張鵬

（1.中國科學(xué)院 上海生命科學(xué)研究院 植物生理生態(tài)研究所植物分子遺傳國家重點實驗室，上海 200032；2.上海辰山植物園中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心 上海市資源植物功能基因組學(xué)重點實驗室，上海 201602）

我國薯類基礎(chǔ)研究的動態(tài)與展望

張鵬

（1.中國科學(xué)院 上海生命科學(xué)研究院 植物生理生態(tài)研究所植物分子遺傳國家重點實驗室，上海 200032；2.上海辰山植物園中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心 上海市資源植物功能基因組學(xué)重點實驗室，上海 201602）

中國是世界上薯類生產(chǎn)大國，馬鈴薯、甘薯和木薯等在農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。薯類主糧化已成為保障我國糧食安全的新措施，但其基礎(chǔ)研究相對于“大作物”如水稻、玉米等還存在較大距離。開展三大薯類（木薯、甘薯和馬鈴薯）種質(zhì)創(chuàng)新和新品種培育對推動薯類產(chǎn)業(yè)化意義重大，其中分子育種是其遺傳改良的生長點和動力。從深化利用種質(zhì)資源和基于基因組信息的基因挖掘，以及薯類共性和個性生物學(xué)問題的聯(lián)合攻關(guān)等重要方面進行綜述，闡明了薯類研究現(xiàn)狀和趨勢，旨為促進薯類分子育種技術(shù)的提升提供參考。

甘薯；木薯；馬鈴薯；重要農(nóng)藝性狀；調(diào)控機制；育種；動態(tài)與展望

我國是薯類生產(chǎn)大國，其中甘薯（Ipomoea batatas Lam.）年產(chǎn)量達到7 900萬t，占世界總產(chǎn)量的近80%；馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）種植面積500萬hm2，年產(chǎn)量8 900萬t，占全球總產(chǎn)量的24%；木薯（Manihot esculenta Crantz）在全國栽培面積僅有50萬hm2，年產(chǎn)鮮薯800萬t以上［1］。其中甘薯、馬鈴薯的種植面積和產(chǎn)量均居世界首位，是位于稻谷、玉米、小麥之后的重要糧食作物，在保障國家糧食安全及促進國民社會經(jīng)濟發(fā)展中起著重要作用。近期，我國啟動了“馬鈴薯主糧化”戰(zhàn)略，馬鈴薯已成為繼稻米、小麥和玉米外的又一主糧，并推動缺水地區(qū)農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整。長期以來薯類在傳統(tǒng)育種方面具有良好的研發(fā)團隊和成果，因此自“十一五”以來木薯、甘薯和馬鈴薯都已列入國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系。然而，在基礎(chǔ)研究方面，相比于水稻、玉米和小麥等“大作物”而言，薯類的研究仍然處在一個相對滯后的階段，與“大作物”的基礎(chǔ)研究之間仍然存在較大的差距。正如許智宏院士在第60期交叉學(xué)科論壇“薯類重要農(nóng)藝性狀形成的機制與調(diào)控”會議上強調(diào)，在當(dāng)前基因組信息飛速發(fā)展的形勢下，如何加快薯類基礎(chǔ)研究和提高分子育種效率已成為當(dāng)前的研究重點和首要任務(wù)。三大薯類作物在基礎(chǔ)研究方面既涉及到共性問題，又涉及到個性問題，通過互相借鑒和學(xué)習(xí)實現(xiàn)共同提高。因此，本文針對木薯、甘薯和馬鈴薯三大薯類生產(chǎn)和研發(fā)中面臨的共性問題和特有問題，分別從組學(xué)、分子生物學(xué)、生物技術(shù)及分子育種的研究基礎(chǔ)方面進行了論述，以期引導(dǎo)研究者對薯類重要農(nóng)藝性狀形成之分子基礎(chǔ)的興趣和認(rèn)知，發(fā)掘關(guān)鍵基因，最終為進一步提高產(chǎn)量和改良品質(zhì)奠定理論基礎(chǔ)和提供應(yīng)用技術(shù)。

1 三大薯類產(chǎn)業(yè)是我國多元農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化不可缺少的元素，薯類主糧化是大勢所趨

中國是薯類生產(chǎn)大國，據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計，中國三大薯類的總產(chǎn)量在全球薯類產(chǎn)量中占23%，對全球糧食安全和農(nóng)民增收發(fā)揮著重要作用［1，2］。其中，我國是全球甘薯種植面積和產(chǎn)量最大的地區(qū)，根據(jù)徐州甘薯研究中心李強研究員介紹，在我國592個國家級貧困縣中，有426個縣（＞70%）種植甘薯；從2000-2013年間，我國甘薯種植面積占世界甘薯總種植面積的45%，甘薯總產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量75%以上，甘薯單產(chǎn)水平是世界單產(chǎn)水平的1.7倍。由于甘薯具有高產(chǎn)、耐逆性強等特點，目前甘薯的產(chǎn)業(yè)發(fā)展已趨于多元化，它不僅是保證國家糧食安全的底線作物和食品加工原料作物，而且也是新型潛力巨大的可再生能源作物、高產(chǎn)高效保健作物和新興庭院道旁綠化作物。例如，江蘇師范大學(xué)鄭元林團隊長期以來對甘薯花青素營養(yǎng)保健成分進行了生物醫(yī)藥作用的評價，表明甘薯為營養(yǎng)平衡而全面的保健食品，而且甘薯生物醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)應(yīng)由低端應(yīng)用向高端應(yīng)用方向發(fā)展［3，4］。

與甘薯相比，木薯在全球的作用更大，是第五大糧食作物，提供7億人賴以生存的主糧，種植區(qū)域遍布亞洲、非洲和拉丁美洲的90多個熱帶、亞熱帶國家，全球種植總面積高達1 800萬hm2以上，總產(chǎn)鮮薯2.6億t，被譽為“淀粉之王”［2，5］。在我國，木薯種植主要集中于廣西、廣東和海南等11個熱帶省區(qū)，種植面積44萬hm2，總產(chǎn)量達1 000萬t。以木薯為原料生產(chǎn)的變性淀粉占我國總變性淀粉產(chǎn)量的10%左右，而且很多類型是不可替代的；木薯也是我國當(dāng)前唯一實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化和效益化的生物質(zhì)能源（主要是燃料乙醇）原材料，肩負(fù)年產(chǎn)200萬t以上燃料乙醇的重任。作為戰(zhàn)略資源，木薯更是未來糧食安全的重要底線作物之一，近年來積極推廣了可食用品種的種植和食品加工。木薯主要在山坡地、丘陵地帶種植，是當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶的重要收入來源之一。

馬鈴薯是世界第四大糧食作物［2］，近年來我國已成為最大的馬鈴薯生產(chǎn)國，種植面積近600萬hm2，但馬鈴薯人均消耗量和單產(chǎn)水平都很低，單產(chǎn)量僅14 700 kg/hm2。據(jù)國際馬鈴薯中心亞太中心盧肖平主任介紹，我國至少有約467萬hm2南方冬閑田可種植馬鈴薯，潛在總產(chǎn)可達3×1011kg，可保障15億人半年的主糧。但目前國內(nèi)主栽品種主要引自國外，遺傳背景狹窄，缺乏適合我國多樣化氣候條件和栽培模式的品種，是我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。另外，根據(jù)國家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系馬代夫研究員介紹，馬鈴薯主要種植區(qū)域與我國主要貧困縣的地理分布也有非常好的擬合度，充分表明了該作物對貧困地區(qū)糧食安全及農(nóng)民增收的重要性。由于馬鈴薯耐寒、耐旱、耐瘠薄，適應(yīng)性廣，種植更為容易，屬于省水、省肥、省藥、省勁兒的“四省”作物。農(nóng)業(yè)部積極推動了“馬鈴薯主糧化”戰(zhàn)略，為馬鈴薯的育種提供了新的契機。

2 開展分子育種是三大薯類的生長點和動力

長期以來，薯類的育種方向一直隨著市場的需要、農(nóng)民的需要和利用途徑的改變而變化，產(chǎn)業(yè)需求引領(lǐng)育種方向，品種選育引領(lǐng)市場消費。目前薯類育種中，對于淀粉加工型品種已經(jīng)由只注重產(chǎn)量到產(chǎn)量和品質(zhì)并重變化；食用品種育種已從高產(chǎn)食用向優(yōu)質(zhì)保健食用及加工用轉(zhuǎn)變。此外，富含高花青素、高胡蘿卜素等特殊營養(yǎng)或菜用型特用型品種也得到迅速發(fā)展。根據(jù)馬代夫研究員介紹，2001-2014年間，通過國家審（鑒）定甘薯新品種共計132個，其中，淀粉加工用品種和食用型品種各占36個，兼用型品種27個，特用型品種33個。在木薯方面，20世紀(jì)60年代，以培育食用、高產(chǎn)低氰化氫（HCN）品質(zhì)為目標(biāo)；20世紀(jì)70年代以培育適合做動物飼料等的高產(chǎn)品種為目標(biāo)，80年代目標(biāo)已轉(zhuǎn)向培育高產(chǎn)高淀粉品質(zhì)的品種，90年代育種目標(biāo)又向培育生物質(zhì)能源及高產(chǎn)高淀粉的品種轉(zhuǎn)移。根據(jù)國家木薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席李開綿研究員介紹，我國木薯育種當(dāng)前的目標(biāo)已不單單是培育單一的高產(chǎn)、高淀粉品種，而是要育成多樣化品種以滿足當(dāng)今多元化市場的綜合利用需求。例如，食用型新品種華南9號近年來在多個地區(qū)推廣，大大促進了木薯食用化的進程。同樣，馬鈴薯的育種也有類似的發(fā)展趨勢，逐步從淀粉加工和菜用向多元化發(fā)展。

薯類常規(guī)育種主要采用放任授粉集團雜交和控制授粉定向雜交實現(xiàn)［2］。但是，常規(guī)育種主要依賴于表型的選擇，具有耗時費力、盲目性大、性狀嚴(yán)重分離等缺點，導(dǎo)致育種效率低，嚴(yán)重阻礙了薯類育種業(yè)的發(fā)展。同時，由于薯類傳統(tǒng)種植都是依靠無性繁殖的材料（薯塊或種莖），所以儲運成本高，容易攜帶病蟲害導(dǎo)致種性退化。分子育種不僅包括遺傳多樣性分析與核心親本構(gòu)建、分子標(biāo)記開發(fā)與輔助選擇、基因發(fā)掘與克隆、遺傳轉(zhuǎn)化定向改良等方面，同時還涵蓋輻射誘變、細(xì)胞融合、幼胚救護等技術(shù)。這些手段可以打破常規(guī)育種中存在的物種隔離和基因連鎖等障礙，通過基因發(fā)掘和調(diào)控實現(xiàn)特定農(nóng)藝性狀的改變［6，7］。因此，通過分子育種技術(shù)與常規(guī)育種方法的有機結(jié)合，可以加快薯類育種進程，從而實現(xiàn)在較短的時期內(nèi)育成優(yōu)良品種目的。

目前我國薯類品種改良仍面臨諸多問題，包括種質(zhì)資源保有數(shù)量少、鑒定手段局限、遺傳背景狹窄，以及現(xiàn)有的實用標(biāo)記沒有真正應(yīng)用于育種實踐、專用品種缺乏科學(xué)精確的判斷標(biāo)準(zhǔn)、現(xiàn)有品種不能適應(yīng)生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變等。針對這些問題，育種工作者應(yīng)通過資源的精細(xì)鑒定與核心種質(zhì)的構(gòu)建，充分利用外引資源、地方品種和野生資源，創(chuàng)制優(yōu)異育種中間材料，進一步開發(fā)實用性分子標(biāo)記，構(gòu)建高密度遺傳圖譜，挖掘優(yōu)異基因，構(gòu)建分子育種平臺，真正將分子育種手段應(yīng)用到常規(guī)育種程序中，提高品種選育效率。例如，徐州甘薯研究中心及中國農(nóng)業(yè)大學(xué)已根據(jù)親本之間的遺傳差異和不同的育種目標(biāo)，初步構(gòu)建了淀粉用、食用等集團雜交核心親本群，該親本群包含供試材料93%以上的遺傳多樣性，已初步用于育種實踐，并獲得了后代入選率較高的優(yōu)異組合。木薯上中國熱科院李開綿團隊和王文泉團隊也構(gòu)建了KU50×SC124的群體并進行了表現(xiàn)型和基因型的關(guān)聯(lián)分析。另外，體細(xì)胞雜交、雜交幼胚拯救方法也在薯類上應(yīng)用，篩選抗旱性、抗病性等新型種間雜種。最為矚目的是，隨著薯類遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)的成熟，在利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)提高薯類抗逆境能力、改良淀粉品質(zhì)、提高抗病蟲性方面也取得了顯著成果［6，8］。隨著近幾十年國際性非盈利組織及發(fā)達國家的科學(xué)家對薯類研究的高度關(guān)注，如HarvestPlus、BioCassava Plus、RTB等項目的實施，薯類研究開始從傳統(tǒng)育種向分子育種邁進，并取得了令人矚目的成就［9，10］。根據(jù)國家三大薯類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的介紹，我國薯類在生物技術(shù)上的研究已邁入國際先進水平，并逐步建立傳統(tǒng)育種與分子育種相結(jié)合的整合育種體系。

3 深化利用種質(zhì)資源和基于基因組信息的基因挖掘是今后的重要手段

測序技術(shù)的發(fā)展大幅度增加了基因組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫的數(shù)據(jù)量，生物信息學(xué)分析越來越重要。新基因功能的鑒定工作已遇到瓶頸，需要利用更有效的方法開展功能預(yù)測和突變體快速篩選等。此外，生物表型的變化涉及眾多基因的表達，這意味著調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和GWAS的研究越來越重要［7］。利用第二代測序技術(shù)或芯片技術(shù)，如454、Selexa或定制芯片，對薯類基因組及不同發(fā)育時期的儲藏根發(fā)育、脅迫處理及病源侵染材料等進行轉(zhuǎn)錄組序列的測定和組裝、基因比對和功能注釋及進一步數(shù)據(jù)挖掘，獲得了與薯類特性相關(guān)的關(guān)鍵調(diào)控模式和重要基因。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃三文研究員領(lǐng)導(dǎo)的團隊不僅完成了馬鈴薯基因組的測序，而且對馬鈴薯的再次馴化與基因組學(xué)進行了深入研究［11］。甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)的王蒂團隊也利用深度測序?qū)εc干旱相關(guān)的microRNAs及基因進行了系統(tǒng)分析［12，13］。中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所與中科院合作通過對野生品種W14和高產(chǎn)栽培品種KU50等進行比較基因組測序的方法，完成了木薯野生祖先種和栽培種的基因組草圖，獲得共有和特有的基因模型，確證基因組高雜合度，并開發(fā)出數(shù)百萬個全基因組分子標(biāo)記［14］。通過比較基因組和轉(zhuǎn)錄組，解析了栽培木薯光合作用與淀粉代謝的進化特征，獲得了與光合及塊根發(fā)育相關(guān)的重要基因資源。彭明團隊建立了小分子RNA的數(shù)據(jù)庫，發(fā)現(xiàn)了一些對低溫響應(yīng)的microRNAs［15，16］。另外還改進了一種新的基因組重測序技術(shù)AFSM，在木薯實驗群體中初步證明其低成本和高效性［17］。陳松筆團隊利用蛋白質(zhì)組學(xué)在木薯選育中也得到了非常好的應(yīng)用，對儲藏根發(fā)育、多倍體進行了系統(tǒng)分析［18，19］。當(dāng)然，由于甘薯基因組的復(fù)雜性（2n=90），甘薯基因組的測序工作進行得相對較慢，但也形成了以我國科學(xué)家為主的國際團隊開展聯(lián)合攻關(guān)。四川大學(xué)張義正團隊利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析了甘薯不同器官基因、轉(zhuǎn)座子或侵染病毒的器官特異表達［20-22］。

目前，克隆的薯類重要性狀相關(guān)基因主要有抗旱、耐鹽、耐低溫等逆境響應(yīng)基因，抗蟲、抗病等抗性基因，淀粉合成、胡蘿卜素合成和花青素合成等代謝物基因，與低溫糖化、耐貯性相關(guān)的基因等。例如，在甘薯研究方面，劉慶昌團隊克隆了抗鹽堿IbP5CR和IbMas基因，表達該基因提高了甘薯在鹽脅迫下的脯氨酸含量和活性氧（reactive oxygen species，ROS）的清除能力，提高了甘薯的耐鹽性［23，24］；從甘薯耐鹽品系LM79中克隆了鐵硫簇支架蛋白基因IbNFU1，過表達株系在鹽脅迫下表現(xiàn)出了較高的抗鹽性［25］。張鵬團隊通過過表達BADH基因提高甘薯甜菜堿的合成，或表達NHX1基因，也大大提高了甘薯抗鹽堿、低溫等逆境能力［26，27］。該團隊還對調(diào)控甘薯花青素合成的DFR基因功能進行了解析，并驗證了花青素對提高植物抗逆性的功能［28］。在木薯研究方面，張鵬團隊不僅通過對蠟質(zhì)基因GBSSI的表達進行RNA干擾獲得了糯性木薯并對其理化特性進行了深度分析［29，30］，而且通過強化ROS的清除，提高了木薯抗低溫和干旱的能力［31，32］。在馬鈴薯研究方面，謝從華團隊通過蔗糖轉(zhuǎn)化酶、蔗糖轉(zhuǎn)化酶抑制子、淀粉酶抑制子等的調(diào)控，獲得了低溫糖化降低的新種質(zhì)，并對其調(diào)控機制開展了深入研究，具有開創(chuàng)性意義［33-36］。

4 薯類共性生物學(xué)問題的聯(lián)合攻關(guān)

不同于谷物類，薯類作物光合同化物經(jīng)過向下運輸在儲藏根或塊莖中以淀粉的形式貯存。解析向下運輸?shù)恼{(diào)控機制及儲藏根（塊莖）發(fā)育是薯類科學(xué)家面臨的共性問題［7］。利用表達譜分析，張鵬團隊解析了儲藏根發(fā)育的分子調(diào)控模式，一系列參與該過程的重要的轉(zhuǎn)錄因子也正在進行功能驗證［37］。比較基因組和轉(zhuǎn)錄組解析了栽培木薯光合作用及淀粉代謝的進化特征，獲得與光合及塊根發(fā)育相關(guān)的重要基因資源，進而結(jié)合實驗生物學(xué)驗證，提出木薯碳流分配及淀粉高效累積模型［14，37］。甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)王蒂團隊對激素調(diào)控的馬鈴薯塊莖發(fā)育過程所涉及的差異蛋白質(zhì)組分析也發(fā)現(xiàn)了一些重要的調(diào)控因子［38，39］。利用定制基因芯片，廣東農(nóng)科院房伯平團隊對儲藏根膨大過程涉及的基因表達變化進行了分析發(fā)現(xiàn)，一系列的轉(zhuǎn)錄因子參與這個生物學(xué)過程［40，41］。這樣的研究基礎(chǔ)為解析薯類儲藏根（塊莖）的發(fā)育提供了條件。

薯類淀粉合成的調(diào)控機制研究目前主要集中在淀粉合成酶基因的功能驗證及種質(zhì)創(chuàng)制［42］，并且在木薯和甘薯上實現(xiàn)了糯性和高直鏈淀粉的創(chuàng)制，對其淀粉的理化特性也進行了深度剖析［29，30，43］。今后的研究重點應(yīng)集中在淀粉合成的轉(zhuǎn)錄因子和“庫”-“源”調(diào)控等分子機制上［7］。

薯類還具有適應(yīng)干旱和耐瘠薄的特性，通過持續(xù)的光合作用、減緩生長、靈活快速脫落葉片和氣孔調(diào)節(jié)、機動的養(yǎng)分調(diào)節(jié)等進行生理與分子機制上的調(diào)控。以木薯SC124和Arg7品種為代表進行表型分析，受到干旱脅迫時，木薯可通過上述應(yīng)對策略調(diào)控干旱響應(yīng)。對40個木薯品種進行短期干旱脅迫處理，結(jié)果表明受到干旱脅迫時，木薯地上部分的表型可明顯分為兩種類型，即生長明顯受到抑制和生長受抑制不明顯。利用轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、基因芯片，以及small RNA 測序分析木薯對干旱脅迫的響應(yīng)機制發(fā)現(xiàn)了木薯的一種谷氧還蛋白參與的對間歇性干旱的適應(yīng)機制，證明MicroRNA參與了干旱適應(yīng)調(diào)節(jié)；在生理上也發(fā)現(xiàn)光合作用、有機酸合成、轉(zhuǎn)運途徑受到全面抑制；ABA激素合成途徑、乙烯代謝途徑和可溶性糖合成途徑，以及亞麻苦苷代謝途徑則整體受到誘導(dǎo)［14-16］。這些研究為創(chuàng)制適應(yīng)極端環(huán)境的木薯新種質(zhì)提供了理論依據(jù)。

5 薯類個性問題的突破

木薯特有的采后生理性衰變（PPD）是由氧化導(dǎo)致的有色香豆素類次生代謝物累積的結(jié)果，其發(fā)生非常迅速［44］?；诋?dāng)前表達譜、蛋白質(zhì)組的研究表明這個過程涉及信號傳導(dǎo)、ROS清除、細(xì)胞防御信號、細(xì)胞程序性死亡及細(xì)胞壁修復(fù)信號相關(guān)途徑。張鵬團隊最近的研究證明了通過偶聯(lián)表達ROS清除相關(guān)蛋白（如SOD、CAT和APX）強化ROS的清除可延緩PPD的發(fā)生［45］。開展香豆素類次生代謝物合成調(diào)控可能有助于降低PPD產(chǎn)生的效果［7］。

甘薯種植過程中種植條件和環(huán)境常常會影響到甘薯儲藏根的發(fā)育，其中牛蒡根的產(chǎn)生會不可逆地影響甘薯的產(chǎn)量。因此，開展甘薯儲藏根發(fā)育的調(diào)控，特別是針對牛蒡根的形成機制的研究應(yīng)成為提高商薯率的重要方面。張鵬團隊最近研究發(fā)現(xiàn)調(diào)控木質(zhì)素的合成可影響儲藏根的發(fā)育，產(chǎn)生類似牛蒡根的表型，為解析儲藏根的發(fā)育提供了理論依據(jù)。

針對馬鈴薯，目前最為重要的是提高馬鈴薯晚疫病的抗性，開展與加強其免疫系統(tǒng)的研究可為發(fā)掘抗性體制提高可能性。同時，馬鈴薯塊莖休眠與發(fā)芽相關(guān)基因的發(fā)掘及功能的鑒定，以及馬鈴薯塊莖低溫糖化的調(diào)控途徑研究也為馬鈴薯的耐貯性和品質(zhì)提供重要的理論依據(jù)和技術(shù)方法。例如，王蒂團隊利用SSH、DEG、iTRAQ quantitative proteomics方法對馬鈴薯塊莖休眠芽和萌發(fā)芽涉及的差異基因表達進行了分析，發(fā)現(xiàn)了一些重要基因和蛋白并開展了功能驗證［38，39］。

6 展望：實現(xiàn)薯類綜合育種是可持續(xù)發(fā)展的必由之路

綜合育種旨在通過誘變育種、分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因育種等生物技術(shù)育種手段，結(jié)合傳統(tǒng)育種技術(shù)，使兩者達到相輔相成的目的。目前我國已經(jīng)具備比較完善的綜合育種條件：（1）擁有一定數(shù)量的育種中間材料。目前國家已保存了薯類核心種質(zhì)5 000份以上，中間試驗材料萬余份，具有完善的品系評價體系，為選育目標(biāo)親本提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。（2）擁有規(guī)?；碾s交育種基地。在國家產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系分布上，馬鈴薯、甘薯育種基地在全國從南到北、從東到西都有分布；木薯在熱區(qū)7個省的10個實驗站均可作為木薯穿梭育種基地。（3）較為完善的遺傳轉(zhuǎn)化平臺。木薯、甘薯及馬鈴薯都已建立了相對穩(wěn)定的遺傳轉(zhuǎn)化平臺，并且實現(xiàn)了從模式品種向主栽品種的轉(zhuǎn)換，在多個實驗室能夠完成。（4）較為成熟的分子輔助育種技術(shù)。利用薯類雜交群體，初步建立了薯類遺傳連鎖圖譜，定位塊根產(chǎn)量、淀粉率、收獲指數(shù)等重要經(jīng)濟性狀的QTL和分子標(biāo)記（SSR、AFLP、SRAP和EST-SSR）。（5）較為完備的生物信息學(xué)數(shù)據(jù)庫，馬鈴薯和木薯全基因組測序草圖已完成，甘薯基因組測序也在進行中，并且擁有大量的轉(zhuǎn)錄組、miRNA數(shù)據(jù)庫及蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)庫。（6）廣泛而深入的國際合作基礎(chǔ)。與CIP、CIAT、IITA等CGIAR研究中心有長期的合作與交流。

實現(xiàn)薯類整合育種需做到以下幾個方面，包括：（1）高效整合：將基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)及代謝組學(xué)輔助育種方法與傳統(tǒng)雜交育種手段相結(jié)合，通過高效整合，使分子輔助育種、遺傳轉(zhuǎn)化、分子設(shè)計育種，以及生物信息學(xué)等實驗室工作和大田傳統(tǒng)育種工作緊密結(jié)合起來。（2）資源共享：做好薯類種質(zhì)資源、育種技術(shù)及育種理論等資源共享工作。（3）組織協(xié)調(diào)：通過國家薯類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系，分工明確，有效配合，避免重復(fù)研究、自我封閉和惡意競爭，提高育種效率。

針對目前薯類綜合育種的情況，應(yīng)大幅度提高薯類育種理論和技術(shù)水平，使傳統(tǒng)的經(jīng)驗育種向定向高效化發(fā)展，特別在淀粉品質(zhì)改良、營養(yǎng)成分的提高、抗旱抗病及耐儲存等方面。通過國家產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的有效推動，形成一種多技術(shù)整合、多學(xué)科協(xié)作、多優(yōu)性集成的薯類綜合育種體系，實現(xiàn)薯類育種的全面超越，推動薯類主糧化。

致謝：特別致謝鄧改芳研究生在第60期交叉學(xué)科論壇“薯類重要農(nóng)藝性狀形成的機制與調(diào)控”會議期間的會議記錄及整理。

［1］ FAO（2014）FAOSTAT［DB］. http：//faostat3. fao. org.

［2］ Liu Q, Liu J, Zhang P, et al. Root and tuber crops［M］// Van Alfen N, Encyclopedia of Agriculture and Food Systems. San Diego：Elsevier, 2014, 5：46-61.

［3］ Zhang ZF, Lu J, Zheng YL, et al. Purple sweet potato color attenuates hepatic insulin resistance via blocking oxidative stress and endoplasmic reticulum stress in high-fat-diet-treated mice［J］. The Journal of Nutritional Biochemistry, 2013, 24（6）：1008-1018.

［4］ Shan Q, Zheng Y, Lu J, et al. Purple sweet potato color ameliorates kidney damage via inhibiting oxidative stress mediated NLRP3 inflammasome activation in high fat diet mice［J］. Food and Chemical Toxicology, 2014, 69：339-346.

［5］ 張鵬, 楊俊, 周文智, 等. 能源木薯高淀粉抗逆分子育種研究進展與展望［J］. 生命科學(xué), 2014, 26（5）：465-473.

［6］ Liu J, Zheng Q, Ma Q, et al. Cassava genetic transformation and its application in breeding［J］. Journal of Integrative Plant Biology, 2011, 53（7）：552-569.

［7］ 張鵬, 安冬, 馬秋香, 等. 木薯分子育種中若干基本科學(xué)問題的思考與研究進展［J］. 中國科學(xué)：生命科學(xué), 2013, 43（12）：1082-1089.

［8］ 楊俊, 張敏, 張鵬. 甘薯遺傳轉(zhuǎn)化及其在分子育種中的應(yīng)用［J］.植物生理學(xué)報, 2011, 47（5）：427-436.

［9］ Sayre R, Beeching J, Cahoon E, et al. The BioCassava plus program：biofortification of cassava for sub-Saharan Africa［J］. Annual Review of Plant Biology, 2011, 62：251-272.

［10］ RTB. Expanding collaboration, catalyzing innovation-RTB annual report 2013［R］. Lima（Peru）. CGIAR Research Program on Roots, Tubers and Bananas（RTB）, 2014. Available online at：www. rtb. cgiar. org

［11］ The Potato Genome Sequencing Consortium. Genome sequence and analysis of the tuber crop potato［J］. Nature, 2011, 475（7355）：189-195.

［12］ Zhang N, Yang J, Wang Z, et al. Identification of novel and conserved MicroRNAs related to drought stress in potato by deep sequencing［J］. PLoS One, 2014, 9（4）：e95489.

［13］ Zhang N, Liu B, Ma C, et al. Transcriptome characterization and sequencing-based identification of drought-responsive genes in potato［J］. Molecular Biology Reports, 2014, 41（1）：505-517.

［14］ Wang W, Feng B, Xiao J, et al. Cassava genome from a wild ancestor to cultivated varieties［J］. Nature Communications, 2014, 5：5110.

［15］ Xia J, Zeng C, Chen Z, et al. Endogenous small-noncoding RNAs and their roles in chilling response and stress acclimation in cassava［J］. BMC Genomics, 2014, 15（1）：634.

［16］ Zeng C, Chen Z, Xia J, et al. Chilling acclimation provides immunity to stress by altering regulatory networks and inducing genes with protective functions in Cassava［J］. BMC Plant Biology, 2014, 14（1）：207.

［17］ Xia Z, Zou M, Zhang S, et al. AFSM sequencing approach：a simple and rapid method for genome-wide SNP and methylation site discovery and genetic mapping［J］. Sci Rep, 2014, 4：7300.

［18］ Li K, Zhu W, Zeng K, et al. Proteome characterization of cassava（Manihot esculenta Crantz）somatic embryos, plantlets and tuberous roots［J］. Proteome Science, 2010, 8（1）：10.

［19］ An F, Fan J, Li J, et al. Comparison of leaf proteomes of cassava（Manihot esculenta Crantz）cultivar NZ199 diploid and autotetraploid genotypes［J］. PLoS One, 2014, 9（4）：e85991.

［20］ Tao X, Gu YH, Wang HY, et al. Digital gene expression analysis based on integrated de novo transcriptome assembly of sweet potato［Ipomoea batatas（L. ）Lam. ］［J］. PLoS One, 2012, 7（4）：e36234.

［21］ Yan L, Gu YH, Tao X, et al. Scanning of transposable elements and analyzing expression of transposase genes of sweet potato（Ipomoea batatas）［J］. PLoS One, 2014, 9（3）：e90895.

［22］ Gu YH, Tao X, Lai XJ, et al. Exploring the polyadenylated RNA virome of sweet potato through high-throughput sequencing［J］. PLoS One, 2014, 9（6）：e98884.

［23］ Liu D, He S, Zhai H, et al. Overexpression of IbP5CR enhances salt tolerance in transgenic sweetpotato［J］. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 2014, 117（1）：1-16.

［24］ Liu D, Wang L, Zhai H, et al. A novel α/β-hydrolase gene IbMas enhances salt tolerance in transgenic sweetpotato［J］. PLoS One, 2014, 9（12）：e115128.

［25］ Liu D, Wang L, Liu C, et al. An Ipomoea batatas iron-sulfur cluster scaffold protein gene, IbNFU1, is involved in salt tolerance［J］. PLoS One, 2014, 9（4）：e93935.

［26］ Fan W, Zhang M, Zhang H, et al. Improved tolerance to various abiotic stresses in transgenic sweet potato（Ipomoea batatas）expressing spinach betaine aldehyde dehydrogenase［J］. PLoS One, 2012, 7（5）：e37344.

［27］ Fan W, Deng G, Wang H, et al. Elevated compartmentalization of Na+into vacuoles improves salt and cold stress tolerance in sweet potato（Ipomoea batatas）［J］. Physiologia Plantarum, 2014. DOI：10.1111/ppL.12301

［28］ Wang H, Fan W, Li H, et al. Functional characterization of dihydroflavonol-4-reductase in anthocyanin biosynthesis of purple sweet potato underlies the direct evidence of anthocyanins function against abiotic stresses［J］. PLoS One, 2013, 8（11）：e78484.

［29］ Zhao SS, Dufour D, Sánchez T, et al. Development of waxy cassava with different Biological and physico-chemical characteristics of starches for industrial applications［J］. Biotechnology and Bioengineering, 2011, 108（8）：1925-1935.

［30］ Rolland-Sabaté A, Sanchez T, Buléon A, et al. Molecular and supra-molecular structure of waxy starches developed from cassava（Manihot esculenta Crantz）［J］. Carbohydrate Polymers, 2013, 92（2）：1451-1462.

［31］ Xu J, Yang J, Duan X, et al. Increased expression of native cytosolic Cu/Zn superoxide dismutase and ascorbate peroxidase improves tolerance to oxidative and chilling stresses in cassava（Manihot esculenta Crantz）［J］. BMC Plant Biology, 2014, 14（1）：208.

［32］ Xu J, Duan X, Yang J, et al. Coupled expression of Cu/Znsuperoxide dismutase and catalase in cassava improves tolerance against cold and drought stresses［J］. Plant Signaling & Behavior, 2013, 8（6）：e24525.

［33］ Liu X, Zhang C, Ou Y, et al. Systematic analysis of potato acid invertase genes reveals that a cold-responsive member, StvacINV1, regulates cold-induced sweetening of tubers［J］. Molecular Genetics and Genomics, 2011, 286（2）：109-118.

［34］ Liu X, Lin Y, Liu J, et al. StInvInh2 as an inhibitor of StvacINV1 regulates the cold-induced sweetening of potato tubers by specifically capping vacuolar invertase activity［J］. Plant Biotechnology Journal, 2013, 11（5）：640-647.

［35］ Liu X, Cheng S, Liu J, et al. The potato protease inhibitor gene, St-Inh, plays roles in the cold-induced sweetening of potato tubers by modulating invertase activity［J］. Postharvest Biology and Technology, 2013b, 86：265-271.

［36］ Zhang H, Liu J, Hou J, et al. The potato amylase inhibitor gene SbAI regulates cold-induced sweetening in potato tubers by modulating amylase activity［J］. Plant Biotechnology Journal, 2014, 12（7）：984-993.

［37］ Yang J, An D, Zhang P. Expression profiling of cassava storage roots reveals an active process of glycolysis/gluconeogenesis［J］. Journal Integrative Plant Biology, 2011, 53（3）：193-211.

［38］ Liu B, Zhang N, Zhao S, et al. Proteomic changes during tuber dormancy release process revealed by iTRAQ quantitative proteomics in potato［J］. Plant Physiology and Biochemistry, 2015, 86：181.

［39］ Liu B, Zhang N, Wen Y, et al. Identification of differentially expressed genes in potato associated with tuber dormancy release［J］. Mol Biol Rep, 2012, 39（12）：11277-11287.

［40］ Wang Z, Fang B, Chen J, et al. De novo assembly and characterization of root transcriptome using Illumina paired-end sequencing and development of cSSR markers in sweetpotato（Ipomoea batatas）［J］. BMC Genomics, 2010, 11（1）：726.

［41］ Wang Z, Li J, Luo Z, et al. Characterization and development of EST-derived SSR markers in cultivated sweetpotato（Ipomoea batatas）［J］. BMC Plant Biology, 2011, 11（1）：139.

［42］ 趙姍姍, 楊俊, 周文智, 等. 薯類植物中的淀粉生物合成及關(guān)鍵酶［J］. 植物學(xué)研究, 2013, 2（1）：24-33.

［43］ Zhou W, Yang J, Hong Y, et al. Impact of amylose content on starch physicochemical properties in transgenic sweet potato［J］. Carbohydrate Polymers, 2014, （online First）doi：10. 1016/j. carbpol. 2014. 11. 003

［44］ 馬秋香, 許佳, 喬愛民, 等. 木薯儲藏根采后生理性變質(zhì)研究進展［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2009, 17（3）：309-314.

［45］ Xu J, Duan XG, Yang J, et al. Enhanced reactive oxygen species scavenging by over-production of superoxide dismutase and catalase delays post-harvest physiological deterioration of cassava storage roots［J］. Plant Physiology, 2013, 161（3）：1517-1528.

Trends and Prospect of Basic Research on Root and Tuber Crops in China

Zhang Peng
（1. National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics，Institute of Plant Physiology and Ecology，Shanghai Institutes for Biological Sciences，Chinese Academy of Sciences，Shanghai 200032；2. Shanghai Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Resources，Shanghai Chenshan Plant Science Research Center，Chinese Academy of Sciences，Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602）

China is the world’s biggest producer of root and tuber crops. Potato, sweet potato and cassava play important roles in promoting agriculture industrialization and food security, but their basic research, as compared to ‘major crops’ such as rice and maize, is much retarded due to difficulty in molecular study and breeding. Therefore, germplasm enhancement and new cultivar breeding are essential to promote utilization of root and tuber crops, in which molecular breeding is the trends and driving force. This review aims at briefly highlighting the advances of research on root and tuber crops in China through deepening their germplasm exploration and functional genomics as well as the joint efforts towards the common and special scientific questions they faced, which provides the reference for improved breeding technology in these crops.

sweet potato；cassava；potato；key agronomical trait；regulatory mechanism；breeding；trends and perspective

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.002

2015-01-04

國家“863”計劃項目（2012AA101204），國家自然科學(xué)基金項目（31271775），農(nóng)業(yè)部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS-12-shzp），上海市綠化和市容管理局專項（G102410, F132427）

張鵬，男，博士，研究員，研究方向：薯類生物技術(shù)和分子育種；E-mail: zhangpeng@sibs.ac.cn

編者按: 2014年9月19日在中國科學(xué)院交叉學(xué)科中心舉行了第60期交叉學(xué)科論壇“薯類重要農(nóng)藝性狀形成的機制與調(diào)控”，許智宏院士作為大會主席主持了會議。來自全國從事薯類研究主要單位的40多位專家學(xué)者參加了會議，共同圍繞如何利用組學(xué)技術(shù)推動薯類作物重要農(nóng)藝性狀的研究、重要基因的發(fā)掘與農(nóng)藝性狀形成的機制等中心議題進行了深入研討。本文作者基于研討會專家的匯報和交流，結(jié)合薯類基礎(chǔ)研究的新動態(tài)，闡述薯類研究的發(fā)展趨勢。