劉 麗，花立民，楊思維，王貴珍，楚 彬，周延山

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

基于主成分分析法的高原鼢鼠棲息地要素選擇研究

劉 麗，花立民，楊思維，王貴珍，楚 彬，周延山

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

以祁連山東段高寒草甸棲息的高原鼢鼠為研究對(duì)象，在5個(gè)不同放牧強(qiáng)度區(qū)，連續(xù)3年監(jiān)測(cè)高原鼢鼠種群相對(duì)密度變化，并調(diào)查反映其棲息地特征的主要指標(biāo)(植被蓋度、高度、頻度、生物量，地下根系生物量、根系碳水化合物，土壤緊實(shí)度、土壤容重、土壤水分)。通過(guò)主成分分析法(PCA)分析影響高原鼢鼠棲息地選擇的因素，結(jié)果得出：土壤水分、土壤緊實(shí)度、植被均勻度、地上生物量、放牧強(qiáng)度、土壤容重、地下生物量、根系碳水化合物為影響棲息地特征的主要指標(biāo)。土壤環(huán)境因素(土壤水分、土壤緊實(shí)度)對(duì)高原鼢鼠棲息地選擇的影響比食物資源(地下生物量、根系碳水化合物)的影響重要。

高原鼢鼠；主成分分析；棲息地環(huán)境；食物資源

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中主要的地下嚙齒類(lèi)動(dòng)物之一，挖掘活動(dòng)改變土壤原有的環(huán)境和特征，影響到植被群落結(jié)構(gòu)、植物生長(zhǎng)和植物多樣性[1]。高原鼢鼠啃食植物根系，與食草畜競(jìng)爭(zhēng)采食，而且將大量土壤推到地面形成大小不等的土丘，加劇了草地退化[2，3]。但是，高原鼢鼠地下挖掘活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、生產(chǎn)力、空間異質(zhì)性，以及土壤微量氣體釋放等過(guò)程有重要的影響，體現(xiàn)出了異于地面植食性動(dòng)物不可替代的重要性[4]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，高原鼢鼠對(duì)棲息地的選擇受多因素影響[1]。以往高原鼢鼠棲息地研究主要以冬季草地靜態(tài)調(diào)查取樣為主，即在研究期間沒(méi)有家畜放牧干擾，只是通過(guò)調(diào)查已定居的高原鼢鼠棲息地特征，進(jìn)而分析不同因素間的關(guān)系[5-8]。在放牧干擾下研究高原鼢鼠棲息地選擇的影響因素報(bào)道較少。

動(dòng)物棲息地選擇研究的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法多種多樣[9]。在鳥(niǎo)類(lèi)和獸類(lèi)研究中，涉及到棲息地分析的相關(guān)方法有主成分分析、Mann-Whiney U檢驗(yàn)、t檢驗(yàn)、邏輯斯蒂回歸、資源選擇函數(shù)等[9]。每一種分析方法側(cè)重點(diǎn)不同，各有其特點(diǎn)。國(guó)外動(dòng)物棲息地選擇中資源選擇函數(shù)使用較多，國(guó)內(nèi)主成分分析法使用較多[9]。根據(jù)研究目的和前人研究方法的異同，選擇主成分分析法探討高原鼢鼠對(duì)適合棲息地選擇的影響因素，進(jìn)一步為合理控制高原鼢鼠和保護(hù)生物多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)介紹

試驗(yàn)地設(shè)在青藏高原東北緣的甘肅省天?？h甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)高山草原試驗(yàn)站進(jìn)行。位于東祁連山的天祝金強(qiáng)河河谷，南北寬約5～15 km，東西長(zhǎng)約30 km。海拔2 710～3 080 m，境內(nèi)地形受馬牙雪山和雷公山隆起的影響，形成東西向的峽谷地帶，西高東低。氣候寒冷潮濕，太陽(yáng)輻射強(qiáng)。年均溫-0.1 ℃，>0 ℃積溫1 380 ℃；年降水量416 mm，多為地形雨，集中于7、8、9月。無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，僅分冷熱兩季。天然草地主要為高寒草甸。主要植物有垂穗披堿草(Elymusdahuricus)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifoli)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、扁蓿豆(Ruthenianmedic)、早熟禾(Poaceaeannua)、狗娃花(Heteropappushispidus)、棘豆(Oxytropisbella)等。試驗(yàn)區(qū)域以高原鼢鼠為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)鼠種，到目前沒(méi)有發(fā)現(xiàn)高原鼠兔存在，僅有少量草原黃鼠分布，種間競(jìng)爭(zhēng)的干擾很小，是比較適宜的高原鼢鼠研究地點(diǎn)。

1.2 研究方法

1.2.1 放牧強(qiáng)度梯度設(shè)置 放牧試驗(yàn)實(shí)施于2012～2014年，全年放牧，放牧家畜為成年細(xì)毛羊。依據(jù)退化草地分級(jí)方法[10]，共設(shè)置5個(gè)放牧強(qiáng)度等級(jí)試驗(yàn)小區(qū)，重度放牧(Ⅰ)、次重度放牧(Ⅱ)、中度放牧(Ⅲ)、次輕度放牧(Ⅳ)、輕度放牧(Ⅴ)。每一小區(qū)的平均載畜量依次為5.19、4.78、4.36、3.63、2.75只/hm2。放牧細(xì)毛羊每天早上7∶00進(jìn)入各自放牧小區(qū)，晚上8∶00離開(kāi)試驗(yàn)小區(qū)。

1.2.2 高原鼢鼠種群相對(duì)密度調(diào)查與統(tǒng)計(jì) 試驗(yàn)采用單位面積高原鼢鼠新土丘數(shù)來(lái)表示每個(gè)放牧區(qū)的相對(duì)種群密度[11]。新土丘標(biāo)準(zhǔn)是無(wú)植物生長(zhǎng)，土丘表面有龜裂[11]。新土丘數(shù)量調(diào)查采用RTK(Real-Time Kinematic)技術(shù)。RTK是目前使用在測(cè)繪、建筑等方面的快速高精度定位技術(shù)[12]。5個(gè)試驗(yàn)小區(qū)的新土丘標(biāo)記完成后，將其導(dǎo)入ArcGIS軟件分別統(tǒng)計(jì)不同區(qū)新土丘的數(shù)量。統(tǒng)計(jì)2012、2013、2014年各放牧區(qū)的新土丘數(shù)，以試驗(yàn)結(jié)束后單位面積的新土丘數(shù)表示試驗(yàn)的高原鼢鼠種群相對(duì)密度。

1.2.3 地上植物群落結(jié)構(gòu)和地下根系調(diào)查 2014年8月在每小區(qū)內(nèi)沿長(zhǎng)邊等距離設(shè)置3個(gè)樣帶，每樣帶均勻設(shè)置9個(gè)樣方，面積為0.5 m×0.5 m，調(diào)查樣方地上植物群落的蓋度、高度、頻度、生物量[13]。

用同樣方法在每小區(qū)均勻設(shè)置18個(gè)點(diǎn)，同年8月調(diào)查地下根系生物量，地下植物根系采集用直徑為10 cm的根鉆，采集深度0～20 cm。采集后沖洗干凈并將根系烘干稱(chēng)重帶回實(shí)驗(yàn)室，采用“蒽酮法”測(cè)定其可溶性碳水化合物[14]。

1.2.4 植物均勻度和豐富度計(jì)算方法 物種均勻度、豐富度分別用Pielou均勻度指數(shù)(Je)、Shannon指數(shù)(以e為底)(He')表示[15]。

均勻度：Je=He'/H'max(H'max=lnS)

式中：S為物種數(shù)目，N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和，ni為第i個(gè)種個(gè)體數(shù)量。

以相對(duì)蓋度、相對(duì)頻度、相對(duì)高度為基礎(chǔ)計(jì)算重要值，獲得每一樣地中每一種植物的重要值，再按照重要值用相關(guān)公式計(jì)算出物種的均勻度和豐富度指數(shù)[16,17]。

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度)/3

1.2.5 土壤緊實(shí)度、容重、水分測(cè)定 同草地監(jiān)測(cè)的方法一樣，用土壤緊實(shí)度儀(SC-900)在每小區(qū)內(nèi)均勻選取30個(gè)樣點(diǎn)，深度為0～20 cm，每一采樣點(diǎn)重復(fù)3次。土壤容重和水分在同一樣點(diǎn)用環(huán)刀取樣，深度為0～20 cm，每一采樣點(diǎn)取3個(gè)平行樣，將所取的土樣裝入鋁盒中，稱(chēng)土壤濕重并在85 ℃下烘72 h，再稱(chēng)其鋁盒和土重，計(jì)算土壤容重和水分。

1.2.6 數(shù)據(jù)的整理和分析 用Excel統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)并將數(shù)據(jù)作原始處理以及計(jì)算分析和制圖，對(duì)不同小區(qū)所有監(jiān)測(cè)植被和土壤指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。主成分分析運(yùn)用NTSYS-PC 2.1程序，將標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)矩陣先用SIMINT子程序求相關(guān)系數(shù)，用EIGEN子程序計(jì)算其相關(guān)系數(shù)的特征向量及特征值，再根據(jù)主成分提取系數(shù)和各主成分的特征值確定各成分的類(lèi)型。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠種群相對(duì)密度

統(tǒng)計(jì)2012、2013、2014年各試驗(yàn)小區(qū)的新土丘數(shù)，根據(jù)單位面積的新土丘數(shù)量計(jì)算高原鼢鼠種群相對(duì)密度。在5個(gè)試驗(yàn)小區(qū)中，高原鼢鼠種群相對(duì)密度分別為Ⅳ(200新土丘/hm2)>Ⅴ(133新土丘/hm2)>Ⅱ(104新土丘/hm2)>Ⅰ(68新土丘/hm2)>Ⅲ(47新土丘/hm2)(表1)。

2.2 各指標(biāo)間相關(guān)性矩陣

高原鼢鼠種群相對(duì)密度與其他各指標(biāo)間存在一定相關(guān)性，且其他各指標(biāo)之間也存在相關(guān)性。較難確定其與高原鼢鼠種群相對(duì)密度間關(guān)系的主次，所以進(jìn)行降維、主成分提取(表2)。

2.3 成分特征值與貢獻(xiàn)率

在SPSS軟件中提取了前2個(gè)主成分，其得分的特征值都大于1，其中第1個(gè)主成分的方差占所有主成分方差的66.47%，前2個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到91.81%(表3)。因此，前2個(gè)主成分已足夠描述放牧強(qiáng)度、土壤緊實(shí)度、土壤容重、土壤水分、碳水化合物、地下生物量、地上生物量、植被豐富度、植被均勻度對(duì)高原鼢鼠種群密度的重要性。而且第1主成分各指標(biāo)(放牧強(qiáng)度、土壤緊實(shí)度、土壤容重、土壤水分、碳水化合物、地下生物量、地上生物量、植被豐富度、植被均勻度)的提取系數(shù)分別為0.887、0.949、0.820、0.966、0.983、0.990、0.864、0.939、0.865。通過(guò)對(duì)10個(gè)指標(biāo)的計(jì)算，得到相關(guān)矩陣及其特征根和特征向量。各特征值的大小代表綜合指標(biāo)對(duì)總方差貢獻(xiàn)的大小，特征向量表示各指標(biāo)對(duì)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)的大小。

表1 不同試驗(yàn)小區(qū)土丘數(shù)量統(tǒng)計(jì)Table1 The number of mounds for different grazing

表2 不同指標(biāo)間的相關(guān)性矩陣Table2 Correlation coefficient matrix of different indexes

注：RD-種群相對(duì)密度、GI-放牧強(qiáng)度、SC-土壤緊實(shí)度、SB-土壤容重、SM-土壤水分、VC-碳水化合物、RW-地下生物量、AB-地上生物量、AD-植被豐富度、UN-植被均勻度，*表示P<0.05，**表示P<0.01

表3 特征值、主成分貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率Table3 Eigenvalue and variance contribution rate of different indexes

2.4 各主成分及因子得分系數(shù)

根據(jù)主成分反應(yīng)總信息量，列出了2個(gè)特征值在相應(yīng)主成分中每個(gè)指標(biāo)的系數(shù)即特征向量(表4)。通過(guò)各指標(biāo)在主成分中系數(shù)的大小，確定它們?cè)诓煌拍羺^(qū)對(duì)高原鼢鼠種群密度的作用大小和方向。同時(shí)由于各主成分之間彼此獨(dú)立，兩個(gè)主成分分別反映了2個(gè)不同組合的指標(biāo)類(lèi)型，他們分別來(lái)自8個(gè)指標(biāo)。在第1主成分中有6個(gè)指標(biāo)，土壤水分、土壤緊實(shí)度、植被均勻度、地上生物量、放牧強(qiáng)度、土壤容重。高原鼢鼠棲息地環(huán)境，主要受這兩類(lèi)指標(biāo)的共同影響，但兩者呈現(xiàn)負(fù)相變化。第2主成分中有2個(gè)指標(biāo)，地下生物量、根系碳水化合物。前3個(gè)成分包含的6個(gè)指標(biāo)基本代表了近60%的信息，由此可見(jiàn)，這6個(gè)指標(biāo)都是反應(yīng)棲息地特征的主要指標(biāo)。

表4 主成分矩陣Table4 Score and general score of principal components of samples

3 討論

3.1 高原鼢鼠種群密度與棲息地選擇

高原鼢鼠生活于地下，很難用種群在某一區(qū)域的絕對(duì)數(shù)量來(lái)表示種群在該地區(qū)的密度[18-20]。許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，地下嚙齒類(lèi)挖掘的新土丘可以代表該區(qū)域的種群相對(duì)密度[18,21-23]。研究中，我們借鑒測(cè)量工程中使用的高精度RTK技術(shù)，利用RTK移動(dòng)站標(biāo)記調(diào)查區(qū)的高原鼢鼠新土丘。這種移動(dòng)站輕便、高效[12]，為高原鼢鼠種群相對(duì)密度調(diào)查提供了便捷方法。結(jié)合地理信息軟件，將RTK取得的數(shù)據(jù)輸入到軟件中，可以研究時(shí)間尺度下高原鼢鼠種群分布動(dòng)態(tài)變化。從目前開(kāi)展的生境適宜度指數(shù)模型和動(dòng)物棲息地選擇的評(píng)估方法來(lái)看[23，24]，動(dòng)物種群密度是動(dòng)物棲息地選擇的重要指標(biāo)。特別對(duì)高原鼢鼠這一類(lèi)地下嚙齒類(lèi)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，由于其活動(dòng)范圍有限，種群密度相對(duì)較低，將種群相對(duì)密度作為高原鼢鼠棲息地選擇的重要指標(biāo)，與目前大多數(shù)學(xué)者研究的方法一致[8，19，25]。

3.2 高原鼢鼠棲息地選擇的影響因素

主成分分析的實(shí)質(zhì)是消除原始變量間的相關(guān)性影響、減少綜合評(píng)價(jià)的指標(biāo)維數(shù)，從而簡(jiǎn)化分析過(guò)程，更好地描述總變異構(gòu)成特征[10，26]。影響高原鼢鼠種群密度的植被指標(biāo)、土壤指標(biāo)等之間都存在一定的相關(guān)性，通過(guò)主成分分析了不同組合類(lèi)型的指標(biāo)對(duì)棲息地特征的貢獻(xiàn)以及作用。主成分分析的結(jié)果不同于其他分析方法的結(jié)果，沒(méi)有通過(guò)分析植被和土壤指標(biāo)與種群密度間的相關(guān)性來(lái)說(shuō)明高原鼢鼠對(duì)棲息地選擇的特點(diǎn)[5]。避免了變量之間相關(guān)性對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，從而達(dá)到簡(jiǎn)化和綜合的目的。利用主成分分析將反應(yīng)棲息地特征的9個(gè)指標(biāo)綜合成土壤環(huán)境和食物資源2個(gè)獨(dú)立因子，而且棲息地的土壤環(huán)境對(duì)高原鼢鼠種群密度的影響高于食物資源。高原鼢鼠營(yíng)地下生活，主要采食植物根系[2]，并且挖掘活動(dòng)會(huì)消耗很多能量[27]。所以食物資源、土壤濕度、緊實(shí)度等對(duì)高原鼢鼠棲息地選擇有重要影響，這一結(jié)果與前人的研究有相似之處[28-30]。綜上可知，高原鼢鼠在選擇棲息地時(shí)，土壤環(huán)境因素優(yōu)先于食物資源。

4 結(jié)論

1)通過(guò)主成分分析得出土壤水分、土壤緊實(shí)度、植被均勻度、地上生物量、放牧強(qiáng)度、土壤容重、地下生物量、根系碳水化合物為影響棲息地特征的主要指標(biāo)。

2)土壤環(huán)境因素(土壤水分、土壤緊實(shí)度)對(duì)高原鼢鼠棲息地選擇的影響比食物資源(地下生物量、根系碳水化合物)對(duì)其的影響重要。

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Studying the factors of plateau zokors' habitat selection using the principal component analysis

LIU Li,HUA Li-min,YANG Si-wei,WANG Gui-zhen,CHU Bin,ZHOU Yan-shan

(CollegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemoftheMinistryofEducation/GansuAgriculturalUniversity&MasseyUniversityResearchCenterforGrasslandBiodiversity,Lanzhou730070)

The paper studied the influence factors of habitat selection by the plateau zokors(Myospalaxbaileyi) in alpine meadow in eastern Qilian Mountain under five grazing intensity for three years.In the five differ-ent grazing intensity areas,using new mounds to reflect the plateau zokors population density and monitoring the change for three years.Meanwhile,the factors of the zokors' habitat,including coverage,height,frequency,biomass,carbohydrate of roots,soil compaction,bulk density as well as soil moisture were measured.Based on principal component analysis (PCA) analyse,the results showed that the soil moisture,soil density,plant evenness,above-ground,underground biomass,carbohydrate of roots,biomass,grazing intensity,soil bulk density affected the zokors' habitat selection.When plateau zokor sselected the habitat,the soil environmental factors (soil moisture and soil compaction) more important than food resources (underground biomass and carbohydrate).

plateau zokor;principal component analysis;environment of habitat;food resources

2015-04-08；

2015-05-08

國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31460635)；甘肅省國(guó)際科技合作項(xiàng)目(2013GS06893)資助

劉麗(1988-)，女，甘肅會(huì)寧人，在讀碩士研究生。 E-mail：liull022013@126.com 花立民為通訊作者。

S 812

A

1009-5500(2015)04-0027-06