟期,其長度最長。而進入衰老期的葉片由于腐爛凋謝等原因其長度變短。

3.2　大葉藻的熱值動態(tài)

大葉藻是構件生物, 不同部位和生長階段的大葉藻灰分含量、干質(zhì)量熱值和去灰分熱值具有一定的差異。

灰分含量可以指示植物富集營養(yǎng)元素的作用。在海草中, 大葉藻屬于灰分含量較高的種類, 趙輝等(2010)檢測了青島匯泉灣大葉藻的灰分含量, 發(fā)現(xiàn)其總體灰分含量為35.95%。 Brix等(1983)研究了丹麥大葉藻的元素含量和灰分含量狀況, 發(fā)現(xiàn)大葉藻地上部分和地下部分的灰分含量分別是 18.2%和20.0%。而矮大葉藻的灰分含量范圍在 10%—15%之間(石雅君等, 2011), 本研究測得大葉藻不同部位的灰分含量范圍在18%—45%之間。相對于矮大葉藻、角果木(Ceriops tagal)、海蓮(Bruguiera sexangula)(林益明等, 2000)和水稻(孫國夫等, 1993)等植物, 大葉藻的灰分含量較高且變化范圍較大。本研究發(fā)現(xiàn)大葉藻不同部位的灰分含量差別較大, 且差異極顯著(P＜0.01), 其中葉片灰分含量比須根和根狀莖小。Siegal-Willott等(2010)也發(fā)現(xiàn)海草根狀莖比葉片有更低的木質(zhì)素(lignin)和更高的灰分含量, 其原因在于根狀莖主要用于儲存礦質(zhì)元素。在不同的季節(jié)中, 由于海草的新陳代謝水平不同, 海草的灰分含量也會發(fā)生變化。大葉藻的灰分濃度從冬季(400mg/gDW)到春夏季節(jié)(200mg/gDW)會不斷下降, 在灰分濃度上可以觀測到10%的下降(Cabello-Pasiniet al, 2004)。所以本實驗中大葉藻的灰分含量較高與采樣季節(jié)有關。

由于植物不同部位的生物化學成分和功能結構存在差異, 其熱值含量不同。葉片是光合作用的場所,新陳代謝水平較高, 其含有的蛋白質(zhì)和脂類等高能物質(zhì)比根和莖更多; 而莖屬于支持器官, 含有的纖維素較高, 而纖維素的能值相對較低; 根的代謝水平較低, 其主要功能是吸收礦質(zhì)元素和水分, 所以其熱值最低(任海等, 1999)。本研究中大葉藻不同部位的干質(zhì)量熱值: 葉片＞根狀莖＞須根。淀山湖水生植物中莖葉的熱值也大于根部(由文輝等, 1995)。而Pradheeba等(2011)研究了多種海草葉和根狀莖的熱值, 發(fā)現(xiàn)海菖蒲(Enhalus acoroides)、貝殼喜鹽草(Halophila beccarii)、喜鹽草(Halophila ovalis)和海神草(Cymodocea rotundata)等海草葉片熱值比根狀莖更低; 齒葉海神草(Cymodocea serrulata)和Halodule uninervis這兩種海草葉片熱值比根狀莖大; 而羽葉二藥藻(Halodule pinifolia)和針葉藻(Syringodium isoetifolium)這兩種海草葉和根狀莖的熱值則相差不大, 熱值狀況因海草的種類和生存環(huán)境而異。不過其熱值數(shù)據(jù)是由組成生物體的有機物質(zhì)如蛋白質(zhì)等熱值換算得來的, 其數(shù)據(jù)與本實驗具有一定的差異。

一般認為, 葉片衰老過程中的呼吸消耗及營養(yǎng)元素的外運致使葉片的質(zhì)量和碳、氮、磷等元素的濃度隨之下降, 衰老葉的灰分含量高于幼葉和成熟葉。幼葉由于處于生長初期, 生理活動旺盛, 積累的有機物質(zhì)最多, 其中含有的高能物質(zhì)比例也較高; 而衰老葉則處于生命周期的末期, 其中能轉(zhuǎn)移的營養(yǎng)物質(zhì)都轉(zhuǎn)移到了其它部位, 礦物質(zhì)等不可轉(zhuǎn)移的元素含量最多; 而成熟葉則處于兩者之間。本研究中, 隨著大葉藻葉片的生長, 灰分含量不斷增大, 干質(zhì)量熱值則不斷降低。在矮大葉藻中也發(fā)現(xiàn)了這種趨勢(石雅君等, 2011)。

去灰分熱值不受植物灰分含量的影響, 林鵬等(1991)因此認為植物熱值以去灰分熱值為根據(jù)相對比較穩(wěn)定, 避免了灰分含量變化而產(chǎn)生的熱值波動, 對于衡量植物的熱值具有一定的意義。本研究發(fā)現(xiàn)不同部位大葉藻去灰分熱值不同, 葉片＞根狀莖＞須根。而大葉藻不同葉片的去灰分熱值并無明顯規(guī)律, 成熟葉片的去灰分熱值最大, 而衰老葉最小。

3.3　大葉藻的營養(yǎng)動態(tài)

植物生物體的碳、氮、磷含量對于植物的生存和繁殖具有重要作用。海草葉片和葉鞘的N、P含量比根狀莖和須根更高, 無論是慢生長種類還是快生長種類(Yamamuroet al, 2005)。葉片中氮元素含量和環(huán)境中的水體營養(yǎng)鹽濃度具有一定的關系。Lee等(2004)研究發(fā)現(xiàn)河流上河口中大葉藻葉片氮含量顯著高于下河口, 大葉藻葉片氮含量與葉片每平方厘米干質(zhì)量也具有強的負相關性, 所以研究者建議用葉片氮含量與葉片每平方厘米干質(zhì)量的比值作為環(huán)境早期超營養(yǎng)化的指示器。Wang等(1999)研究了紅樹林植物Bruguiera gymnorrhiza葉片生命周期中的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移狀況, 發(fā)現(xiàn)葉片在衰老期間, 60%的氮和48%的磷從老葉中被轉(zhuǎn)移到其它器官。在衰老的過程中, 有些營養(yǎng)元素在大葉藻體內(nèi)能進行回收, 衰老組織中的營養(yǎng)元素能轉(zhuǎn)移到生長活躍的組織里, 然后對其再利用。從衰老葉中進行營養(yǎng)再吸收是植物的一種生存策略。有研究發(fā)現(xiàn)大葉藻從衰老組織中回收的氮占植物氮總吸收量的12%, 而其它88%則是通過外界吸收得來(Pedersenet al, 1992)。Hemminga等(1999)也從海草葉片營養(yǎng)再吸收的實驗中發(fā)現(xiàn)氮的平均再吸收率為20.4%, 磷為21.9%。而實際上再吸收率可能更低, 因為有些葉片會由于早熟而凋落, 加上食草動物的攝食和水流壓力也使得海草失去葉片而無法進行營養(yǎng)的再吸收。本研究中, 葉片碳、氮、磷含量均比須根和根狀莖高, 而且隨著葉片的生長, 葉片的碳、氮、磷含量也隨之降低。一般認為植物葉片生長速度比根狀莖快, 根狀莖的生長速度比須根快, 而在葉片中,幼葉生長速度最快, 成熟葉次之, 衰老葉最慢, 從該趨勢可知, 生長迅速的器官所需要的營養(yǎng)物質(zhì)較多,其碳、氮、磷含量較高。劉炳艦等(2013)調(diào)查分析了山東榮成沿海大葉藻的碳、氮、磷含量, 其總體趨勢為葉＞葉鞘＞根莖, 結果與本研究相似。

植物C/N和C/P反映了植物中生物化學組成含量、生長狀況和植物對有機物、氮、磷的利用效率, N/P還能反映出植物生長受N或P的限制情況(Koerselmanet al, 1996)。本研究中, C/N和C/P在根莖葉中的變化趨勢和碳、氮、磷元素含量相反, 隨著生長速度的增加, 其數(shù)值會變小。而N/P在各個器官中相差不大, 其平均值為27.08。根據(jù)Koerselman等(1996)關于植物N/P的研究, 由于本研究中大葉藻的N/P＞16, 所以磷元素是大葉藻生長的限制因子。這與劉炳艦等(2013)的研究結果有差異。張曉梅等(2013)調(diào)查了山東榮成天鵝湖的矮大葉藻的C/N比值, 發(fā)現(xiàn)矮大葉藻葉片的C/N為13.24, 高于本研究中的10.35。其原因可能是由于地理環(huán)境和生物種類不同而發(fā)生一定的差異。

3.4　植物的灰分含量、熱值與碳、氮、磷元素的相互關系

植物的灰分含量和熱值之間有著密切的關系。從本研究的結果發(fā)現(xiàn), 大葉藻的灰分含量與干質(zhì)量熱值和去灰分熱值呈極顯著的負相關(P＜0.01), 干質(zhì)量熱值和去灰分熱值呈極顯著的正相關(P＜0.01)?；曳趾康母叩涂煞从巢煌参锝M織中富含礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量的不同, 而植物的熱值是植物樣品中有機物含量的反映。礦物質(zhì)營養(yǎng)元素的能量比較低, 所以灰分含量高, 其熱值一般則較低。研究發(fā)現(xiàn), 灰分含量每升高 1%, 其熱值約降低 200J/g (Cassidaet al,2005)。國內(nèi)曾小平等(2009)研究了 20種植物個體的熱值和灰分含量的相關性, 發(fā)現(xiàn)灰分含量與干質(zhì)量熱值呈顯著負相關(P＜0.05), 干質(zhì)量熱值與去灰分熱值呈顯著正相關(P＜0.01), 這與本研究的結果相符。在一些其它的研究中, 銀新楊(Populus alba×Populus bolleana)的樹干熱值與灰分含量之間相關性不顯著(P＞0.05), 而樹皮的熱值與灰分之間存在極顯著的負相關性(P＜0.01)(鄭朝暉等, 2011b), 其不同器官具有一定的差異性。

植物碳、氮、磷含量之間有著密切的關系。從表3可以看出, 大葉藻中碳、氮、磷含量之間具有極顯著正相關性(P＜0.01)。而在徐永榮等(2003)關于天津濱海鹽漬土的幾種植物熱值和元素含量的研究中,發(fā)現(xiàn)植物中碳含量和氮磷含量呈微弱的負相關性(P＞0.05), 氮含量和磷含量存在極顯著的正相關性(P＜0.01), 而菊芋塊莖的碳氮含量呈顯著的負相關性(P＜0.05)(高凱等, 2011)。這兩個結果與本研究都有差別, 說明在不同植物之間存在一定的差異。在紅樹林植物的研究中, Wang等(1999)發(fā)現(xiàn)氮與磷含量具有顯著的線性關系(y=0.074x+0.029,R2=0.867,n=10,P＜0.01), 與本研究中大葉藻氮與磷含量間極顯著的相關性類似(y=11.857x+0.132,R2=0.944,n=7,P＜0.0001)。

植物的熱值與碳、氮、磷含量之間有著密切的關系。碳含量基本由有機碳化合物含量決定, 碳含量越高, 植物有機物含量越高, 植物的熱值就越高。本研究中大葉藻熱值和碳含量存在極顯著的正相關性(P＜0.01), 結果與之相符。而在俄羅斯楊(Populus russkii)碳含量與熱值的研究中, 俄羅斯楊樹干的熱值與含碳率之間相關性不顯著(P＞0.05), 樹皮的熱值與含碳率之間卻存在極顯著的正相關性(P＜0.01), 相關系數(shù)為 0.677(鄭朝暉等, 2011a), 而銀新楊的熱值與含碳率之間存在顯著的負相關性(鄭朝暉等, 2011b),這說明植物的熱值因種和生存環(huán)境而異。

植物的熱值與氮含量也有相關性。在本研究中,干質(zhì)量熱值和去灰分熱值與氮含量都具有極顯著的正相關性(P＜0.01)。因為許多高能物質(zhì)如蛋白質(zhì)都含有氮元素, 所以氮含量越高, 其熱值則越高。而在水稻氮含量與熱值的關系研究中, 發(fā)現(xiàn)總體上二者并無相關性, 但在孕穗期后葉片氮含量與熱值卻存在極顯著的正相關性(P＜0.01), 故認為在生長前期, 葉片氮素多為無機氮, 物質(zhì)和能量的積累還處于迅速上升階段, 故氮素雖高熱值卻低, 孕穗期葉片物質(zhì)積累達到高峰, 而后不斷向穗部輸出物能, 葉片氮含量與熱值的下降是物能輸出同一結果的兩個方面, 故熱值與氮含量存在極顯著的正相關性(P＜0.01)(孫國夫等, 1993)。

植物的熱值與磷含量也有相關性。徐永榮等(2003)發(fā)現(xiàn)植物的干質(zhì)量熱值與磷含量幾乎不相關(R2=0.000001)。但本研究發(fā)現(xiàn), 磷含量與干質(zhì)量熱值存在極顯著正相關(R2=0.846), 與去灰分熱值存在顯著正相關(R2=0.729), 說明不同植物種類之間具有一定的差異性。

3.5　海草的熱值與食用價值

海草具有較高的生態(tài)價值。海草作為海岸生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者, 不僅給許多魚類和海洋哺乳動物提供棲息環(huán)境和產(chǎn)卵場, 海草葉片和根狀莖具有很高的熱量, 還能作為海牛、綠海龜?shù)仁巢輨游锏氖澄铩１狙芯堪l(fā)現(xiàn), 大葉藻葉片具有較高的干質(zhì)量熱值,而且其灰分含量也較低。在五種類型的葉片中, 初生葉的干質(zhì)量熱值[(14.89±0.040)kJ/g]最高, 且灰分含量(18.46%±0.12%)最低, 作為食草動物的食物比較適合, 而成熟葉 1的去灰分熱值最高[(18.29±0.051)kJ/g],且生物量比初生葉高, 若考慮所能獲取的生物量, 成熟葉1將是食草動物較理想的食物。但是海洋動物攝食海草并不一定完全因為海草的營養(yǎng)價值, 在泰國海岸生活的儒艮(Dugong dugon)攝食生長較快的喜鹽草(Halophila ovalis)并不是因為營養(yǎng)價值, 而是因為其高生長率所帶來的巨大的供給量(Yamamuroet al,2005)。在把海草作為人類食物的研究中, Pradheeba等(2011)研究了多種海草的生物化學組成和熱量值,發(fā)現(xiàn)一些海草的熱量值相當于孟加拉鷹嘴豆、馬鈴薯和甜馬鈴薯等植物, 如海菖蒲(Enhalus acoroides)和海神草(Cymodocea rotundata), 但海草中含有苯酚(phenol)和丹寧(tannin), 研究者認為只要人為去除海草中苯酚和丹寧, 就能把海草作為食草動物或者人類的正常食物。在大葉藻的食用價值研究上, 需要進一步深入了解大葉藻的生物化學組成和能量學特征。

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