管 銘，金則新,*，李月靈,2，王 強(qiáng),2

1 臺(tái)州學(xué)院生態(tài)研究所, 臨海 317000 2 上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 上海 200030

千島湖次生林優(yōu)勢(shì)種植物光合生理生態(tài)特性

管 銘1，金則新1,*，李月靈1,2，王 強(qiáng)1,2

1 臺(tái)州學(xué)院生態(tài)研究所, 臨海 317000 2 上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 上海 200030

對(duì)千島湖次生林優(yōu)勢(shì)種馬尾松(Pinusmassoniana)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、石櫟(Lithocarpusglaber)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)在不同季節(jié)的光合作用日變化、光響應(yīng)、CO2響應(yīng)以及相對(duì)葉綠素含量進(jìn)行了分析，以期了解群落演替的內(nèi)在機(jī)制。結(jié)果表明：(1)馬尾松的凈光合速率(Pn)日變化在4個(gè)季節(jié)均呈“單峰”曲線；苦櫧在8月呈“雙峰”曲線，其他3個(gè)月份均呈“單峰”曲線；石櫟和青岡在5月、8月和11月的Pn日變化均為“雙峰”曲線，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，2月為“單峰”曲線。(2)馬尾松和苦櫧的Pn日積累值為8月最高，石櫟和青岡為11月最高，且均與其他3個(gè)月均差異顯著。4種優(yōu)勢(shì)種在4個(gè)季節(jié)的Pn日積累值的平均值大小為馬尾松>苦櫧>青岡>石櫟，差異顯著。(3)4個(gè)季節(jié)中，光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大凈光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)、最大羧化速率(Vcmax)、最大電子傳遞速率(Jmax)均以馬尾松最高，表觀量子效率(AQY)為馬尾松最低。青岡在4個(gè)季節(jié)中具有最低的LSP、Rd和最高的AQY。苦櫧和石櫟的光合特性介于馬尾松和青岡之間。(4)相對(duì)葉綠素含量以青岡最高，馬尾松最低?？傊?，馬尾松屬強(qiáng)陽性樹種，苦櫧為陽性樹種，石櫟具有一定的耐蔭性，青岡的耐蔭性較強(qiáng)。

千島湖; 次生林; 優(yōu)勢(shì)種; 光合特性; 季節(jié)動(dòng)態(tài)

自John Adlum于1806年首次應(yīng)用演替(succession)于生態(tài)學(xué)以來[1]，生態(tài)學(xué)家通過對(duì)多種植物群落類型的研究，總結(jié)出了植物群落演替的規(guī)律，提出了一些關(guān)于植物群落演替的假說[2- 3]，但多數(shù)僅僅是對(duì)群落演替的定性描述或宏觀分析。直到20世紀(jì)80年代，美國(guó)植物生理生態(tài)學(xué)家Bazzaz提出通過比較“優(yōu)勢(shì)種生理生態(tài)特性”的方法來研究從先鋒群落到頂極群落演替的機(jī)理，生理生態(tài)才成為研究植物群落演替的本質(zhì)、揭示植物群落演替機(jī)理的新途徑[4- 5]。越來越多的生態(tài)學(xué)家開始研究不同演替時(shí)期植物生理生態(tài)特性的差異[6- 8]。有相當(dāng)一部分生理生態(tài)學(xué)的研究集中于光合作用，這是因?yàn)楣夂献饔皿w現(xiàn)物種本身的生物學(xué)特性，是決定其在群落中地位的重要因素[9]。因而，通過研究群落中優(yōu)勢(shì)種植物的光合作用特征對(duì)其演替地位的影響，對(duì)了解植物群落演替的內(nèi)在機(jī)制、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建、全球氣候變化對(duì)植被的影響和人類社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展等方面都有重要影響[10- 12]。

在演替的早期，植被郁閉度較小，光照充足，使得演替早期植物(先鋒種)具有陽生植物的特性，生長(zhǎng)需要光照條件較好的生境；相應(yīng)地，演替后期的植物具有陰生植物的特性，能夠耐受蔭蔽的生境[13]。通常情況下，陽生植物的最大凈光合速率(Amax)大于陰生植物[14]。演替早期的木本植物的Amax較演替中、后期植物高[15]。演替早期物種的光量子效率(AQY)較低，光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)較高，在光強(qiáng)較低時(shí)光能利用效率較低；演替后期物種的AQY較高，LSP、LCP較低，在低光強(qiáng)時(shí)有較高的光能利用效率[15- 16]。因此，研究?jī)?yōu)勢(shì)種植物的光合特性，比較它們的Amax以及光響應(yīng)的差異，分析優(yōu)勢(shì)種屬于演替早期種還是后期種，將有助于揭示他們?cè)谌郝渲械匚坏淖冞w、群落的演替方向及更替的機(jī)理。

浙江千島湖是1959年新安江水電站建設(shè)蓄水形成的人工湖，湖區(qū)的原生植被為亞熱帶常綠闊葉林。千島湖蓄水之前，庫區(qū)森林幾乎破壞殆盡，形成大量次生裸地。后經(jīng)過封山育林并人工補(bǔ)植，這些次生裸地經(jīng)過50a自然演替后形成了以馬尾松(Pinusmassoniana)為主要優(yōu)勢(shì)種的次生群落，是研究次生演替規(guī)律的理想場(chǎng)所[17]。過去對(duì)千島湖植被的研究主要集中在對(duì)當(dāng)?shù)厝郝渫饷裁枋龊蛥^(qū)系分析[18]、群落的種類組成[17]以及片段化生境對(duì)物種多樣性和常綠闊葉樹種種群的維持與更新的影響[19- 20]等。但對(duì)其光合生理生態(tài)方面的研究資料較少，僅對(duì)夏季千島湖次生林中優(yōu)勢(shì)種幼苗在林窗和林下2種生境中的光合特性進(jìn)行了測(cè)定[21]，而從群落演替的角度對(duì)該次生林優(yōu)勢(shì)種幼樹在不同季節(jié)的光合生理生態(tài)變化的研究尚未報(bào)道。因?yàn)橛讟鋵?duì)群落結(jié)構(gòu)的更新和生物多樣性的維持有重要作用[22]，所以研究林下幼樹葉片的光合生理生態(tài)特征具有重要意義。

基于以上原因，對(duì)千島湖次生林優(yōu)勢(shì)種幼樹在不同生長(zhǎng)季節(jié)的光合作用日變化、光響應(yīng)和CO2響應(yīng)特征進(jìn)行了測(cè)定，擬驗(yàn)證以下假說：(1)優(yōu)勢(shì)種在次生林中地位的變遷及相互間的更替與其物質(zhì)的合成能力，即光合速率有關(guān)；(2)優(yōu)勢(shì)種本身的生物學(xué)特性(喜光/耐蔭性)決定了次生林演替的方向，即陽性樹種在次生林的演替過程中會(huì)被淘汰，而耐蔭樹種將成為群落演替頂極階段的優(yōu)勢(shì)種；(3)優(yōu)勢(shì)種光合特性的種間差異是群落演替能夠順利進(jìn)行的主要原因之一。這些研究結(jié)果為確定千島湖次生林的演替階段、演替方向及其控制，常綠闊葉林的撫育與改造，人工群落的恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

樣地位于千島湖姥山島，地理坐標(biāo)為N 29°11′—30°02′，E 118°21′—119°20′，海拔108—350 m，位于中亞熱帶季風(fēng)氣候北緣。年均溫度17 ℃，≥10 ℃積溫5410 ℃。1月氣溫最低，月平均5 ℃，7月氣溫最高，月平均28.9 ℃，無霜期263 d，年平均降水量1430 mm，年雨日155 d，年平均相對(duì)濕度76%。土壤主要有紅壤和巖性土兩大類。土層較薄，保水保肥能力較差。群落的優(yōu)勢(shì)種為馬尾松、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、石櫟(Lithocarpusglaber)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)[23]。其它常見的植物還有尖連蕊茶(Camelliacuspidata)、短柄桴(Quercusglandulifera)、鹽膚木(Rhuschinensis)、楓香(Liquidambarformosana)等。

在千島湖次生林內(nèi)，經(jīng)踏查，選取一個(gè)因人工樵采后面積約1000 m2的林窗為樣地，海拔約220 m。林窗近似橢圓形，4種優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)多，密度大，多位于林窗中央，近似全光環(huán)境，光照強(qiáng)度強(qiáng)，氣溫高，濕度低。在樣地中隨機(jī)選取大小相對(duì)一致，樹齡在8 a左右的馬尾松、苦櫧、石櫟和青岡的幼樹各3株，植株高度約1.5 m左右。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 光合日變化測(cè)定

實(shí)驗(yàn)分別于2011年5月上旬(春季)、8月上旬(夏季)、11月上旬(秋季)和2012年2月中旬(冬季)晴朗的天氣下進(jìn)行。選取植物冠層陽面健康成熟的功能葉進(jìn)行測(cè)定，事先掛牌標(biāo)記。采用Li- 6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR, Inc., USA)測(cè)定氣體交換參數(shù)，從8:00到18:00(2月為6:00到16:00，8月為6:00到18:00)，每隔2 h測(cè)定1次，每次連續(xù)測(cè)定2 d。每次測(cè)定3個(gè)樣葉，每個(gè)樣葉重復(fù)3次，結(jié)果取平均值。測(cè)定時(shí)保持葉片自然著生角度和方向不變，采用開放氣路，以空氣中CO2濃度為氣源，測(cè)定參數(shù)包括：葉片凈光合速率(Pn, μmol m-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci, μmol/mol)、氣孔導(dǎo)度(Gs, mmol m-2s-1)等。

Pn日積累值為在AutoCAD軟件中計(jì)算出的Pn日變化曲線與坐標(biāo)軸圍成區(qū)域的面積，是相對(duì)值[24]。

1.2.2 光響應(yīng)和CO2響應(yīng)測(cè)定及參數(shù)估算

(1)光響應(yīng)測(cè)定

以測(cè)定光合日變化的植株為測(cè)定對(duì)象，使用Li- 6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)測(cè)定葉片的Pn。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉片溫度25 ℃，葉室中相對(duì)濕度70%—75%，CO2濃度380 μmol/mol。誘導(dǎo)光強(qiáng)約為2000 μmol m- 2s-1，誘導(dǎo)時(shí)間30 min。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)由強(qiáng)到弱依次設(shè)定光量子通量密度(PFD)為2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol m- 2s-1，測(cè)定時(shí)每一光強(qiáng)下最大等待時(shí)間4 min。依據(jù)非直角雙曲線模型[25]，擬合Pn-PFD的曲線方程，并據(jù)此用 Photosyn Assistant軟件計(jì)算下列參數(shù)：最大凈光合速率(Amax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)。

(2)CO2響應(yīng)測(cè)定

光照強(qiáng)度設(shè)定采用光響應(yīng)曲線計(jì)算的飽和光強(qiáng)，CO2的濃度從高到低依次設(shè)為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、120、100、80、50 μmol/mol，測(cè)定時(shí)每一濃度下最大等待時(shí)間5 min。采用 Photosyn Assistant軟件擬合CO2曲線，并計(jì)算出最大羧化速率(Vcmax)和最大電子傳遞速率(Jmax)[26]。

1.2.3 相對(duì)葉綠素含量的測(cè)定

相對(duì)葉綠素含量采用CCM- 200 手持式葉綠素測(cè)定儀(OPTI-SCIENCES，USA)測(cè)定。以測(cè)定光合日變化的植株為測(cè)定對(duì)象，每株選擇2片葉片，在各個(gè)葉片中脈兩側(cè)均勻選取3個(gè)點(diǎn)，取平均值作為該葉片的相對(duì)葉綠素含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)誤差，用Origin 8.0進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)種葉片凈光合速率日變化

馬尾松不同月份的凈光合速率(Pn)日變化均為單峰型(圖1)，峰值除8月出現(xiàn)在 10:00左右外，其他月份均出現(xiàn)在12:00左右，其峰值大小為 8月>11月>5月>2月?？鄼饺~片的Pn日變化，除8月呈“雙峰”曲線外，其它月份均為“單峰”曲線(圖1)。5月，峰值出現(xiàn)在14:00左右；在8月份，Pn第1次峰值出現(xiàn)在10:00左右，中午下降，出現(xiàn)短暫的光合“午休”現(xiàn)象，午后上升，至16:00左右出現(xiàn)第2次峰值。11月、2月的峰值出現(xiàn)在12:00左右。石櫟、青岡的Pn日變化在5月、8月和11月均為雙峰型(圖1)，其第1次峰值均出現(xiàn)在10:00左右，午間有不同程度的降低，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象， 5月、11月的第2次峰值出現(xiàn)在14:00左右，8月的第2次峰值出現(xiàn)在16:00左右。2月的Pn日變化為單峰型，12:00左右最高。

圖1 優(yōu)勢(shì)種葉片凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal dynamics of net photosynthetic rate in leaves of the dominant species

2.2 優(yōu)勢(shì)種不同季節(jié)光響應(yīng)及CO2響應(yīng)

2.2.1 優(yōu)勢(shì)種不同季節(jié)光響應(yīng)

4 種優(yōu)勢(shì)種在4個(gè)季節(jié)的光飽和點(diǎn)(LSP)見表1，馬尾松、苦櫧的LSP為8月>11月>5月>2月，它們之間均差異顯著(P<0.05)；石櫟、青岡的LSP為11月>8月>5月>2月，不同月份之間均差異顯著(P<0.05)。5月、11月的LSP為馬尾松、苦櫧顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)，石櫟顯著高于青岡(P<0.05)；2月為馬尾松、苦櫧顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)；8月為馬尾松顯著高于其他3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，苦櫧次之，顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)?？傊?，4種優(yōu)勢(shì)種的LSP在不同季節(jié)均以馬尾松最高，青岡最低。

表1 優(yōu)勢(shì)種不同季節(jié)的光響應(yīng)Table 1 Responses of photosynthesis to light in leaves of the dominant species in difference seasons

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

由表1可看出，不同季節(jié)馬尾松的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為8月>5月> 2月> 11月，它們之間均差異顯著(P<0.05)；苦櫧和石櫟的LCP為5月顯著高于其他3個(gè)月(P<0.05)，8月次之，顯著高于2月、11月(P<0.05)；青岡的LCP為5月>8月> 2月> 11月，它們之間均存在顯著差異(P<0.05)。不同優(yōu)勢(shì)種的LCP，2月為馬尾松最高，與其他3種優(yōu)勢(shì)種差異顯著(P<0.05)。5月為馬尾松、苦櫧顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)。8月為馬尾松最高，與其他3種優(yōu)勢(shì)種差異顯著(P<0.05)；苦櫧次之，顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)。11月為馬尾松最高，顯著高于其它3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，其次是苦櫧、石櫟，與青岡差異顯著(P<0.05)?？傮w上，馬尾松的LCP較高，石櫟、青岡較低。

由表1可知，不同季節(jié)馬尾松的最大凈光合速率(Amax)為8月>11月>5月>2月，它們之間均差異顯著(P<0.05)；苦櫧的Amax為8月顯著高于其他3個(gè)月份(P<0.05)，11月次之，顯著高于2月、5月(P<0.05)；石櫟的Amax為11月最高，與其他3個(gè)月差異顯著(P<0.05)，其次是5月、8月，與2月差異顯著(P<0.05)；青岡的Amax為11月顯著高于其他3個(gè)月(P<0.05)，8月次之，與2月差異不顯著，與5月差異顯著(P<0.05)。4種優(yōu)勢(shì)種的Amax，2月為馬尾松最高，顯著高于其他3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，苦櫧次之，顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)；5月為馬尾松顯著高于其他3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，其次是苦櫧、石櫟，與青岡差異顯著(P<0.05)；8月為馬尾松>苦櫧>石櫟>青岡，它們之間均存在顯著差異(P<0.05)；11月為馬尾松、石櫟顯著高于苦櫧、青岡(P<0.05)，青岡顯著高于苦櫧(P<0.05)；馬尾松高于石櫟，但差異不顯著。由此可見，在4個(gè)月份中，馬尾松的Amax均為最高；馬尾松、苦櫧的Amax為8月最高，石櫟、青岡的的Amax為11月最高。

青蘿向來對(duì)自己的容貌自信，但當(dāng)看到女子的那張臉時(shí)，仍不免驚嘆世間竟有如此美人！她看起來比自己年長(zhǎng)不了幾歲，也就十七八歲的模樣，膚色白皙，面容姣好靈透，帶著一種不食人間煙火的純凈和圣潔。她的身體縱然沾染了血污，她的衣服縱然殘破不堪，卻也絲毫不能影響到她的圣潔和美好。

4種優(yōu)勢(shì)種的暗呼吸速率(Rd)在同一月份中均呈現(xiàn)出馬尾松>苦櫧>石櫟>青岡(表1)。其中2月、5月和11月，優(yōu)勢(shì)種間均存在顯著差異(P<0.05)；8月為馬尾松顯著高于苦櫧(P<0.05)，苦櫧顯著高于石櫟、青岡(P<0.05)。馬尾松的Rd為11月最低，與其他3個(gè)月份差異顯著(P<0.05)；苦櫧的Rd為5月最高，顯著高于其他3個(gè)月份(P<0.05)，8月次之，顯著高于2月、11月(P<0.05)；石櫟和青岡的Rd大小為5月>8月>2月>11月，石櫟各月份之間差異顯著(P<0.05)，青岡為5月、8月顯著高于2月(P<0.05)，2月顯著高于11月(P<0.05)。不難看出，4種優(yōu)勢(shì)種的Rd在不同季節(jié)中均以馬尾松最高，青岡最低，苦櫧和石櫟介于馬尾松和青岡之間。

4個(gè)月份中，馬尾松的表觀量子效率(AQY)為5月>2月>11月>8月，它們之間差異顯著(P<0.05)；苦櫧的AQY為2月最高，顯著高于5月、8月(P<0.05)，與11月無顯著差異，8月顯著高于5月(P<0.05)；石櫟為2月最高，顯著高于其他3個(gè)月份(P<0.05)，11月次之，顯著高于5月、8月(P<0.05)；青岡為2月顯著高于其他3個(gè)月份(P<0.05)，其次為8月、11月，與5月差異顯著(P<0.05)。2月和11月的AQY大小為青岡>石櫟>苦櫧>馬尾松，其中2月各優(yōu)勢(shì)種之間差異顯著(P<0.05)，11月為青岡最高，顯著高于苦櫧、馬尾松(P<0.05)，與石櫟差異不顯著，苦櫧顯著高于馬尾松(P<0.05)；8月為青岡顯著高于其他3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，其次為石櫟、苦櫧，與馬尾松差異顯著(P<0.05)；5月為青岡最高，顯著高于其他3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，石櫟次之，顯著高于馬尾松、苦櫧(P<0.05)?？傊?，4種優(yōu)勢(shì)種的AQY在不同季節(jié)中均以青岡最高，馬尾松最低。

2.2.2 優(yōu)勢(shì)種不同季節(jié)CO2響應(yīng)

不同季節(jié)馬尾松的最大羧化速率(Vcmax)和最大電子傳遞速率(Jmax)為11月最高(表2)，顯著高于其他3個(gè)月份(P<0.05)；苦櫧為8月顯著高于其他3個(gè)月份(P<0.05)；石櫟和青岡為11月最高，顯著高于2月、5月(P<0.05)，與8月差異不顯著。4個(gè)月份中，馬尾松均具有最高的Vcmax和Jmax，顯著高于其他3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)。

表2 優(yōu)勢(shì)種不同季節(jié)的CO2響應(yīng)Table 2 Responses of photosynthesis to CO2 in leaves of the dominant species in difference seasons

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

2.3 優(yōu)勢(shì)種凈光合速率日積累值的季節(jié)變化

馬尾松、苦櫧的Pn日積累值為8月>11月>5月>2月(表3)，它們之間差異顯著(P<0.05)。石櫟的Pn日積累值為11月>8月>5月> 2月，各月份之間差異顯著(P<0.05)。青岡的Pn日積累值大小為11月>8月>2月>5月，各月份之間存在顯著差異(P<0.05)。

4種優(yōu)勢(shì)種Pn日積累值在不同季節(jié)表現(xiàn)出不同的規(guī)律。2月為青岡顯著高于其他3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，其次為苦櫧、馬尾松，與石櫟差異顯著(P<0.05)。5月份，馬尾松和苦櫧的Pn日積累值顯著高于石櫟和青岡(P<0.05)，馬尾松與苦櫧差異不明顯，石櫟顯著高于青岡(P<0.05)。而在8月份，4種優(yōu)勢(shì)種的Pn日積累值大小為馬尾松>苦櫧> 青岡>石櫟，它們之間差異顯著(P<0.05)。11月為石櫟最高，顯著高于其它3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，其次是青岡、馬尾松，與石櫟差異顯著(P<0.05)。從4個(gè)月的Pn日積累值的平均值可看出，4種優(yōu)勢(shì)種的大小為馬尾松>苦櫧>青岡>石櫟，各優(yōu)勢(shì)種之間存在顯著差異(P<0.05)。

表3 優(yōu)勢(shì)種凈光合速率日積累值的季節(jié)變化/(μ mol m-2 s-1)Table 3 Seasonal variations of the diurnal integral value of net photosynthetic rate in the dominant species

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

2.4 優(yōu)勢(shì)種相對(duì)葉綠素含量的季節(jié)變化

由表4可知，2月和11月的相對(duì)葉綠素含量大小為青岡>石櫟>苦櫧>馬尾松，各優(yōu)勢(shì)種間差異顯著(P<0.05)；5月為青岡顯著高于其他3優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，苦櫧次之，與馬尾松、石櫟差異顯著(P<0.05)；8月為青岡最高，顯著高于石櫟、馬尾松(P<0.05)，與苦櫧無顯著差異，馬尾松顯著高于石櫟(P<0.05)。不同季節(jié)馬尾松的相對(duì)葉綠素含量為8月最高，與其他3個(gè)月差異顯著(P<0.05)；苦櫧為8月最高，顯著高于2月、5月(P<0.05)，與11月差異不顯著；石櫟為11月顯著高于其他3個(gè)月(P<0.05)，其次為2月、8月，與5月差異顯著(P<0.05)；青岡為11月最高，顯著高于5月、8月(P<0.05)，與2月差異不顯著。從4個(gè)月的平均值可看出，青岡的相對(duì)葉綠素含量顯著高于其他3種優(yōu)勢(shì)種(P<0.05)，其后依次是石櫟、苦櫧和馬尾松，它們之間無顯著差異?？傊?，在4個(gè)月份中，相對(duì)葉綠素含量以青岡最高，馬尾松最低。青岡、石櫟的相對(duì)葉綠素含量為11月最高，馬尾松、苦櫧為8月最高。

結(jié)合4種優(yōu)勢(shì)種4個(gè)月份的Pn日積累值可以看出，在自然光照條件下，對(duì)于同種植物而言，不同生長(zhǎng)階段相對(duì)葉綠素含量的變化與Pn日積累值具有一定的相關(guān)性。不同種類之間相對(duì)葉綠素含量與Pn日積累值不呈相關(guān)性。

表4 優(yōu)勢(shì)種相對(duì)葉綠素含量的季節(jié)變化Table 4 Seasonal variations of relative content of chlorophyll in the dominant species

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 4種優(yōu)勢(shì)種的光合作用日變化

植物葉片光合作用的日變化反映了不同植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性和對(duì)各種環(huán)境因子的利用能力，因植物種類、生長(zhǎng)狀態(tài)和環(huán)境因子的不同而異。研究群落中優(yōu)勢(shì)種光合作用日變化的特性，對(duì)分析優(yōu)勢(shì)種光合生產(chǎn)和干物質(zhì)積累以及在群落中的更新具有重要意義[27]。在本研究中，馬尾松Pn日變化在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)均呈“單峰”曲線，即使在8月的強(qiáng)光天氣下，也不會(huì)產(chǎn)生光抑制，顯示出馬尾松對(duì)高光強(qiáng)的適應(yīng)和利用能力?？鄼?月的日變化，石櫟和青岡5月、8月和11月的日變化均為雙峰型，出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。這與幼齡拷樹(Castanopsisfargesii)[28]在春、夏、秋3季為“雙峰”曲線，而在冬季為“單峰”曲線相類似。根據(jù)Farquhar等[29]的觀點(diǎn)，如果Pn和Ci變化方向相同，并且Gs降低時(shí)Pn的降低是氣孔因素造成的；如果Pn和Ci變化方向相反，并且Gs增大，則Pn的下降主要是由非氣孔限制，即葉肉細(xì)胞同化能力的降低引起的。8月苦櫧Pn午間下降，此時(shí)測(cè)得Ci和Gs也同時(shí)下降，可見苦櫧光合“午休”是由氣孔因素導(dǎo)致的。引起這種現(xiàn)象的主要原因可能是，8月該地區(qū)的氣溫和光照強(qiáng)度都很高，苦櫧葉片蒸騰旺盛，為了控制水分的散失，氣孔開度逐漸降低，阻斷了與外界氣體交換的正常進(jìn)行，使Ci大幅度降低，導(dǎo)致苦櫧光合作用原料——CO2的供應(yīng)不足，使Pn降低。石櫟和青岡在5月、8月和11月，Pn午間下降，而石櫟和青岡的Ci和Gs同時(shí)升高，說明它們的光合“午休”是非氣孔因素造成的。造成這種現(xiàn)象的原因可能是光能過剩，即光強(qiáng)已經(jīng)超過了石櫟和青岡葉片光合機(jī)構(gòu)所能利用的數(shù)量，表現(xiàn)出明顯的光抑制。下午石櫟和青岡的Pn略有回升，說明它們的光抑制是保護(hù)性反應(yīng)，而非光合機(jī)構(gòu)的破壞[30]。本研究中，馬尾松在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)均無光合“午休”現(xiàn)象，在光照強(qiáng)度充足的群落中其物質(zhì)積累能力最強(qiáng)，生長(zhǎng)最快，因而在次生林演替前期是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。與石櫟和青岡相比，苦櫧Pn較高，“午休”程度小，僅8月存在光合“午休”，一天中高光合速率持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)，在高光環(huán)境下物質(zhì)積累比石櫟和青岡多，生長(zhǎng)快，故在次生林演替前期也具有一定的優(yōu)勢(shì)。石櫟和青岡在3個(gè)季節(jié)中都存在光合“午休”，光能利用率較低。因而在次生林演替前期，石櫟和青岡均無法取得優(yōu)勢(shì)地位。

3.2 4種優(yōu)勢(shì)種的光響應(yīng)及CO2響應(yīng)

植物的LCP與LSP反映了植物對(duì)光照條件的要求，一般LCP、LSP均較高是典型的演替前期陽性植物，反之是后期耐蔭植物。同樣Amax、Rd也表現(xiàn)為演替早期植物>中期植物>后期植物[31]。本研究中，馬尾松在4個(gè)季節(jié)中均具有最高的LCP、LSP、Amax、Rd，為典型演替前期強(qiáng)陽性植物。通常陽性植物都表現(xiàn)出較高的Vcmax[32]，馬尾松在整個(gè)生長(zhǎng)季均具有最高的Vcmax，亦能說明馬尾松具強(qiáng)陽性樹種的特點(diǎn)。LSP和Amax高，表明馬尾松耐強(qiáng)光，在強(qiáng)光生境中有較多的光合積累；但馬尾松的LCP、Rd也較高，表明其不耐蔭，對(duì)弱光的利用能力差，在郁閉的環(huán)境中馬尾松經(jīng)常處于LCP之下，常常處于“饑餓”狀態(tài)，難以存活而被淘汰。在4個(gè)季節(jié)中，青岡的LCP、LSP、Amax及Rd最低，表現(xiàn)出對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性更高，在弱光環(huán)境中具更強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力，為演替后期耐蔭植物?？鄼胶褪瘷档墓夂咸匦越橛隈R尾松和青岡之間，其中苦櫧4個(gè)月的LSP，2月、5月和8月的Amax高于石櫟，表明苦櫧對(duì)強(qiáng)光的利用能力和適應(yīng)性高于石櫟。此外，其Rd顯著高于石櫟，說明其對(duì)林下等弱光環(huán)境的耐受能力低于石櫟。分析各優(yōu)勢(shì)種的AQY也可以反映物種對(duì)弱光的利用能力以及對(duì)蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)能力[33]。青岡在4個(gè)季節(jié)中均具有最高的AQY，表明青岡對(duì)弱光的利用能力最強(qiáng)，弱光下仍具有較高的光量子利用效率，具有極強(qiáng)的適應(yīng)林下等蔭蔽環(huán)境的能力。石櫟在2月、5月和8月的AQY高于苦櫧，說明石櫟在這3個(gè)月對(duì)蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)能力比苦櫧強(qiáng)，與苦櫧相比，具有一定的耐蔭性。丁圣彥和宋永昌[34]也發(fā)現(xiàn)石櫟具有一定的耐蔭性, 并在一定程度上適應(yīng)郁閉的生境而表現(xiàn)一定的生長(zhǎng)速率。而馬尾松在整個(gè)生長(zhǎng)季的AQY均最低，表明其對(duì)弱光的利用能力最差，在林下等蔭蔽環(huán)境中將無法生存而逐漸退出該群落。

3.3 4種優(yōu)勢(shì)種Pn日積累值的季節(jié)變化

Pn決定著植物物質(zhì)積累能力的高低，在一定程度上也決定了植物生長(zhǎng)的快慢[34]。已有的研究表明，常綠闊葉林群落的演替方向及更替的機(jī)理主要與優(yōu)勢(shì)種光合速率有關(guān)[34]。丁圣彥[35]研究指出，栲樹和木荷(Schimasuperba)的光合速率明顯地高于石櫟和苦櫧，為栲樹和木荷在常綠闊葉林演替系列中最終成為優(yōu)勢(shì)種奠定了生理生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)。而在本研究中，馬尾松和苦櫧4個(gè)月的Pn日積累值的平均值顯著高于石櫟和青岡，表明馬尾松和苦櫧的光合能力比石櫟和青岡強(qiáng)，在自然光照下，能通過葉片光合組織固定更多的碳量，積累更多的物質(zhì)，而在次生演替前期階段的群落中成為優(yōu)勢(shì)物種。其中，馬尾松對(duì)光強(qiáng)的利用能力高于苦櫧。但從綜合各種因素來看，馬尾松為針葉樹種，樹冠稀疏，總?cè)~面積?。欢鄼綖槌＞G闊葉樹種，分枝強(qiáng)烈，樹冠較大。這就使得馬尾松植株的總光合量小于苦櫧，在與苦櫧競(jìng)爭(zhēng)過程中很難取得優(yōu)勢(shì)地位。石櫟和青岡4個(gè)月的Pn日積累值的平均值低于馬尾松和苦櫧，在次生林演替前期無法與陽性樹種馬尾松和苦櫧競(jìng)爭(zhēng)。但石櫟和青岡對(duì)弱光利用能力強(qiáng)于馬尾松和苦櫧。隨著演替的進(jìn)行，群落內(nèi)光照減弱，耐陽性樹種馬尾松和苦櫧將逐漸被耐蔭性強(qiáng)的石櫟和青岡所取代。

從以往的研究可看出，處于不同演替階段的物種，其生理生態(tài)特性以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有很大差別，這些物種的生理生態(tài)差異使得物種更替現(xiàn)象經(jīng)常發(fā)生，從而保證演替能夠順利進(jìn)行[10]。在本實(shí)驗(yàn)中，馬尾松和苦櫧的Pn日積累值8月最高，而石櫟和青岡11月最高。從地區(qū)氣候特點(diǎn)和4種優(yōu)勢(shì)種的光合速率來看，8月是陽性樹種馬尾松和苦櫧光合作用的最適合季節(jié)，它們能高效利用8月高光照合成自身物質(zhì)。11月是耐蔭性較強(qiáng)樹種石櫟和青岡光合作用的最適合季節(jié)，此時(shí)它們的葉片已完全發(fā)育成熟，溫度和光照等條件適宜，凈光合速率可達(dá)全年最高。由此可見，4種優(yōu)勢(shì)種Pn日積累值季節(jié)變化的種間差異是環(huán)境條件和植物自身生長(zhǎng)節(jié)律共同作用的結(jié)果，正是這種光合生理生態(tài)特性的差異，才使得群落演替能夠順利進(jìn)行。

總之，馬尾松是一個(gè)強(qiáng)陽性樹種，在光照充足的生境中其物質(zhì)積累能力強(qiáng)，生長(zhǎng)快，因而是演替前期群落的優(yōu)勢(shì)種。隨著進(jìn)展演替，群落郁閉度的增大，馬尾松將逐漸退出群落?？鄼綖殛栃詷浞N，在群落演替的前期光合速率較高，發(fā)育良好，但一旦群落較為郁閉，其生存將受到威脅，將可能退出演替最終結(jié)果的常綠闊葉林。耐蔭性較強(qiáng)的石櫟和青岡，在低光環(huán)境下具有較高的AQY和相對(duì)葉綠素含量，有充分利用弱光的能力，在群落演替后期、郁閉度較大的常綠闊葉林中生長(zhǎng)、發(fā)育良好，將成為頂極群落的優(yōu)勢(shì)種。

[1] Spurr S H. Origin of the concept of forest succession. Ecology, 1952, 33(3): 426- 427.

[2] McCook L J. Understanding ecological community succession:Causalmodelsandtheories,areview. Vegetatio, 1994, 110(2): 115- 147.

[3] Travis S E, Hester M W. A space-for-time substitution reveals the long-term decline in genotypic diversity of a widespread salt marsh plant,Spartinaalterniflora, over a span of 1500 years. Journal of Ecology, 2005, 93(2): 417- 430.

[4] Bazzaz F A. The physiological ecology of plant succession. Annual Review of Ecology and Systematics, 1979, 10: 351- 371.

[5] Bazzaz F A, Carlson R G. Photosynthetic acclimation to variability in the light environment of early and late successional plants. Oecologia, 1982, 54(3): 313- 316.

[6] Houghton J T, Callander B A, Varney S K. Climate Change 1992: the Supplementary Report to the IPCC Scientific Assessment. Cambridge: Cambridge University Press, 1992: 18- 27.

[7] Vitousek P M. Beyond global warming: ecology and global change. Ecology, 1994, 75(7): 1861- 1876.

[8] Woodwell G M, Maekenzie F T. Biotic Feedbacks in the Global Climatic System; Will the Warming Feed the Warming? New York: Oxford University Press, 1995: 2- 12.

[9] 常杰, 葛瀅, 陳增鴻, 潘曉東, 劉珂, 陳啟瑺. 青岡常綠闊葉林主要植物種葉片的光合特性及其群落學(xué)意義. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 23(5): 393- 400.

[10] 李慶康, 馬克平. 植物群落演替過程中植物生理生態(tài)學(xué)特性及其主要環(huán)境因子的變化. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 26(S1): 9- 19.

[11] 蔡錫安, 彭少麟, 夏漢平. 不同演替階段樹種的光合和生長(zhǎng)對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的響應(yīng). 中山大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2007, 46(2): 72- 76.

[12] 安慧, 上官周平. 黃土高原植被不同演替階段優(yōu)勢(shì)種的光合生理特性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(6): 1175- 1180.

[13] Lambers H, Champin F S III, Pons T L. Plant Physiological Ecology. New York: Springer-Verlag, 1998; 34- 34.

[14] Boardman N K. Comparative photosynthesis of sun and shade plants. Annual Review of Plant Physiology, 1977, 28: 355- 377.

[15] Braatne J B, Bliss L C. Comparative physiological ecology of lupines colonizing early successional habitats on Mount St. Helens. Ecology, 1999, 80(3): 891- 907.

[16] Bazzaz F A. Plants in Changing Environments: Linking Physiological, Population, and Community Ecology. New York: Cambridge University Press, 1996: 264- 280.

[17] 余樹全, 李翠環(huán), 姜禮元, 謝吉全. 千島湖天然次生林群落生態(tài)學(xué)研究. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 2002, 19(2): 138- 142.

[18] 陳鑫鋒. 千島湖地區(qū)主要森林植被類型及其演替. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 1989, 6(2): 202- 206.

[19] 盧劍波, 丁立仲, 徐高福. 千島湖島嶼化對(duì)植物多樣性的影響初探. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 16(9): 1672- 1676.

[20] 張欣, 徐高福, 沈棟偉, 顧泳潔, 高輝, 羅小華, 陳小勇. 千島湖島嶼苦櫧(Castanopsissclerophylla)種群的維持和天然更新. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(2): 424- 431.

[21] 金則新, 熊能. 千島湖次生林優(yōu)勢(shì)種幼苗光合特性及其對(duì)群落演替的指示意義. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào): 理學(xué)版, 2011, 38(5): 570- 578.

[22] Harms K E, Wright S J, Calderón O, Hernández A, Herre E A. Pervasive density-dependent recruitment enhances seedling diversity in a tropical forest. Nature, 2000, 404(6777): 493- 495.

[23] 熊能, 金則新, 顧婧婧, 王小偉, 宋文靜. 千島湖次生林優(yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)與分布格局. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(5): 847- 854.

[24] 姜衛(wèi)兵, 李剛, 翁忙玲, 姜武, 曹晶, 汪良駒. 五種木蘭科樹種在南京地區(qū)冬春季節(jié)的光合特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(4): 749- 755.

[25] Farquhar G D, von Caemmerer S, Berry J A. Models of photosynthesis. Plant Physiology, 2001, 125(1): 42- 45.

[26] Long S P, Bernacchi C J. Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error. Journal of Experimental Botany, 2003, 54(392): 2393- 2401.

[27] 李昊民. 常綠闊葉林演替系列主要優(yōu)勢(shì)種光合生理生態(tài)特性比較研究 [D]. 開封: 河南大學(xué), 2004.

[28] 周莉, 鐘章成. 四川縉云山常綠闊葉林幼齡栲樹光合生理生態(tài)研究. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1994, 19(2): 187- 195.

[29] Farquhar S P, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33: 317- 345.

[30] 許大全, 張玉忠, 張榮銑. 植物光合作用的光抑制. 植物生理學(xué)通訊, 1992, 28(4): 237- 243.

[31] 吳統(tǒng)貴, 吳明, 蕭江華. 杭州灣濕地不同演替階段優(yōu)勢(shì)物種光合生理生態(tài)特性. 西北植物學(xué)報(bào), 2008, 28(8): 1683- 1688.

[32] Farquhar G D, Caemmerer S V. Modeling of photosynthetic response to environmental conditions // Lange O L, Nobel P S, Osmond C B, Ziegler H. Physiological Plant Ecology, Vol. Ⅱ. Encyclopedia of Plant Physiology 12B. Berlin: Springer-Verlag, 1982: 549- 587.

[33] 劉飛虎, 梁雪妮, 劉小莉. 4種野生報(bào)春花光合作用特性的比較. 園藝學(xué)報(bào), 2004, 31(4): 482- 486.

[34] 丁圣彥, 宋永昌. 浙江天童常綠闊葉林演替系列優(yōu)勢(shì)種光合生理生態(tài)的比較. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(3): 318- 323.

[35] 丁圣彥. 浙江天童常綠闊葉林演替系列栲樹和木荷成為優(yōu)勢(shì)種的原因. 河南大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2001, 31(1): 79- 84.

Photo-ecological characteristics of the dominant plant species in the secondary forest surrounding Qiandao Lake, Zhejiang, China

GUAN Ming1, JIN Zexin1,*, LI Yueling1,2, WANG Qiang1,2

1InstituteofEcology,TaizhouUniversity,Linhai317000,China2CollegeofLifeandEnvironmentalSciences,ShanghaiNormalUniversity,Shanghai200030,China

The main factors that influence community succession in an evergreen broadleaf forest are differences in the ecological adaptability and eco-physiological traits of the various dominant plant species. Studies of the eco-physiological traits of these dominant species allow researchers to better understand the physiological demands and ecological traits of dominant species in their forest habitat and these studies also help researchers to recognize and understand the intrinsic mechanisms involved in forest regeneration and the mechanisms driving ecological succession in an evergreen broadleaf forest at the individual species level. In this study, we used a portable photosynthesis system to determine various physiological parameters associated with plant growth. We investigated the seasonal dynamics of the diurnal variations of photosynthesis, the responses to both light and CO2, and the relative chlorophyll content of the dominant plant species in the secondary forest surrounding Qiandao Lake, Zhejiang, China. The species includedPinusmassoniana,Castanopsissclerophylla,LithocarpusglaberandCyclobalanopsisglauca. The results showed the following. (1) Diurnal variations of the net photosynthesis rate (Pn) ofP.massonianaexhibited a monomodal curve in all four seasons, while the variations inPnforC.sclerophyllawere bimodal in August but had a single curve in the other three time seasons investigated. Diurnal variations ofPnofL.glaberandC.glaucaexhibited a typical bimodal curve with obvious “midday depression” in May, August and November but had a monomodal curve in February. (2) The diurnal integral values ofPnofP.massonianaandC.sclerophyllawere significantly higher in August than those in the other three seasons, while those ofL.glaberandC.glaucawere significantly higher in November than those in the other three time periods investigated. The average value of the diurnal integral value ofPnin the four dominant species differed significantly in all four seasons and was ranked in the order of:P.massoniana>C.sclerophylla>L.glaber>C.glauca; (3) Compared with the other three dominant species, forP.massoniana, the light saturation point (LSP), light compensation point, maximum net photosynthetic rate, dark respiration rate (Rd), maximum rate of carboxylation and maximum rate of electron transport were highest in all four seasons, while the apparent quantum yield (AQY) was the lowest. The LSP andRdofC.glaucawere the lowest, while the AQY ofC.glaucawas the highest in the four seasons. Photosynthetic characteristics ofC.sclerophyllaandL.glaberwere moderate among the four species. (4) In all four seasons, the relative chlorophyll content ofC.glaucawas the highest among the four dominant species, while that ofP.massonianawas the lowest. All these results indicate thatP.massonianaandC.sclerophyllaare shade intolerant species and moderately shade intolerant species, respectively, whileL.glaberandC.glaucaare strongly shade tolerant species, althoughC.glaucais more strongly shade tolerant when compared withL.glaber. Based on these findings, we concluded thatP.massonianaandC.sclerophyllawill withdraw from the community during the succession.L.glaberandC.glaucawill become the dominant species in the secondary forest surrounding Qiandao Lake as these forests mature.

Qiandao Lake; secondary forest; dominant plant species; photosynthesis traits; seasonal variation

浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(Y507660); 臺(tái)州學(xué)院培育基金資助項(xiàng)目(2013PY21)

2013- 06- 04;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201306041323

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jzx@tzc.edu.cn

管銘，金則新，李月靈，王強(qiáng).千島湖次生林優(yōu)勢(shì)種植物光合生理生態(tài)特性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(7):2057- 2066.

Guan M, Jin Z X, Li Y L, Wang Q.Photo-ecological characteristics of the dominant plant species in the secondary forest surrounding Qiandao Lake, Zhejiang, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2057- 2066.