鈕羽群，王夢馨，崔 林，葉火香，潘 鋮，韓寶瑜,*

1 中國計量學(xué)院浙江省生物計量及檢驗檢疫技術(shù)重點實驗室, 杭州 310018 2 浙江省松陽縣農(nóng)業(yè)局，松陽 323400

迷迭香揮發(fā)物不同組合對假眼小綠葉蟬行為的調(diào)控

鈕羽群1，王夢馨1，崔 林1，葉火香2，潘 鋮1，韓寶瑜1,*

1 中國計量學(xué)院浙江省生物計量及檢驗檢疫技術(shù)重點實驗室, 杭州 310018 2 浙江省松陽縣農(nóng)業(yè)局，松陽 323400

為探討茶園群落中非茶植物氣味引誘或驅(qū)避重要茶樹害蟲假眼小綠葉蟬的效應(yīng)，遂將茶園常見雜草迷迭香揮發(fā)物中樟腦、α-松油醇和石竹烯分別配成10-2g/mL劑量，再等量組成混合物，在每個橡皮頭上載100L制成誘芯，附于素馨黃粘板上，于茶園中誘捕假眼小綠葉蟬，發(fā)現(xiàn)這種三組分誘芯明顯地驅(qū)避假眼小綠葉蟬。將行為反應(yīng)中分別對假眼小綠葉蟬呈現(xiàn)顯著引誘效應(yīng)的10-2g/mL樟腦、10-4g/mL石竹烯、10-6g/mLα-水芹烯、10-4g/mLα-松油醇和10-8g/mL桉樹腦等量配成五組分混合物，同法制成誘芯，附于素馨黃粘板，誘捕假眼小綠葉蟬。發(fā)現(xiàn)五組分誘芯：(1)顯著引誘假眼小綠葉蟬，誘效稍強于現(xiàn)價段茶園中使用的源于茶梢揮發(fā)物的誘芯；(2)每日誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)與天數(shù)呈拋物線關(guān)系；(3)加入液體石蠟作為緩釋劑，可將誘效的半衰期延長2.5 — 4.0d；(4)18:00—6:00誘得的假眼小綠葉蟬數(shù)量占全天的70% — 75%。分析認為：非茶植物迷迭香的揮發(fā)物中含有顯著引誘假眼小綠葉蟬信息物質(zhì)，這類信息物質(zhì)制成的五組分誘芯的誘效較強，可以作為一種防治假眼小綠葉蟬的手段，早晨和黃昏是最佳誘捕時分。

迷迭香；揮發(fā)物；假眼小綠葉蟬；引誘劑；茶樹；吸引-排斥策略

20世紀50年代以前，我國茶樹大多種植于山區(qū)，而且種植方式是叢植，很少施肥。一叢一叢的茶樹與各種雜草、灌木和小喬木混合生長于山林中和山坡上。假眼小綠葉蟬Empoascavitis(G?the) 是多食性昆蟲，取食數(shù)百種植物，在當時茶-草-灌木-小喬木的群落中主要取食雜草，有的雜草招引該葉蟬，該葉蟬對于茶樹的危害很輕，一般不需要防治[1]。20世紀50 — 60年代，我國大面積墾荒種茶，種植方式是條植，逐步增大施肥量。單位面積上的茶樹嫩梢密度顯著增大，嫩梢持嫩性明顯增強，茶園小氣候溫濕度變得穩(wěn)定、茶梢營養(yǎng)豐富。假眼小綠葉蟬從雜草上轉(zhuǎn)移到茶樹上，并很快成為優(yōu)勢種。假眼小綠葉蟬成、若蟲刺吸茶樹嫩梢以致芽頭彎曲、葉脈紅變、葉片失水卷曲枯焦，還產(chǎn)卵于茶樹嫩莖內(nèi)而破壞輸導(dǎo)組織。其世代重疊、個體數(shù)量大，長江中下游地區(qū)常年夏秋茶減產(chǎn)10% — 15%，重災(zāi)年份產(chǎn)量損失50%以上[2]。幾十年來對于該葉蟬的防治還是依靠施藥[3]，許多茶區(qū)通常每年施藥防治10多次，已致其產(chǎn)生很強的抗藥性[4]，亟需開拓治蟲新途徑。

20世紀80年代后期以來，印度、斯里蘭卡茶園中種植誘蟲植物引誘害蟲，誘蟲植物氣味招引害蟲，以減輕茶樹遭受蟲害[5- 6]。日本靜岡縣廣袤的牧之原茶區(qū)就在茶園中間作多種牧草以引誘害蟲，而減輕害蟲對于茶樹的危害[7]。已發(fā)現(xiàn)羅頓豆、豬屎豆、鋪地木藍、雜三葉、黃花槐、傘房決明和圓葉決明7種綠肥植物的揮發(fā)物明顯地引誘假眼小綠葉蟬，以圓葉決明的揮發(fā)物引誘活性最強[8]。因此，茶園群落中確有一些非茶植物的揮發(fā)物吸引假眼小綠葉蟬，但這些揮發(fā)性化合物如何有效地用于假眼小綠葉蟬的防治？

Socorro等提出了引誘劑組配的新理念：不局限于一種寄主植物，從不同種類植物揮發(fā)物中篩選出具有引誘活性成分，能組成引誘活性更強的“super-blending”[9- 11]。他們成功地研制了誘殺棉鈴蟲HelicoverpaarmigeraHubner的引誘劑系列產(chǎn)品。迷迭香RosmarinusofficinalisL. 是我國茶園中常見雜草，有茶農(nóng)將其種于茶園園邊，認為這種雜草在一定程度上有減輕蟲害的作用，但其控蟲機理缺乏研究。江麗容等發(fā)現(xiàn)，供試的迷迭香幼嫩枝葉<7.5 g時，其釋放的揮發(fā)物引誘茶尺蠖Ectropisoblique(Prout) 成蟲，當枝葉質(zhì)量>7.5 g時，有排斥效應(yīng)；當枝葉質(zhì)量≥30 g時，排斥效應(yīng)達顯著水平[12]。Zhang等認為迷迭香植株氣味排斥茶尺蠖成蟲[13- 14]。Hori發(fā)現(xiàn)室內(nèi)1μL的迷迭香精油對桃蚜Myzuspersicae(Sulzer) 有驅(qū)避效應(yīng)；在充滿迷迭香精油氣味的煙草田中，桃蚜的數(shù)量比對照的煙草田減少70%[15]。本課題組通過室內(nèi)行為測定發(fā)現(xiàn)：供試迷迭香植株<5.0 g時，其氣味引誘假眼小綠葉蟬，供試迷迭香植株>5.0 g時，誘來的假眼小綠葉蟬數(shù)量減少；并鑒定出其氣味中5種化合物的8個劑量顯著地引誘假眼小綠葉蟬，還有10-10g/mLβ-蒎烯顯著排斥假眼小綠葉蟬[16]。本研究遂將這些化合物配成一系列組合，加入緩釋劑，在茶園中引誘或排斥假眼小綠葉蟬，篩選出最具活性的組合，評價其用于防治假眼小綠葉蟬的可能性。

1 材料與方法

1.1 假眼小綠蟬待測誘捕劑和誘芯的配制

本組從迷迭香植株揮發(fā)物中鑒定出46種化合物，選擇其中含量較大的組分配成一系列味源，經(jīng)行為測定發(fā)現(xiàn)10-2g/mL 樟腦、10-4g/mL 石竹烯、10-6g/mL和10-8g/mLα-水芹烯、10-4g/mL 和10-10g/mLα-松油醇、10-10g/mL 和 10-8g/mL 桉樹腦顯著地引誘假眼小綠葉蟬。將這些味源按照多種組合方式、等體積組成待測的假眼小綠葉蟬誘捕劑(表1)。10-2g/mL順式-茉莉酮作為一種對照。本組還發(fā)現(xiàn)10-2g/mL順- 3-己烯- 1-醇、10-2g/mL反- 2-己烯醛或10-2g/mL芳樟醇也顯著引誘假眼小綠葉蟬，將三者等體積組成Blend 1味源，該Blend 1味源在室內(nèi)和田間都顯著引誘假眼小綠葉蟬[17]，在本研究中作為田間誘捕假眼小綠葉蟬試驗效果的一個比照，還用正己烷作為另一個比照標準，供7種待測誘捕劑(表1)。

表1 各種待測誘芯的組成Table 1 Composition of various lure candidates

1.2 待測誘芯對假眼小綠蟬引誘作用的田間試驗

1.2.1 三組分誘芯與Blend 1 誘芯的誘效差異檢測

由浙江大學(xué)彩印廠印制素馨黃色板，每個色板長40 cm、寬20 cm。色空間選用絕對測量方式(L×a×b×色差系統(tǒng))，測得素馨黃色板亮度L、色度坐標a 和色度坐標b分別是80.25、3.82和84.12[18]。田間誘捕試驗時，先在色板上均勻涂布無色無味的昆蟲膠，再分別將三組分誘芯、Blend 1誘芯、順式茉莉酮誘芯和正己烷誘芯用細鐵絲掛于素馨黃粘板的中央，每板掛1個誘芯。2013年6月18日選安徽省敬亭山茶場一大片無公害茶園，面積為5000 m2，13:00將掛著誘芯的粘板系于小木棍上，木棍插于茶行中，使粘板的底邊鄰接茶梢。每種誘芯重復(fù)30次，懸掛4種誘芯的色板完全隨機放置，相互間距7—8m。每隔24h調(diào)查1次板上誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)量，連續(xù)調(diào)查3次。每次調(diào)查之后調(diào)整色板的方位以便均勻地誘捕來自各個方向的葉蟬。

1.2.2 五組分誘芯與Blend 1 誘芯誘效的比較試驗

選安徽省敬亭山茶場一片面積為5000 m2的有機茶園，同法使用五組分誘芯、五組分緩釋誘芯、Blend 1 誘芯和Blend 1 緩釋誘芯，每種誘芯重復(fù)30次。2013年7月21日至8月9日，連續(xù)20d調(diào)查素馨黃粘板上誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)量。每5d更換1次素馨黃色板，共更換3次。

1.2.3 五組分誘芯與Blend 1 誘芯引誘葉蟬的時間節(jié)律比較

選安徽省敬亭山茶場面積為5000 m2的另一片有機茶園，采用“1.2.1”方法，使用五組分誘芯、五組分緩釋誘芯、Blend 1 誘芯和Blend 1 緩釋誘芯。每種誘芯皆重復(fù)30次。

2013年7月22—26日連續(xù)調(diào)查5d。調(diào)查時將一天分為7個時間段，即18:00—6:00、6:00—8:00、8:00—10:00、10:00—12:00、12:00—14:00、14:00—16:00和16:00—18:00。在每個時間段的最后30min調(diào)查色板上的葉蟬數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

對“1.2.1”的三組分誘芯、順式茉莉酮誘芯、正己烷誘芯和Blend 1誘芯每天捕獲假眼小綠葉蟬數(shù)量之間的差異作方差分析，再用Duncan′s新復(fù)極差測驗比較差異。

分別分析“1.2.2”的五組分誘芯、五組分緩釋誘芯、Blend 1 誘芯和Blend 1 緩釋誘芯每日誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)量(y)與天數(shù)(x)之間的相關(guān)性，構(gòu)建回歸模型，計算半衰期，比較4種誘芯的誘效差異。再將“1.2.3”中這4種誘芯每天每個時間段內(nèi)誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)量的差異先作方差分析，再用Duncan′s新復(fù)極差測驗比較差異。

2 結(jié)果和分析

2.1 三組分誘芯忌避假眼小綠葉蟬

正己烷不引誘假眼小綠葉蟬，表2中的正己烷誘芯之所以引誘了諸多假眼小綠葉蟬，是因為素馨黃色板具有誘效。Blend 1 誘芯具有顯著誘效，順式茉莉酮誘芯表現(xiàn)出忌避效應(yīng)，三組分誘芯具有顯著忌避效應(yīng)(表2)。

表2 田間試驗期間三組分誘芯和Blend 1誘芯等每日誘捕假眼小綠葉蟬的數(shù)量及差異Table 2 Difference in number of tea green leafhoppers daily trapped by three-component lure and Blend 1 lure and other lures

同一列中標有不同小寫字母的數(shù)值之間的差異達顯著水平(P<0.05); 重復(fù)30次

2.2 五組分誘芯比Blend 1誘芯的誘效稍強

7月21日至8月9日共調(diào)查15次，以7月21日為第1天，8月9日為第20天(圖1、圖2、圖3和圖4)。由圖可見，平均每日每塊色板上誘捕葉蟬數(shù)量如下：五組分誘芯是42.5頭、五組分緩釋誘芯是38.6頭、Blend 1誘芯是37.2頭、Blend 1緩釋誘芯是46.0頭。五組分誘芯的效果超過了Blend 1誘芯的效果，但方差分析顯示4種誘芯誘捕假眼小綠葉蟬數(shù)量的差異不顯著。

2.3 緩釋劑可延長五組分誘芯和Blend 1誘芯的半衰期

據(jù)圖1、圖2中的假眼小綠葉蟬數(shù)量(y)與天數(shù)(x)之間的數(shù)學(xué)模型，分別算得五組分誘芯的半衰期是10.19d、五組分緩釋誘芯的半衰期是12.90d，延遲2.71d；同法由圖3和圖4中的數(shù)學(xué)模型，分別算得Blend 1誘芯的半衰期是10.31d、Blend 1緩釋誘芯的半衰期是13.91d，延遲3.6d。

圖1 五組分誘芯每日平均誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)Fig. 1 Average of tea green leafhoppers daily trapped by five-component lure

圖2 五組分緩釋誘芯每日平均誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)Fig.2 Average of tea green leafhoppers daily trapped by five-component slow release lure

圖3 Blend 1誘芯每日平均誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)Fig.3 Average of tea green leafhoppers daily trapped by Blend 1 lure

圖4 Blend 1緩釋誘芯每日平均誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)Fig.4 Average of tea green leafhoppers daily trapped by Blend 1 slow release lure

還可以發(fā)現(xiàn)：五組分緩釋誘芯的效果在第10天開始超越五組分誘芯；Blend 1緩釋誘芯在第3天開始超越Blend 1誘芯。

2.4 晨昏時間引誘的假眼小綠葉蟬最多

從7月22日至26日連續(xù)觀測5日，每日每種誘芯皆以18:00—6:00時間段誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)最多，與其它時間段的差異達顯著水平(P< 0.05)(圖5)。在連續(xù)5d誘捕中，五組分誘芯、五組分緩釋誘芯、Blend 1誘芯和Blend 1緩釋誘芯從18:00—6:00誘捕的葉蟬數(shù)，分別占各自誘捕葉蟬總數(shù)的75%、71%、74%和75%(圖5)。

圖5 每日7個時間段茶園中4種誘芯誘捕的假眼小綠葉蟬數(shù)量Fig. 5 Number of leafhoppers within seven temporal duration of each experimental day trapped by four types of lures

3 討論

許多研究已揭示寄主植物揮發(fā)物引導(dǎo)害蟲尋覓棲境、定位寄主、刺激害蟲產(chǎn)卵和覓偶、以及驅(qū)避害蟲等行為的機理。然而，如何利用這類揮發(fā)物的引誘效應(yīng)而制約害蟲？這就需要篩選、配制對害蟲具有強烈引誘活性的誘捕劑或者具備排斥活性的驅(qū)避劑并在田間有效地施用。將誘捕劑、驅(qū)避劑付諸實施而部分地替代化學(xué)農(nóng)藥是研究者們和農(nóng)民們所期待的。成功的例證還不多，尤其在茶園中[19]。因為許多信息物質(zhì)在室內(nèi)可以強烈地引誘害蟲，但在開放流通的大田環(huán)境中則不能有力地調(diào)控害蟲行為；許多研究者們還發(fā)現(xiàn)，當把幾種在室內(nèi)顯著引誘害蟲的信息物質(zhì)混合在一起時，在田間往往不能獲得更強的誘效。所以，昆蟲化學(xué)信息物質(zhì)常常難以付諸實施。澳大利亞Socorro教授帶領(lǐng)課題組深入探討了這個問題，提出從不同種乃至不同科的多種寄主和非寄主植物揮發(fā)物中選擇具有引誘活性的信息物質(zhì)，組成一系列待選誘捕劑，經(jīng)田間試驗從中篩選誘效超強的誘捕劑，他們因此成功地研制了棉鈴蟲等害蟲的系列引誘劑，并商業(yè)化[9- 11]。

基于這種理念，以茶樹揮發(fā)物Blend 1誘捕劑為參照[17]，探討了非茶寄主植物信息物質(zhì)引誘假眼小綠葉蟬的活性。之所以期望篩選出可資應(yīng)用的假眼小綠葉蟬誘捕劑，是因為茶園中存在著假眼小綠葉蟬的其它寄主[1]，這些寄主植物引誘該葉蟬取食并分散其對于茶樹的注意力，從而減輕茶樹遭受葉蟬為害。皖南茶區(qū)至今還流行這樣的茶園管理方法，就是在春茶結(jié)束時立即施藥防治假眼小綠葉蟬，以壓低5 — 7月份出現(xiàn)的假眼小綠葉蟬的第1個蟲口高峰，但在施藥前先除去茶園雜草，因為施藥時假眼小綠葉蟬可以轉(zhuǎn)移于雜草上取食繁衍，而且雜草上本來就有部分假眼小綠葉蟬生存[1]。如將Blend 1誘捕劑載于橡皮頭上制成誘芯，再附于素馨黃粘板上組成誘捕器，對于假眼小綠葉蟬的誘捕防治效果(校正蟲口下降率)可達40% — 60%[17]，效果優(yōu)于某些植物源農(nóng)藥，近年附有Blend 1誘捕劑的素馨黃粘板已在全國主要茶區(qū)的有機茶園和無公害茶園推廣。本研究證實了源自迷迭香揮發(fā)物的五組分誘芯的效果稍強于Blend 1 誘芯。茶葉公司和茶農(nóng)也可以考慮使用本研究的五組分誘芯。本組正在嘗試將茶樹和迷迭香的信息物質(zhì)組合，進一步篩選誘效更高、穩(wěn)定性更強的假眼小綠葉蟬誘捕劑。

近年來，“Push-Pull理論”[19]和植物保護劑[20]理念愈來愈多地結(jié)合進生產(chǎn)實際中。五組分誘芯、Blend 1 誘芯所起的作用就是“Push-Pull系統(tǒng)”中的“Pull”效應(yīng)。2013年夏、秋季天氣超常的炎熱干旱，在試驗期間，茶園中部分茶樹死去而缺株斷壟。茶樹上假眼小綠葉蟬密度很小，Blend 1 誘芯和五組分誘芯每天還能誘捕較多的假眼小綠葉蟬，表明二者皆具有很強的誘效。另一方面，五組分誘芯中含有樟腦、α-松油醇和石竹烯，當把三者各以10-2g/mL劑量等量混合時，就對假眼小綠葉蟬產(chǎn)生排斥效應(yīng)，類似于“Push-Pull”系統(tǒng)中的“Push”效應(yīng)[19]。因此，可以酌情配制誘捕劑或驅(qū)避劑以保護茶樹。

誘捕劑、驅(qū)避劑的組成成分、劑量、以及各成分之間比例是不同的，這些混合物中有的具有“Push”效應(yīng)、有的具有“Pull”效能；組成成分、各成分的劑量及其相互比例促使著“Push”和“Pull”的轉(zhuǎn)化。有研究報道了迷迭香揮發(fā)物驅(qū)避茶尺蠖[13]，迷迭香植株揮發(fā)物呈現(xiàn)的引誘或驅(qū)避效應(yīng)，會因昆蟲種類、迷迭香揮發(fā)物的組成及其相互比例、以及施用劑量等因素的不同而變化[12]。源于迷迭香的五組分誘芯吸引假眼小綠葉蟬的主要因素還與目標害蟲自身的生物學(xué)習(xí)性有關(guān)，比如假眼小綠葉蟬喜歡在黃昏和清晨活動，從18:00至翌日6:00捕獲的假眼小綠葉蟬最多，本研究就利用了這種活動習(xí)性。19:30左右天完全黑了，天完全黑了之后半小時即19:30至20:00，還可誘捕少數(shù)假眼小綠葉蟬，說明五組分誘芯對于假眼小綠葉蟬確具有誘效。而20:00以后就不再誘到假眼小綠葉蟬了，因為它是日出性昆蟲且趨光性較強，此時應(yīng)靜息下來了。

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Control of the tea green leafhopper via volatile compounds of rosemary:the potential for further development of a Push-Pull strategy

NIU Yuqun1，WANG Mengxin1，CUI Lin1，YE Huoxiang2，PAN Cheng1，HAN Baoyu1,*

1ZhejiangProvincialKeyLaboratoryofBiometrologyandInspection&Quarantine,CollegeofLifeSciencesofChinaJiliangUniversity,Hangzhou310018,China2AgriculturalBureauofSongyangCountyofZhejiangProvince,Songyang323400,China

In order to explore the effectiveness of using a Push-Pull strategy on control of the tea green leafhopper in tea plantation community, non-tea plant odors from rosemary, such as camphor,α-terpineol, and caryophyllene were tested at a dosage of 10 mg per mL. A blend containing the equivalent amount of above mentioned three compounds was loaded into a rubber septum. The jasmine yellow sticky board baited with the lure was tested in the tea plantation to trap tea green leafhoppers. The results showed that it actually repelled tea green leafhoppers, instead of being attracted. However, a blend of 5 components (camphor: caryophyllene: phellandrene:α-terpineol: eucalyptol at 10 mg: 0.1mg: 0.001mg: 0.1mg: 0.00001mg per mL) displayed strong attraction to tea green leafhopper inY-tube olfactometer bioassay. Further field tests revealed that: (1) this five-component lure were remarkably attractive to tea green leafhoppers, and its trapping efficacy was slightly better than that of the lure with tea shoot volatiles that had been demonstrated previously; (2)A parabolic curve relationship was shown between the number of tea green leafhoppers trapped and trapping days; (3) further development of the lure in liquid paraffin as a slow release carrier was demonstrated to prolong the lure longevity from 2.5 to 4.0 days; (4) over 70% of tea green leafhoppers were caught from 6 pm to 6 am. In conclusion, baits with 5 components of volatiles from rosemary were attractive to tea green leafhoppers that can be used for pulling them into the traps, whereas the repellency of the three component blend can be deployed for driving them away from the tea plantation as a push component.

rosemary; volatiles; tea green leafhopper; attractant; tea plants; pull- push strategy

國家自然科學(xué)基金課題(31071744)；浙江省教育廳課題(Y201329611)

2013- 05- 31;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201405291105

*通訊作者Corresponding author.E-mail: han-insect@263.net

鈕羽群，王夢馨，崔林，葉火香，潘鋮，韓寶瑜.迷迭香揮發(fā)物不同組合對假眼小綠葉蟬行為的調(diào)控.生態(tài)學(xué)報,2015,35(7):2380- 2387.

Niu Y Q，Wang M X，Cui L，Ye H X，Pan C，Han B Y.Control of the tea green leafhopper via volatile compounds of rosemary: the potential for further development of a Push-Pull strategy.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2380- 2387.