姜超強(qiáng) 祖朝龍

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究中心，合肥 230031）

褪黑素與植物抗逆性研究進(jìn)展

姜超強(qiáng) 祖朝龍

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究中心，合肥 230031）

褪黑素廣泛存在于植物體內(nèi)，對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育方面有著重要的作用。其中，最為人們關(guān)注的是褪黑素在植物抵御干旱、高鹽、極端溫度和氧化脅迫等不良影響中所發(fā)揮的重要功能。隨著人們對(duì)褪黑素研究的深入，褪黑素在植物體中發(fā)揮的作用和功能也更加明確，國(guó)內(nèi)外在褪黑素與植物抗逆性關(guān)系的研究也取得了豐碩的成果。主要從植物體中褪黑素的合成途徑、褪黑素在植物抗性反應(yīng)中的作用以及內(nèi)源褪黑素含量與逆境等方面進(jìn)行了綜述，并提出今后的研究方向?？梢詺w納為：植物體內(nèi)褪黑素的合成機(jī)制與動(dòng)物體內(nèi)相似，但是確切的生物合成途徑和具體的合成位點(diǎn)尚未明確；外源褪黑素處理能夠增強(qiáng)植物抵御逆境的能力；逆境脅迫能夠促進(jìn)植物自身合成褪黑素，過(guò)表達(dá)褪黑素合成相關(guān)基因能夠增加植物體內(nèi)褪黑素的含量。

褪黑素；非生物逆境；氧化脅迫；抗逆性；抗氧化劑

褪黑素（N-乙酰-5-甲氧基色胺，Melatonin，MT）是廣泛存在于動(dòng)植物體內(nèi)的一類重要的吲哚類化合物［1，2］。褪黑素的研究早期主要集中在哺乳動(dòng)物，可在單細(xì)胞生物中擔(dān)任抗氧化防御系統(tǒng)的角色，調(diào)節(jié)脊椎動(dòng)物（尤其是哺乳動(dòng)物）的節(jié)律現(xiàn)象及完成各種免疫應(yīng)答，作為信號(hào)傳導(dǎo)物質(zhì)完成鳥類和魚類的生殖信號(hào)傳遞［3］。隨著褪黑素在植物中的發(fā)現(xiàn)［4］，褪黑素在植物體具有多種生理功能，它可保護(hù)葉綠素、調(diào)節(jié)植物光周期、有類似于IAA的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用、可提高真菌和高等植物對(duì)環(huán)境的耐受性［5，6］。隨著對(duì)植物褪黑素研究的深入，越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)盡管褪黑素在植物體內(nèi)含量微少，卻在生理調(diào)節(jié)、增強(qiáng)植物抗逆性方面起著非常重要的作用，它可以緩解重金屬、鹽離子等化學(xué)物質(zhì)、紫外輻射、溫度變化等逆境壓力對(duì)高等植物的損害，賦予植物抵抗不良環(huán)境的能力［5，6］。

植物褪黑素的研究已經(jīng)開展了將近20年，隨著人們對(duì)褪黑素研究的深入，褪黑素在植物體中發(fā)揮的作用和功能也更加明確，國(guó)內(nèi)外在褪黑素與植物抗逆性關(guān)系等研究也取得了豐碩的成果。本文主要從植物體中褪黑素的合成途徑、褪黑素在植物抗性反應(yīng)中的作用，以及內(nèi)源褪黑素含量與逆境等方面進(jìn)行了綜述，以便研究者更加全面的了解褪黑素在植物逆境中的作用和功能以及該方面的研究進(jìn)展。

1 植物體中褪黑素的合成途徑

褪黑素是在動(dòng)物體內(nèi)廣泛存在的由松果體分泌的一種內(nèi)源性激素。其最初是在牛松果體中發(fā)現(xiàn)的，但是直至1958年才被鑒定出來(lái)，并命名為Melatonin［7］。長(zhǎng)期以來(lái)褪黑素被認(rèn)為是動(dòng)物體內(nèi)所專有，因此植物中褪黑素的研究相對(duì)較晚。自從1995年在植物中檢測(cè)到褪黑素［4］之后，人們陸續(xù)在許多高等植物的根、葉、果實(shí)和種子中也發(fā)現(xiàn)了褪黑素的存在［1，8，9］。

在動(dòng)物中，褪黑素的生物合成途徑已經(jīng)非常清楚［10］，它的合成從松果腺細(xì)胞攝入色氨酸后開始，依次經(jīng)過(guò)4種酶的催化合成褪黑素：色氨酸羧化酶（TPH）將色氨酸轉(zhuǎn)化為5-羥基色胺酸；芳香族氨基酸脫羧酶（AAAD）將5-羥基色胺酸轉(zhuǎn)化為血清素；芳烷基胺N-乙酰轉(zhuǎn)移酶（AANAT）催化合成N-乙酰血清素；N-乙酰血清素氧甲基轉(zhuǎn)移酶（ASMT），也被稱為羥基吲哚氧甲基轉(zhuǎn)移酶（HIOMT），最終催化合成褪黑素。AANAT被認(rèn)為是脊椎動(dòng)物中褪黑素合成的限速酶，然而近期的研究指出，在一些情況下，ASMT可能也對(duì)褪黑素的合成起限速作用［2］。

雖然已經(jīng)證實(shí)在植物中可以合成褪黑素［11］，但是目前其在植物中具體的合成器官及合成位點(diǎn)尚未明確。Murch等［11，12］在金絲桃的中首次發(fā)現(xiàn)了植物褪黑素的生物合成途徑，他們利用14C標(biāo)記的色氨酸飼喂金絲桃時(shí)，發(fā)現(xiàn)了吲哚乙酸、色胺、5-羥基色氨酸和5-羥基色胺等代謝產(chǎn)物，而動(dòng)物中褪黑素合成的前體物包括了5-羥基色氨酸和5-羥基色胺，從而提出了植物中褪黑素的合成途徑可能與動(dòng)物中的途徑相同的觀點(diǎn)。之后，Tan等［2］發(fā)現(xiàn)經(jīng)色氨酸飼喂，水葫蘆體內(nèi)褪黑素含量顯著增加，表明在植物體內(nèi)色氨酸可以經(jīng)過(guò)代謝從而形成褪黑素。最近，Kang等［13］克隆到水稻的ASMT，該酶和動(dòng)物褪黑素合成途徑的最后一個(gè)酶HIOMT高度同源。Okazaki和Ezura等［8］發(fā)現(xiàn)，將萊茵衣藻的AANAT轉(zhuǎn)入番茄的“Micro-Tom”基因組，能夠顯著提高番茄的內(nèi)源褪黑素含量，因此推測(cè)在植物體內(nèi)5-羥基色胺可以經(jīng)過(guò)AANAT催化合成褪黑素。

最近，Tan等［14］的研究認(rèn)為植物中線粒體和葉綠體是褪黑素的合成位點(diǎn)，他們認(rèn)為由于線粒體和葉綠體是植物中產(chǎn)生活性氧的器官，因此這兩者需要承受大量的氧化脅迫和自由基，而作為抗氧化劑的褪黑素能夠有效清除自由基，同時(shí)在線粒體中也發(fā)現(xiàn)了褪黑素合成的關(guān)鍵酶。

目前，對(duì)于植物中褪黑素的合成途徑和動(dòng)物中相類似的說(shuō)法仍存在爭(zhēng)議［15］。Kang等［13］發(fā)現(xiàn)在水稻中褪黑素合成的第一步酶促反應(yīng)產(chǎn)物是色胺，而不是5-羥基色氨酸，第二步反應(yīng)則是在色胺-5-羧化酶作用下將色胺形成5-羥基色胺，這與動(dòng)物中褪黑素合成的前兩步截然相反?？梢姡参镏型屎谒氐暮铣赏緩娇赡鼙葎?dòng)物中的合成途徑更為復(fù)雜，因此植物中褪黑素的生物合成途徑仍有待深入地研究。

2 褪黑素在植物抗性反應(yīng)中的作用

2.1 褪黑素與干旱脅迫

精品酒店無(wú)論是建筑規(guī)模還是經(jīng)營(yíng)規(guī)模，相對(duì)于傳統(tǒng)酒店來(lái)說(shuō)都要小得多，它們通常是在傳統(tǒng)酒店或老式建筑的基礎(chǔ)上聘請(qǐng)專業(yè)的設(shè)計(jì)師進(jìn)行再創(chuàng)意設(shè)計(jì)，營(yíng)造出一種別具一格的酒店環(huán)境，并為賓客提供個(gè)性化的酒店產(chǎn)品和服務(wù)，因此精品酒店建設(shè)的初始投資并不大，同時(shí)精品酒店憑借其精致化的品味和個(gè)性化的風(fēng)格來(lái)吸引賓客，在酒店選址方面沒有特別的要求，其營(yíng)銷重點(diǎn)主要集中在特定顧客群體的忠誠(chéng)度提升方面，因此更多的賓客是慕名而來(lái)，相對(duì)于傳統(tǒng)酒店節(jié)省了一筆不小的營(yíng)銷費(fèi)用。

非生物脅迫是限制作物產(chǎn)量的重要因素，干旱脅迫是其中的主要因素之一［16］。干旱脅迫是指水分供應(yīng)量達(dá)不到植物正常生長(zhǎng)和代謝的需求，植物遭受干旱脅迫后在代謝和發(fā)育等多個(gè)生理過(guò)程都會(huì)受到不同程度的影響，導(dǎo)致植物損傷甚至死亡。干旱導(dǎo)致的滲透脅迫，植物體細(xì)胞一方面需要從水勢(shì)低的介質(zhì)中吸收水分以維持體內(nèi)的水分平衡，另一方面又要保持細(xì)胞壓力勢(shì)平衡，才能保證體內(nèi)正常代謝生理活動(dòng)［16］。褪黑素能夠有效緩解干旱脅迫對(duì)植物造成的傷害［17-20］。Zhang等［18］的研究表明，外源添加褪黑素能夠有效緩解由聚乙二醇造成的滲透脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的抑制作用，并能促進(jìn)生根，增強(qiáng)根系活力，提高根冠比。100 μmol/L褪黑素處理有效降低葉綠素的降解，提高種苗的光合速率，從而逆轉(zhuǎn)了滲透脅迫的影響。外源褪黑素提高了過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）等抗氧化物質(zhì)的含量和活性。Wang等［17］的研究表明，褪黑素能夠顯著降低干旱脅迫下蘋果葉片葉綠素的降解，提高葉片光合效率，緩解氧化脅迫造成的傷害，從而有效延遲葉片的衰老。氧化脅迫被認(rèn)為是包括干旱脅迫在內(nèi)的非生物脅迫對(duì)植物的主要傷害之一。干旱脅迫造成膜系統(tǒng)的傷害主要是由細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除的不平衡引起的［21］。細(xì)胞內(nèi)活性氧積累過(guò)多會(huì)導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，使膜系統(tǒng)受損或瓦解，破壞細(xì)胞區(qū)域化的能力［22］。

已有的研究表明，嚴(yán)重干旱脅迫條件下，植物細(xì)胞會(huì)啟動(dòng)一系列的應(yīng)答機(jī)制和脅迫信號(hào)，如細(xì)胞活性氧清除機(jī)制。活性氧清除機(jī)制的啟動(dòng)，能夠使植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧清除酶系和抗氧化物質(zhì)，包括POD、SOD、CAT和抗壞血酸（ASA）等，這些物質(zhì)能夠清除過(guò)多的活性氧，從而緩解或消除氧化脅迫。研究表明植物對(duì)干旱脅迫的抵御能力與這些抗氧化酶系的物質(zhì)積累量和表達(dá)量呈正相關(guān)［23］。褪黑素被認(rèn)為是內(nèi)源性的自由基清除劑［24］和抗氧化劑［25］，能夠有效清除H2O2［26］。Tan等［5］認(rèn)為褪黑激素在植物中一個(gè)的重要功能就是作為抵御體內(nèi)和外部環(huán)境氧化脅迫的第一道防線。因此，人們推測(cè)褪黑素緩解干旱脅迫的重要機(jī)制在于提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性，維持細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡［5，18］。綜上可見，褪黑素能夠有效提高植物耐干旱能力，其主要作用機(jī)理是通過(guò)提高活性氧清除酶系以及抗氧化物質(zhì)的含量來(lái)清除干旱脅迫引起的氧化脅迫，從而達(dá)到增強(qiáng)植物干旱的抵御能力。

2.2 褪黑素與植物耐鹽性

土壤鹽漬化是影響全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最主要的限制因子之一［27］。全世界大約2.3億hm2的灌溉農(nóng)地中，約20%在不同程度上因不合理灌溉和施肥產(chǎn)生鹽漬化危害，嚴(yán)重影響作物生長(zhǎng)［16，28］。鹽脅迫嚴(yán)重抑制植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，過(guò)量鹽離子對(duì)植物的傷害主要包括滲透脅迫、離子毒害和氧化脅迫。研究表明，植物體可以通過(guò)合成滲透調(diào)節(jié)物、離子區(qū)隔化和活性氧的清除等機(jī)制來(lái)緩解傷害［16］。

Li等［29］研究發(fā)現(xiàn)，外源添加1 μmol/L褪黑素能夠有效緩解鹽脅迫對(duì)湖北海棠生長(zhǎng)的抑制作用，有效緩解葉片葉綠素的降解，提高葉片的光合速率，降低氧化損傷。最近的研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素能夠促進(jìn)大豆種子的萌發(fā)，最終提高了大豆種子的數(shù)量和產(chǎn)量。鹽脅迫會(huì)抑制苗期大豆鐵氧還蛋白基因PetF的表達(dá)，而添加褪黑素處理能夠增強(qiáng)大豆中該基因的表達(dá)［19］。鐵氧還蛋白能夠調(diào)節(jié)抗壞血酸鹽含量，并防止葉綠素的降解［30］。因此，認(rèn)為褪黑素增加大豆的耐鹽性可能主要是通過(guò)提高植物的抗氧化能力，增加光合作用和碳水化合物的代謝［19］。Zhang等［31］的研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素能夠顯著提高鹽脅迫下黃瓜種子的發(fā)芽率，外源褪黑素通過(guò)增強(qiáng)抗氧化物質(zhì)的基因表達(dá)減少鹽脅迫引起的氧化損傷，褪黑素預(yù)處理顯著提高了黃瓜種子的SOD、POD、CAT活性。認(rèn)為褪黑素一方面通過(guò)增強(qiáng)CsCYP707A1和CsCYP707A2的表達(dá)來(lái)促進(jìn)ABA的分解，另一方面通過(guò)增強(qiáng)GA20ox和GA3ox的表達(dá)來(lái)加速GA4的合成，從而緩解鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用。目前，諸多的研究認(rèn)為褪黑素或作為一種有效的內(nèi)源性自由基清除劑直接清除鹽脅迫產(chǎn)生的H2O2等活性氧［17，18，26，31］，或通過(guò)調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平［20，31］，從而緩解鹽脅迫的傷害。

Li等［29］研究發(fā)現(xiàn)除了能夠通過(guò)直接清除過(guò)氧化氫或提高抗氧化酶的活性來(lái)緩解高鹽脅迫對(duì)植物的傷害之外，褪黑素處理顯著上調(diào)了湖北海棠葉片MdNHX1和MdAKT1基因的表達(dá)水平，這暗示褪黑素可能直接參與了NHX基因的表達(dá)。液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（NHX）能夠?qū)⑦^(guò)量的Na+區(qū)隔于液泡中，降低胞質(zhì)中Na+含量、減輕過(guò)量Na+對(duì)細(xì)胞質(zhì)中代謝酶的毒害，從而提高植物的耐鹽性［32］。目前，一些NHX基因，尤其是AtNHX1在植物體中的功能得到了鑒定［33-36］。但是植物細(xì)胞中關(guān)于鹽脅迫下褪黑素調(diào)節(jié)NHX基因表達(dá)的研究甚少。

2.3 褪黑素與低溫脅迫

早在2000年Tan等［42］就發(fā)現(xiàn)將在25℃下培養(yǎng)的蘆薈轉(zhuǎn)移到4℃時(shí)，顯著增加了褪黑素的含量，認(rèn)為褪黑素可能參與植物對(duì)低溫脅迫的抵御作用。后來(lái)，Lei等［43］研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)褪黑素預(yù)處理胡蘿卜懸浮細(xì)胞系細(xì)胞在低溫脅迫下保持完整性，認(rèn)為褪黑素對(duì)細(xì)胞的保護(hù)作用與多胺的合成有關(guān)，這進(jìn)一步證實(shí)了褪黑素在植物抵御低溫脅迫中的作用。隨后，張貴友等［44］發(fā)現(xiàn)褪黑素提高低溫脅迫下煙草懸浮細(xì)胞的存活率主要是通過(guò)提高煙草細(xì)胞精胺脫羧酶的活力，調(diào)節(jié)多胺合成來(lái)提高抵御冷害的能力。在植物體內(nèi)，精氨酸脫羧酶作為一種關(guān)鍵酶催化游離多胺的合成［45］。因此推測(cè)在低溫條件下褪黑素可能通過(guò)調(diào)節(jié)植物細(xì)胞內(nèi)多胺的合成而提高抵御冷害的能力從而保護(hù)細(xì)胞［43，44］。

低溫脅迫可造成植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的氧化損傷，而植物低溫脅迫及其導(dǎo)致的氧化損傷非常敏感。Posmyk等［46］發(fā)現(xiàn)褪黑素可以提高低溫條件下黃瓜種子的發(fā)芽率。一定濃度的褪黑素可以保護(hù)種子細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)抵御活性氧損傷，提高種子的IAA含量，幫助種子萌發(fā)。此外，低溫保存5 d的大花紅景天愈傷組織經(jīng)過(guò)0.1 μmol/L褪黑素預(yù)處理，POD與CAT活性能夠顯著的提高，表明褪黑素可以通過(guò)提高抗氧化酶的活性來(lái)保護(hù)植物細(xì)胞免受低溫脅迫造成的氧化損傷［47］。最近的研究表明，10-30 μmol/L褪黑素處理顯著增加4℃低溫下擬南芥的株高、主根長(zhǎng)度以及幼苗的鮮重等，內(nèi)冷適應(yīng)相關(guān)的基因和因子如CBFs、DREBs、Zat10、Zat12、COR15a等的表達(dá)量明顯增加，刺激相關(guān)抗冷化合物的合成幫助植物抵御冷環(huán)境的不利影響［37］。Steponkus等［48］認(rèn)為植物的抗寒能力只是提高1-2℃，也將會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有巨大的貢獻(xiàn)。因此，可以預(yù)見褪黑素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中緩解低溫環(huán)境的影響將有重要的應(yīng)用價(jià)值。

2.4 褪黑素與高溫脅迫

隨著全球氣候變暖，高溫成為植物生長(zhǎng)面臨的重要逆境因子之一。Lobell和Asner［49］發(fā)現(xiàn)植物生長(zhǎng)季的平均溫度升高1℃，產(chǎn)量將降低17%。最近的研究表明，全球各地各種農(nóng)作物、經(jīng)濟(jì)作物在高溫環(huán)境下迅速老化，普遍減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)，造成全球糧食危機(jī)，嚴(yán)重威脅著人類的生存［50］。為了保障高溫條件下作物的產(chǎn)量，人們先后開展了外源ABA、水楊酸（SA）、乙烯、CaCl2等物質(zhì)對(duì)緩解高溫脅迫影響的研究，并證實(shí)了這些物質(zhì)對(duì)提高植物耐高溫的作用［51，52］。

目前，有研究證實(shí)在高溫脅迫下，褪黑素可以提高植物對(duì)高溫逆境的抵抗能力。Tal等［53］發(fā)現(xiàn)溫度升高會(huì)引起海藻體內(nèi)褪黑素含量的增加，并且外源褪黑素能夠提高海藻對(duì)高溫脅迫的抵御能力。Tiryaki和Keles［54］發(fā)現(xiàn)法色草（Phacelia tanacetifolia）種子發(fā)芽的最適溫度為15℃，但在高溫（30℃）條件下時(shí)，其發(fā)芽率會(huì)大幅降低。6 μmol/L褪黑素處理能夠使法色草種子在30℃條件下的發(fā)芽率由2.5%顯著提高至52%?？梢?，適宜濃度褪黑素能夠在一定程度上緩解高溫對(duì)植物的抑制作用。最近，Byeon和Back［55］研究表明，在黑暗條件下高溫增強(qiáng)了水稻幼苗5-羥色胺-N-乙?；D(zhuǎn)移酶和N-乙酰胺甲基轉(zhuǎn)移酶的活性從而提高了褪黑素的含量。這也暗示褪黑素在抵御高溫脅迫中可能有重要的作用。

有關(guān)褪黑素提高植物抵御高溫脅迫的機(jī)理，人們陸續(xù)開展相關(guān)研究。徐向東等［56，57］研究表明，外源噴施50-100 μmol/L褪黑素能夠提高黃瓜的耐高溫能力，主要是通過(guò)提高抗氧化脅迫有關(guān)的酶（APx、GR等）活性來(lái)增加植物體內(nèi)AsA和GSH等抗氧化物質(zhì)的含量，抑制活性氧產(chǎn)生，從而保護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，最終增強(qiáng)耐高溫能力。在正常條件下，植物體內(nèi)所生產(chǎn)的O2-、H2O2和·OH等活性氧處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)［58］，這種平衡主要由植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)和抗氧化物質(zhì)所調(diào)控。但高溫脅迫打破了該平衡狀態(tài)，植物的生長(zhǎng)受到抑制。Pieri等［59］認(rèn)為褪黑素作為一種電子供體，可直接與H2O2、·OH等反應(yīng)，將活性氧維持在一個(gè)相對(duì)較低的水平。因此，褪黑素提高植物的耐高溫能力，主要與其提高抗氧化物酶活性，減輕ROS對(duì)細(xì)胞膜造成的傷害，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性有關(guān)。此外，植物的耐熱性主要與植物在高溫狀態(tài)下會(huì)啟動(dòng)熱激蛋白有關(guān)，褪黑素可能通過(guò)提高熱激蛋白的含量來(lái)增強(qiáng)植物的耐熱性［57］?？梢?，外源褪黑素在植物體內(nèi)不僅是一種自由基清除劑，而且是一種抗氧化劑，通過(guò)提高植株體內(nèi)各種與抗氧化脅迫有關(guān)的酶活性來(lái)增加體內(nèi)抗氧化物質(zhì)的含量，從而抑制活性氧的產(chǎn)生，提高植物抗高溫逆境的能力。

2.5 重金屬

由于人類工農(nóng)業(yè)活動(dòng)的影響，導(dǎo)致土壤中重金屬（如銅、汞、鎘、鉻、鉛、鋅等）越來(lái)越多［60］。雖然銅和鋅對(duì)維持植物正常生長(zhǎng)至關(guān)重要，但是過(guò)量的銅或鋅會(huì)與植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和酶的巰基相結(jié)合，破壞蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，降低酶的活性［61］。高濃度的金屬離子會(huì)催化形成有害的活性氧，導(dǎo)致重要的大分子核酸、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)發(fā)生氧化性損傷，從而抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育［62-64］。

早前有學(xué)者發(fā)現(xiàn)褪黑素及其前體物能夠與鋁、銅和鎘等金屬離子螯合，從而緩解或消除金屬離子對(duì)細(xì)胞和生物大分子的傷害［65］。Tan等［66］發(fā)現(xiàn)外源褪黑素處理能夠顯著提高豌豆在高銅含量土壤中的存活率，認(rèn)為褪黑素能夠提高植物對(duì)受重金屬污染土壤的修復(fù)能力。Posmyk等［60］研究表明，褪黑素預(yù)處理可以緩解過(guò)量銅離子對(duì)膜脂過(guò)氧化的傷害，提高銅離子脅迫條件下甘藍(lán)種子的萌發(fā)，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。此外，水葫蘆因可在重金屬污染的水中生存而被用來(lái)凈化水源，可能與體內(nèi)含有較高水平的褪黑素有關(guān)［2，67］。最近，Tal等［53］研究表明，重金屬Cd、Pb、Zn等脅迫條件下，均能提高藻類體內(nèi)褪黑素的含量，并認(rèn)為外源褪黑素可能主要是作為一種抗氧化劑來(lái)緩解重金屬Cd脅迫對(duì)植物的傷害。

2.6 抗紫外、電離輻射等氧化脅迫

活性氧是介導(dǎo)植物體內(nèi)許多生長(zhǎng)發(fā)育和生理過(guò)程的重要信號(hào)分子，但同時(shí)也是脅迫因子。UV和電離輻射等氧化脅迫會(huì)引起植物的生長(zhǎng)和形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、影響植物的代謝。長(zhǎng)期的強(qiáng)紫外輻射能引起植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化，產(chǎn)生過(guò)量的自由基，對(duì)植物造成傷害［2］。

研究表明，褪黑素作為一種保護(hù)性抗氧化劑，無(wú)論是植物體內(nèi)自身合成的還是外源施加的，都能幫助植物體清除自由基，減緩紫外、電離輻射引起植物的氧化脅迫［68］。紫外輻射會(huì)使植物產(chǎn)生過(guò)量的自由基，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，從而造成植物的傷害，而褪黑素在藻類和高等植物中具有抵御紫外脅迫傷害的能力［69］，能夠保護(hù)光合作用系統(tǒng)的完整性，并提高葉綠素含量［70］。Afreen等［71］研究發(fā)現(xiàn)，高強(qiáng)度紫外輻射3 d后甘草根部褪黑素水平明顯升高，甘草體內(nèi)合成的褪黑素主要用于抵御紫外輻射的傷害，他們推測(cè)甘草根部褪黑素可緩解紫外輻射對(duì)其造成的氧化損傷。水葫蘆在增強(qiáng)UV-B輻射條件下，體內(nèi)褪黑素的含量顯著增加［2］，這也暗示褪黑素能夠增強(qiáng)植物抵抗UV-B的能力。最近，Zhang等［72］研究證實(shí)過(guò)表達(dá)褪黑素合成途徑酶的基因可以減緩UV-B輻射引起的林煙草的氧化脅迫損傷。可見，內(nèi)源或外源褪黑素均可作為一種良好的抗氧化劑，保護(hù)植物免受各種氧化脅迫傷害。

3 內(nèi)源褪黑素含量與逆境

雖然許多的植物體都含有褪黑素［73］，但是其含量在不同種屬中差異非常大，并且與植物的生長(zhǎng)發(fā)育階段、地理位置和成熟采收時(shí)間密切相關(guān)。有的植物種類褪黑素含量較低，僅為ng/g，但是有些植物（部分藥用植物）的含量卻很高，其種子的褪黑素含量甚至達(dá)到了μg/g的水平［74］。

目前，已有大量的研究表明植物體內(nèi)源褪黑素含量的高低與植物所處的外界環(huán)境條件密切相關(guān)。在不同的環(huán)境條件下，尤其是在逆境條件下（干旱、高溫、氧化脅迫等）植物體內(nèi)褪黑素的含量有較大差異［31］。Tan等［42］研究發(fā)現(xiàn)，在25℃條件下培養(yǎng)的蘆薈轉(zhuǎn)移到4℃時(shí)，蘆薈中褪黑素的含量顯著增加，說(shuō)明低溫能夠誘導(dǎo)內(nèi)源褪黑素的形成，并認(rèn)為褪黑素可能參與植物對(duì)低溫脅迫的抵御作用。光照對(duì)植物內(nèi)源褪黑素含量也有較大的影響，在室外田間自然光照條件下種植的水葫蘆，其根系和葉片褪黑素含量分別是相對(duì)光照強(qiáng)度較弱的室內(nèi)培養(yǎng)的3倍和2.5倍［2］。同樣，遮陰處理顯著降低了辣椒果實(shí)褪黑素含量，說(shuō)明太陽(yáng)輻射能夠提高辣椒體內(nèi)褪黑素的含量［75］。Afreen等［71］也證實(shí)了紫外輻射能夠顯著提高植物體內(nèi)褪黑素的含量。Murch等［76］發(fā)現(xiàn)低溫（4℃）條件下，白曼陀羅幼嫩花芽的褪黑素含量顯著高于對(duì)照組。Arnao和Hernández-Ruiz［77］證實(shí)了NaCl、ZnSO4、H2O2處理大麥的根，能夠誘導(dǎo)增加大麥體內(nèi)褪黑素的合成。并且外源褪黑素經(jīng)大麥根吸收，也會(huì)誘導(dǎo)內(nèi)源褪黑素含量增加。Tal等［53］研究表明，高溫和重金屬（Cd、Pb和Zn）均能誘導(dǎo)藻類褪黑激素含量的增加。Byeon和Back［55］發(fā)現(xiàn)水稻幼苗在高溫和暗處理?xiàng)l件下，褪黑素合成步驟最后的兩個(gè)酶（5-羥色胺-N-乙?；D(zhuǎn)移酶和N-乙酰胺甲基轉(zhuǎn)移酶）的活性顯著提高，從而增加了植物體內(nèi)源褪黑素含量。

綜上可見，植物體內(nèi)褪黑素含量在干旱、高溫、鹽脅迫、重金屬脅迫以及氧化脅迫等逆境條件下均有不同程度的提升，褪黑素含量增加被認(rèn)為是植物體對(duì)逆境的響應(yīng)。而外源褪黑素處理能夠緩解逆境對(duì)植物的影響也證實(shí)了植物體可以通過(guò)增強(qiáng)內(nèi)源褪黑素的合成來(lái)抵御不良環(huán)境影響的作用機(jī)制。怎樣的關(guān)系等。（3）褪黑素在植物中的生理作用的作用機(jī)制。此外，基于褪黑素在人類臨床治療方面可能具有重要的應(yīng)用前景，提高藥用植物褪黑素含量將會(huì)對(duì)人類醫(yī)藥營(yíng)養(yǎng)方面有重要意義，但是目前研究表明大多數(shù)的植物中褪黑素含量卻極少，因此，今后如何通過(guò)基因工程技術(shù)提高植物中褪黑素含量從而為人類健康服務(wù)也將是褪黑素研究的一個(gè)重要方向。

4 展望

對(duì)植物而言，褪黑素是具有重要生理功能的多效性分子，尤其是在提高植物抗氧化能力和增強(qiáng)植物抗性等作用已得到廣泛的認(rèn)可。褪黑素既能在植物體內(nèi)合成又能被植物吸收，雖然在植物體內(nèi)其含量極低，但在植物抵御逆境條件方面卻發(fā)揮了重要的作用。就當(dāng)前研究結(jié)果而言，雖然學(xué)者們明確了褪黑素在植物體內(nèi)的廣泛存在，并且證實(shí)了褪黑素能夠增強(qiáng)植物對(duì)多種逆境條件（包括干旱、鹽脅迫、溫度脅迫、重金屬以及氧化脅迫）的抵御能力，但是還有很多方面并不清楚：（1）褪黑素在植物中確切的生物合成途徑和具體的合成位點(diǎn)。目前的研究發(fā)現(xiàn)褪黑素在植物中發(fā)揮的作用與其在動(dòng)物中類似，并證實(shí)了其合成機(jī)制與動(dòng)物體內(nèi)相似。最近，Tan等［14］也提出了植物中褪黑素合成位點(diǎn)是線粒體和葉綠體的假設(shè)，但是褪黑素具體的合成途徑和合成部位等尚不明確，需要進(jìn)一步研究。（2）褪黑素除了作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和抗氧化劑外是否還具有其他的功能。Li等［29］研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下，褪黑素處理顯著上調(diào)了湖北海棠葉片MdNHX1和MdAKT1基因的表達(dá)水平。褪黑素提高植物耐鹽性的機(jī)理除了主要體現(xiàn)在增強(qiáng)植物抗氧化能力外，是否直接參與了NHX基因的表達(dá)，鹽脅迫下褪黑素與NHX基因有著

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Advances in Melatonin and Its Roles in Abiotic Stress Resistance in Plants

Jiang Chaoqiang Zu Chaolong
（Maize Research Center，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230031）

Evidence has confirmed that the presence of melatonin in plants is universal. Melatonin has importance roles in many aspects of plant growth and development. The most frequently mentioned functions of melatonin are related to abiotic stresses such as drought, salt stress, extreme temperature, and oxidative stresses. Nowadays, with understanding deepening of melatonin, studies about the effect of melatonin on abiotic stresses resistance in plants have made plentiful and substantial achievements. This review mainly focuses on the biosynthesis pathway of melatonin, exogenously applied melatonin affects stress tolerance and melatonin levels in plants under stress conditions, and also proposes the potential subjects of melatonin in plant. The findings are as follows, although it has been suggested that plant melatonin is synthesized via similar biosynthetic pathways to those in animals, the exact biosynthetic pathway and the specific sites remain unclear. Evidence indicates that exogenously applied melatonin can also improve abiotic stress resistance in plants. Environmental stress can enhance the level of endogenous melatonin in plants, and overexpression of the melatonin biosynthetic genes can also increase melatonin levels.

melatonin；abiotic stress；oxidative stress；stress resistance；antioxidant

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.013

2014-12-01

安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長(zhǎng)青年基金項(xiàng)目（14B0945，12B0919）

姜超強(qiáng)，男，博士，研究方向：作物營(yíng)養(yǎng)及逆境生理；E-mail：chaoqjiang@163.com

祖朝龍，男，研究員，研究方向：作物栽培；E-mail：lcz2468@sina.com