胡 真，汪 天

(1.安徽農業(yè)大學 林學與園林學院，安徽 合肥 230036;2.安徽農業(yè)大學 園藝學院，安徽 合肥 230036)

植物水培是繼20 世紀60 年代世界農業(yè)的“綠色革命”之后興起的一場新的“種植革命”[1]。它是利用現(xiàn)代物理、化學、生物等綜合技術措施，對植物進行去根、催根、再生等生化誘變，使植物長出新根適應水中生長的過程[2]。我國目前的水培技術研究已廣泛涉及花卉[3-6]、林木[7]、蔬菜[8]、糧食作物[9]等方面。草莓作為一種即可鮮食又可觀賞的水果，一直以來都深受大眾喜愛。水培草莓不僅管理方便、養(yǎng)護簡單、干凈衛(wèi)生，更具有極強的觀賞性，更能滿足大眾的需求。本試驗采用同一營養(yǎng)液、不同的通氧時間、不同濃度的3-IBA( 吲哚丁酸)處理對草莓進行水培根誘導，篩選出草莓水培根誘導的最佳條件。并通過對其土培和水培顯微結構的比較來探討水培根的生根機理，為草莓水培的大規(guī)模生產提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及器具

供試材料:草莓( Fragaria ananassa Duch.)，品種，“豐香”。薔薇科，草莓屬多年生草本。

供試藥品: 四水硝酸鈣( Ca( NO3)2·4H2O)、硝酸鉀( KNO3)、磷酸一銨( NH4H2PO4)、七水硫酸鎂( MgSO4· 7H2O)、乙二胺四乙酸二鈉鐵(Na2FeEDTA)、硼酸(H3BO3)、四水硫酸錳( MnSO4·4H2O)、五水硫酸銅( CuSO4·5H2O)、七水硫酸鋅(ZnSO4·7H2O)、鉬酸鈉(Na2MoO4·2H2O)。

試驗儀器:EPSON EU-88 型根系掃描儀

Olympus BX51 型顯微鏡

LEECOM AU-314 型增氧泵，出氣量2.2 L/min×2。

ODBJ-350 便攜式電導率儀

1.2 試驗方法

1.2.1 營養(yǎng)液的配制

參考有關資料[10，11]分別配制大量元素的100倍濃 縮 液 A ( Ca ( NO3)2· 4H2O、KNO3)、B(NH4H2PO4、MgSO4.7H2O)，微量元素的1 000 倍濃縮液。添加時稀釋到1.0 倍標準濃度的山崎草莓營養(yǎng)液。營養(yǎng)液的pH 調整為5.5-6.0[12]。營養(yǎng)液配方如下表:

1.2.2 供試材料的選取及處理

選生長健壯、無病蟲害、長勢基本一致的草莓植株，去除老根、爛根、病根，在流水下沖洗干凈。所有植株均用0.05%的KMnO4溶液浸泡15 min，沖洗、晾干。再分別在200 mg/L、400 mg/L、600 mg/L 的3-IBA 速蘸5 s，晾干。放入水培槽中進行培養(yǎng)。

1.2.3 試驗設計

試驗于2014 年3-5 月在安濃農莊的景觀大棚及安徽農業(yè)大學園藝學院實驗室進行。試驗用清水的EC =0.362 mS/cm，添加營養(yǎng)液后水中的EC=0.585 mS/cm。通氧時間及3-IBA 濃度分別設3個水平、1 個對照，另設一個完全對照，共17 個處理(具體處理見表2)。其中對照分別是CK-200 mg/L、CK-400 mg/L、CK-600 mg/L、2 h-CK、4 h-CK、6 h-CK，完全對照是CK。每種處理3 個重復，每周換水一次。其中通氧采用間歇通氧的方式，以增加氧氣利用率。即2 h—每隔5. 4 h 通氧30 min，4 h—每隔2.5 h 通氧30 min，6 h—每隔1.5 h通氧30 min。每次換水時仍要進行洗根操作，及時去除不適應水培環(huán)境的土培根以及洗去根部黏液。水培50 d 后用根際分析儀測定草莓水培根的根長、表面積、投影面積、體積、平均直徑。制作水培根、土培根的徒手切片，對其初生根根尖部位的顯微結構進行比較。并拍照保存好照片。

表1 山崎草莓營養(yǎng)液配方

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

本試驗中，采用Win RHIZO 2010 年8 月版根系掃描分析系統(tǒng)對掃描的根系進行分析，得出草莓水培根系的各指標值; 用Microsoft Excel( WPS) 軟件完成原始數(shù)據(jù)的整理; 采用SPSS 專業(yè)版軟件對各指標平均值進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 草莓水培與土培根系外觀形態(tài)的比較

水培草莓的根系總體生長旺盛，呈現(xiàn)出2 種形態(tài)，一種是纖長潔白的主根系，一種是在老根上直接長出的須根系。但兩者均是組織脆嫩，在表皮周圍覆有排列整齊的根毛。這是因為水培環(huán)境中的營養(yǎng)元素分布較為均勻，故根毛所發(fā)揮的吸收作用大致相當。因此，根毛無長短之分，但水培根的根毛相對土培要退化。土培草莓的根系生長旺盛，呈紅褐色。主側根明顯，具多級分枝，在土壤中，草莓根系需要擴大根系面積來吸收水分和養(yǎng)料，因此，側根較多。但因為與土壤顆粒的摩擦阻力，受到的機械損傷較多，所以根毛數(shù)量相對較少，因土壤中養(yǎng)分分布不均，導致土培根毛長短大小不一。

2.2 不同通氧時間及3-IBA 濃度對草莓水培根系生長的影響

通過對草莓植株進行水培根的誘導，培養(yǎng)50 d后，測得各處理草莓水培根系的總根長、表面積、投影、體積、平均直徑，并進行多重比較分析( 見表2)。從表2中可以看出，草莓根系在各項處理中均可生長。

充足的氧氣有利于植物的生長[13]。從表2中可以看出，在相同3-IBA 濃度下，水培草莓的總根長、根表面積、根體積隨通氧時間的增長而增大。其中通氧6 h 與對照及通氧2 h 產生了顯著性差異。除600 mg/L 3-IBA 處理外，根系的投影面積隨通氧時間的增長呈增長規(guī)律。這可能跟過高濃度的激素處理造成根系損傷或是掃描時根系的擺放方式有關。因此，本試驗中，相同3-IBA 處理、通氧時間6 h 最適宜草莓水培根系的誘導及生長。

表2 不同通氧時間及濃度的3-IBA 對草莓根系生長的影響

從表2中可以看出，在相同的通氧時間下，除平均直徑外，草莓水培根系的其它指標均隨3-IBA濃度上升而呈現(xiàn)下降趨勢。草莓水培根系的平均直徑隨3-IBA 濃度升高而增加，是因為草莓的水培根系以須根居多，而平均直徑隨草莓根數(shù)的增加而降低。其中經200 mg/L 與400 mg/L 3-IBA 處理的草莓植株，其水培根系各項指標的均值均高于對照組;經600 mg/L 3-IBA 處理的草莓植株，其水培根系各項指標的均值均低于對照組。其中，經200 mg/L 3-IBA 處理的草莓水培根的總根長、表面積、投影面積及平均直徑均與600 mg/L 及對照組產生了顯著差異，與400 mg/L 差異不顯著。在相同通氧條件下，以200 mg/L 3-IBA 效果最佳。

由表2可以看出，在通氧和激素結合的處理中，通氧6 h、200 mg/L 3-IBA 處理的各項指標均顯著優(yōu)于其它處理。這說明充足的養(yǎng)分條件和適宜的激素處理更有利于草莓水培根的誘導和根系的生長。

2.3 草莓水培根顯微結構的變化

2.3.1 草莓水培根與土培根顯微結構的比較

草莓的水培根系，經過水培環(huán)境的誘導，產生了適應水培環(huán)境生長的結構。由二者的顯微結構可知(見圖1，2)，草莓的土培和水培根的表皮都是由一層圓柱形的表皮細胞構成。但由圖1可知，草莓的土培根系表皮有一層深色物質，即角質層。而水培根系沒有。這與根系的生活環(huán)境有關，角質層是為了保護根系，減少土壤阻力的摩擦而生。由圖1，2 可知，草莓的水培和土培根系的皮層均由數(shù)層皮層細胞組成，但相比較而言，水培根的皮層細胞層數(shù)較多，排列疏松，且細胞體積較大。這種結構更利于水培根系對水環(huán)境氧氣的吸收，保證植物在低氧條件下的呼吸作用。水培根的整個皮層占根系橫切面的比例比土培根要大。與土培根相比，水培根的維管柱占整個根系橫切面的比例相對較小，木質部和韌皮部結構不太明顯。

圖1 土培草莓根系顯微圖片100 ×

圖2 水培草莓根系顯微圖片(6 h，200 mg/L)100 ×

圖3 水培草莓根系顯微圖片(CK，200 mg/L)100 ×

2.3.2 不同通氧處理草莓水培根顯微結構的比較

根據(jù)以上試驗結果，分別選取CK-200 mg/L、2 h-200 mg/L、4 h-200 mg/L、6 h-200 mg/L 這4 個處理的草莓植株進行水培根顯微結構的比較。只選擇不同通氧處理作顯微結構比較的原因是，激素處理的主要作用是促進新根的萌發(fā)。本試驗中，對已長出水培根結構產生影響的應該是通氧條件。由圖2，3，4，5 對比可知，相比通氧2 h、4 h、6 h，CK 的外皮層細胞與內皮層細胞的體積相差不大，即皮層細胞大小差異不大;而通氧的三組處理外皮層細胞與內皮層相比，體積相對較小，這可能是因為CK組溶氧量不高導致的。其它結構無明顯差異。

圖4 水培草莓根系顯微圖片(2 h，200 mg/L)100 ×

圖5 水培草莓根系顯微圖片(4 h，200 mg/L)100 ×

3 結論與討論

誘導植物生根的方法有很多[13-18]。充足的氧氣有利于植物的生長，如果根際表面氧氣濃度極低時，則氧氣有可能被外層細胞所耗盡，其內層的組織則處于缺氧狀態(tài)[19]，這樣會抑制根系生長和功能發(fā)揮。因此，提高水中的溶氧量是水培根誘導的關鍵。在實際生產及試驗中，為了能更好更快地誘導出水生根，一般都采用激素預處理。本試驗采用3-IBA 對草莓根系進行預處理，并置于不同的通氧條件下進行培養(yǎng)。結果表明，通氧6 h、200 mg/L 3-IBA 處理的各項指標均顯著優(yōu)于其它處理，最適宜草莓水培根系的誘導。但是由于本試驗選用的激素濃度值相差較大，故無法確定最適宜草莓水培的3-IBA 濃度;因此，可多設幾組激素處理，進行進一步的研究試驗，以確定最佳濃度。

水培植物的生根機理與植物的生態(tài)適應性機理密切相關，植物的根系具有極強的生態(tài)適應性與發(fā)育上的可塑性。在高濕條件下，一些陸生植物在去根后，會因補償生長與維持平衡需要，激發(fā)受傷部位或切口重新長出新的具有發(fā)達的薄壁組織的不定根，這些不定根初次進入水中時。在環(huán)境( 氧氣)脅迫誘發(fā)體內生理生化變化，形成大量的纖維素酶，促發(fā)薄壁組織細胞發(fā)生細胞壁的分解，串聯(lián)成通氣管束或貯氣腔，也就是溶生性通氣組織，進而形成水生根[13]。本試驗結果正是證明了這一點，本試驗結果表明，與土培根系相比，草莓水培根系皮層細胞層數(shù)較多，排列疏松，且細胞體積較大;水培根的整個皮層占根系橫切面的比例較大，維管柱占整個根系橫切面的比例相對較小，木質部和韌皮部退化、結構不明顯。不同通氧處理的水培根系之間顯微結構差異不明顯。

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