黃國佳, 李秋華, 陳 椽, 商立海, 張 壘, 歐 滕, 高廷進, 李 鑰, 鄧 龍

1 貴州師范大學生命科學學院, 貴陽 550001 2 貴州師范大學貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室, 貴陽 550001 3 中國科學院地球化學研究所環(huán)境地球化學重點實驗室, 貴陽 550002

貴州高原紅楓湖水庫浮游植物功能分組及其時空分布特征

黃國佳1,2, 李秋華2,*, 陳 椽1, 商立海3, 張 壘2, 歐 滕2, 高廷進2, 李 鑰2, 鄧 龍2

1 貴州師范大學生命科學學院, 貴陽 550001 2 貴州師范大學貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室, 貴陽 550001 3 中國科學院地球化學研究所環(huán)境地球化學重點實驗室, 貴陽 550002

為了解貴州高原水源紅楓湖水庫的浮游植物功能類群及其時空分布特征，于2012年至2013年枯水期(11月)、平水期(4月)、豐水期(7月)對紅楓湖浮游植物與水體進行分層采樣分析。研究結果表明，水庫浮游植物可分為25個功能群，其中S1、F、J、B、D、S2、Y、LM是紅楓湖主要代表性功能群，而W1、A、W2、K、X3 出現(xiàn)頻率較低，主要功能群生境特征都適應于中富營養(yǎng)水體，S1適應于透明度較低、混合程度較高的中富營養(yǎng)水體，F(xiàn)適應于深層混合的中至富營養(yǎng)湖泊，J適應于混合的高富營養(yǎng)淺水水體，B對分層敏感適應于中營養(yǎng)水體；各采樣點主要浮游植物功能群季節(jié)變化大體相同，枯水期、平水期各采樣點功能群較少，豐水期功能群最為豐富；水溫是影響紅楓湖浮游植物功能類群分布變化的主要因子；浮游植物生長策略變化規(guī)律為：枯水期CR/R/S策略藻種→平水期R/CR/CS策略藻種→豐水期R /CR/ CRS/C策略藻種，水體浮游植物優(yōu)勢功能群在物質供給、能量輸入均較理想的條件下能充分生長，隨著能量限制程度的增加而較其他類群更具耐受性；通過浮游植物功能群與水體環(huán)境相互關系可以得出：紅楓湖水體處于中富營養(yǎng)狀態(tài)。

浮游植物; 功能群; 時空分布; C-R-S 生長策略; 紅楓湖

浮游植物是水體中主要的初級生產者，其群落組成和種群變化能夠直接和快速地反映水環(huán)境的變化[1]。浮游植物功能分組是由Reynolds等[2]2002年提出，Padisák 等[3]2009年補充完善形成的重要理論，在浮游植物生態(tài)學中成為研究的熱點問題[4- 10]。浮游植物功能分組以浮游植物生理生長特征及其環(huán)境適應性機制為基礎，在浮游植物生長的 C-R-S 策略分類基礎上，對具有相同適應性特征的浮游植物種類進行分組，形成面向浮游植物群落生態(tài)屬性的功能類別，便于更直接闡釋生境變化對浮游植物集群的選擇機制[2,9-10]。

本研究基于對紅楓湖浮游植物的研究近況，結合功能群分類特征首次對紅楓湖浮游植物進行功能群劃分并研究其分布特征。紅楓湖位于貴州中部，湖面地理坐標106°19′—106°28′E，26°26′—26°35′N，蓄水面積57.2 km2，庫容6.01億m3，最大水深為45 m，平均水深10.52 m，是貴州高原最大的喀斯特人工湖泊，也是貴陽市飲用水源之一。對貴州省水庫的浮游植物群落生態(tài)研究，一直沿用傳統(tǒng)的群落分類方法，根據浮游植物分類性質來分析優(yōu)勢種的組成及其季節(jié)動態(tài)變化[11-12]，傳統(tǒng)方法較為繁瑣工作量大，對研究者分類水平的要求也相對較高，計算的誤差也比較大，不能充分說明水體狀況與浮游植物的相互關系，對各種浮游植物群落適應怎樣的環(huán)境和水體環(huán)境對浮游植物群落變化將產生怎樣的影響都欠缺分析依據和預測能力。而功能類群將生境與浮游植物群落演替動態(tài)結合起來，能有效的反應和預測水體中優(yōu)勢浮游植物功能類群[13-14]。本研究將浮游植物功能分組運用到紅楓湖的浮游植物群落時空變化中，從紅楓湖浮游植物生長策略了解其對水體能量和物質的需求情況，探究浮游植物群落分組的時空分布特點，及影響浮游植物優(yōu)勢功能類群分布的主要環(huán)境因子, 為貴州高原水庫浮游植物研究及水資源管理提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 采樣點的設置

圖1 紅楓湖樣點設置圖Fig.1 Sampling sites in Hongfeng Reservoir

2012年11月—2013年8月分別在枯水期,平水期,豐水期進行3次分層采樣。根據《湖泊富營養(yǎng)調查規(guī)范》以及結合紅楓湖水域特點設置3個采樣點(圖1)，分別為將軍灣(26°29′12.26″N，106°24′50.79″E)，后午(N26°30′12.08″，E106°25′18.34″)，大壩(N26°32′34.23″， E 106°25′28.56″)。

1.2 樣品的采集,處理與鑒定方法

浮游植物定性樣品用25#浮游生物網于水平及垂直方向“∞”字形緩慢拖網，拖網時間視浮游植物多少而定，將網垂直提出水面，打開閘閥用100 mL標本瓶接定性樣品，然后用甲醛固定。浮游植物定量樣品在每層采取1.5 L水，用甲醛固定，于實驗室搖勻后靜置沉淀24—48 h后利用虹吸法進行濃縮，鏡檢計數(shù)[15]。

1.3 理化因子分析方法

水質參數(shù)包括溫度、溶解氧、pH值等用便攜式 YSI 型水質儀現(xiàn)場測定；用賽氏盤現(xiàn)場目測水體透明度。營養(yǎng)鹽濃度在實驗室內按地表水環(huán)境質量標準 GB 3838- 2002 分析方法測定總磷(TP)，總氮(TN)，硝酸鹽(NO3-N),亞硝酸鹽(NO2-N)，氨氮(NH4-N)，正磷酸鹽(PO4-P)。浮游植物葉綠素a(Chla)采用經過 0.45μm 的纖維濾膜抽濾 200—500 ml，反復凍融后，運用丙酮萃取方法測定[16]。

1.4 數(shù)據分析方法

本文中浮游植物與環(huán)境因子垂直分布的關系采用Surfer8.0分析畫等值線圖，浮游植物豐度與環(huán)境因子之間的相關性分析用SPSS 18.0，環(huán)境因子的主成分分析采用軟件CANOCO4.5進行分析，其他圖表均用Excel進行繪制。

2 結果與分析

2.1 浮游植物功能群分組

2.1.1 紅楓湖水庫浮游植物組成

3個水情期，3個采樣點共檢出7門102種(屬)，綠藻門(Chlorophyta)種類數(shù)最多61種(屬)，約占總種數(shù)的59.80%；藍藻門(Byanobacteria)15種(屬)，占總種類數(shù)的14.71%；硅藻門(Bacillariophyta)20種(屬)，占總種類數(shù)的19.61%；甲藻門(Pyrrophyta)2種(屬)，占總種類數(shù)的1.96%；隱藻門(Cryptophyta)1種(屬)，占總種類數(shù)的0.98%；金藻門(Chrysophyta)1種(屬)，占總種類數(shù)的0.98%；裸藻門(Euglenophyta)2種(屬)占總種類數(shù)的1.96%。紅楓湖浮游植物豐度組成表現(xiàn)出明顯的季節(jié)更替，浮游植物豐度為枯水期<平水期<豐水期，在枯水期和平水期以綠藻門浮游植物細胞豐度最高；到豐水期以藍藻門豐度占最大百分比。3個時期均為后午采樣點豐度最高分別為0.95×106個/L，1.74×106個/L和69.32×106個/L；枯水期和平水期均為大壩點浮游植物細胞豐度最低分別為0.53×106個/L和0.61×106個/L；豐水期豐度最低點出現(xiàn)在將軍灣為37.34×106個/L(圖2)。

2.1.2 紅楓湖浮游植物功能分組及其生長策略劃分

采用Reynolds 等[2]，Padisák 等[3]提出的功能群分類方法對所檢出浮游植物進行分類，可分為25個功能群A，B，C，D，E,F,G,J,LM，LO，M，MP，P，S1，S2，SN，T，W1，W2，X1，X2，Y，K，X3，H1。頻率分析發(fā)現(xiàn)(圖3)，功能群A，B，D，J，F(xiàn)，MP，X1，LO，LM，S1，Y，T，G，X2，P，S2，C，E在紅楓湖3個水情期中較為常見，而W1，A，W2，K，X3出現(xiàn)頻率較低，而H1組的藻種在定量樣品中未被檢出。各浮游植物功能群的代表性藻種(屬)及其C-R-S生長策略見表1，其中C 型-競爭者(Competitors,)、R 型-雜生者(Ruderals)、 S 型-環(huán)境脅迫的耐受者(Stress-tolerators)。

圖2 3個水情期各采樣點浮游植物相對豐度 Fig.2 Three Water-Regime Period Relative Abundance of Phytoplankton at each Sampling Point

圖3 浮游植物功能群頻率分布Fig.3 Frequency distribution of functional groups

表1 浮游植物功能群的代表性藻種及其C-R-S生長策略

2.2 浮游植物功能群時空分布特點

2.2.1 浮游植物功能群季節(jié)分布特征

通過功能群生物量相對豐度的排序，選擇生物量相對豐度超過 10% 以上功能群組合或絕對占優(yōu)(相對豐度超過 50%)的功能群代表該樣品的浮游植物功能群?？菟诠δ苋?6個分別為：K，J，X3，D，P，G，LM，LO，M，MP，P，S1，S2，T，W1，X1。平水期功能群19個分別為：M，MP，X3，B，C，D，E，F(xiàn)，G，H1，J，LM，LO，P，S1，T，X1，X2，Y。豐水期功能群22個分別為：M，LM，S1，S2，LO，M，MP，X1，J，P，F(xiàn)，G，E，A，B，C，D，T，SN，W1，W2，X2，Y。3個采樣點將軍灣,后午,大壩3個水情期功能群分布特征圖(圖4)可看出將軍灣采樣點功能群分布序列是：枯水期J/B/MP/S1→平水期S1/J/B/MP→豐水期S1/J/B/D；由枯水期占優(yōu)勢的J/B(柵藻,盤星藻,小環(huán)藻)功能群變化到平水期主要功能群S1/J(湖泊假魚腥藻,柵藻)再到豐水期占絕對優(yōu)勢的S1(湖泊假魚腥藻)；根據浮游植物生長策略劃分，水庫浮游植物生長策略季節(jié)分布規(guī)律為:枯水期CR/S/R策略藻種→平水期R/CR/CS策略藻種→豐水期R /CR/CRS策略藻種。

后午采樣點功能群分布序列是：枯水期J/B/MP/LO→平水期S1/J/B/F→豐水期S1/S2/D/J/B。由枯水期占優(yōu)勢的J/B(柵藻,盤星藻,小環(huán)藻)功能群轉變到平水期主要功能群S1/J/B(湖泊假魚腥藻,柵藻,小環(huán)藻)再到豐水期占絕對優(yōu)勢的S1(湖泊假魚腥藻)。根據浮游植物生長策略劃分，水庫浮游植物生長策略季節(jié)變化規(guī)律為：枯水期CR/S策略藻種→平水期R/CR/CS策略藻種→豐水期R /CR/CRS策略藻種。

大壩采樣點功能群分布序列是：枯水期J/B/P→平水期J/F/B/X1→豐水期S1/D/S2/B/J。由枯水期占優(yōu)勢的J/B(柵藻，盤星藻，小環(huán)藻)功能群到豐水期主要功能群J/F(柵藻，盤星藻，卵囊藻)再到豐水期占絕對優(yōu)勢的S1(湖泊假魚腥藻)。根據浮游植物生長策略劃分，水庫浮游植物生長策略季節(jié)變化規(guī)律為：枯水期CR/R策略藻種→平水期CR/CS/C策略藻種→豐水期R/S/CR策略藻種。

研究發(fā)現(xiàn)，各采樣點主要浮游植物功能群的季節(jié)變化過程大體相同，枯水期和平水期各采樣點功能群較少，豐水期功能群最為豐富，由于圖4中優(yōu)勢功能群相對豐度比其他功能群相對豐度差距較大，所以從圖中看豐水期功能群數(shù)量不是很明顯。S1/J/B/MP/F/P是紅楓湖主要代表性功能群；枯水期主要代表性功能群是J/B/P，MP/P/S1/G/D/F/LO也較為常見；平水期主要代表性功能群S1/J/B/F,X1/P/MP也占較大比重；豐水期主要代表性功能群是S1/ D/J，且功能群S1占絕對優(yōu)勢。

圖4 各采樣點各時期浮游植物功能群相對豐度Fig.4 Each sample point relative abundance of phytoplankton functional groups

2.2.2 浮游植物功能群空間分布特征

研究期間，紅楓湖主要浮游植物功能群結構的空間分布特征(表2)．從垂直上看J，B，S1這3種功能群交替成為將軍灣最優(yōu)的功能群：枯水期從S1/J→J/B→J/B→B/J→B/MP，0.5 m以S1為主，6 m以上以功能群J為主，6 m以下以功能群B為主。平水期0.5 m以B為主，6 m以上以功能群S1為主，6 m以下以功能群J為主；豐水期整個時期都是S1功能群占絕對優(yōu)勢。J，LM，MP，S1這4種功能群交替成為后午最優(yōu)的功能群:枯水期從0.5 m以下J為主，6 m以功能群LM為主，6 m以下以功能群MP為主。平水期0.5 m以B為主，3 m以上以功能群S1為主，3 m以下以功能群J為主；豐水期整個時期都是S1功能群占絕對優(yōu)勢。J，X1，F(xiàn)，S1這4種功能群交替成為大壩最優(yōu)的功能群：枯水期各層均以J為主；平水期0.5 m以X1為主，10 m以上以功能群J為主，10 m以下以功能群F為主；豐水期整個時期都是S1功能群占絕對優(yōu)勢。整個水庫浮游植物生長策略3個水情期變化規(guī)律為：枯水期CR/R/S策略藻種→平水期R/CR/CS策略藻種→豐水期R /CR/ CRS/C策略藻種。

表2 紅楓湖各采樣點浮游植物功能群空間分布特征

2.3 環(huán)境因子對浮游植物功能群的影響

2.3.1 環(huán)境因子的主成分分析

通過對紅楓湖水庫3個水情期3個采樣點的總磷(TP)，總氮(TN)，氨氮(NH4-N)，硝酸鹽(NO3-N)，亞硝酸鹽(NO2-N)，正磷酸鹽(PO4-P)，水溫(WT)，葉綠素(Chla)，溶解氧(DO)，10個環(huán)境因子與采樣點進行PCA分析。結果表明：紅楓湖水庫中4個軸的特征值分別為0.454，0.308，0.211，0.013，軸1，2，3為主要排序軸。與軸1相關性較強的主要因子依次為氨氮(NH4-N)，總氮(TN)；與軸2相關性較強的主要因子依次為水溫(WT)，總磷(TP)；與軸3相關性較強的主要因子依次為葉綠素a(Chla)，溶解氧(DO)；其中氨氮(NH4-N),總氮(TN)，水溫(WT)對樣方分布有較大影響(圖5)。

圖5 紅楓湖水庫環(huán)境因子,樣方的PCA三維排序圖Fig.5 PCA triplot of environmental variables, samples in Hongfeng Reservoir

2.3.2 主要環(huán)境因子對浮游植物功能群的影響

研究期間各采樣點主要環(huán)境因子總磷(TP)，總氮(TN)，氨氮(NH4-N)的含量及其優(yōu)勢功能群垂直分布情況如圖6—圖8所示。3個采樣點在豐水期的TP含量比較高，為0.016—0.038 mg/L，平水期3個采樣點TP含量均較其他兩個水期含量低，將軍灣和后午兩個采樣點在平水期底層12 m TP含量出現(xiàn)最低，大壩TP含量在平水期20 m出現(xiàn)最低值，枯水期由表層到底層含量逐漸降低。功能群S1，J，B，MP分布于較低濃度的水層(圖6)。

圖6 紅楓湖總磷含量與主要功能群的時空分布等值圖Fig.6 Total phosphorus content in spatial and temporal distribution and the main functional groups

TN含量與TP呈現(xiàn)出相似的分布趨勢，整個時期TN含量在0.943—1.82 mg/L之間，3個采樣點均在豐水期10 m處TN的含量出現(xiàn)高值，將軍灣最大值為1.695 mg/L，后午最大值為1.735 mg/L，而大壩采樣點在枯水期5 m與20 m兩處出現(xiàn)含量高峰，分別為1.820 mg/L和1.800 mg/L，其他時期含量在1.600 mg/L左右(圖7)。

圖7 紅楓湖總氮含量與主要功能群的時空分布等值圖Fig.7 Total nitrogen content and the spatial and temporal distribution of the main functional groups

圖8 紅楓湖氨氮含量與主要功能群的時空分布等值圖Fig.8 Ammonia nitrogen content and the spatial and temporal distribution of the main functional groups

研究期間，豐水期水溫最高，在17.1—26.6 ℃之間，平均23.8 ℃，將軍灣0.5 m水溫達最高；平水期水溫在11.7—13.8 ℃之間，平均水溫13.3 ℃；枯水期水溫在16.11—17.4 ℃之間，平均水溫16.6 ℃；各時期均為0.5 m層水溫最高，底層水溫最低。優(yōu)勢浮游植物功能群主要分布在水溫較高層，功能群S1，S2浮游植物受溫度影響最大，在較高溫時期形成優(yōu)勢功能群，豐水期溫度高使得功能群S1浮游植物生長迅速，數(shù)量大幅度增加；功能群J，F(xiàn)，LO，G浮游植物適宜在溫度14 ℃以上的水體中生長；功能群B適應較低溫度，功能群D，P，MP浮游植物在高低水溫下都會存在，但從數(shù)量上看功能群P最適合生長在16 ℃。浮游植物功能群演替特點與水溫存在明顯的正相關關系(R2=0.862，P<0.01)(圖9)。

圖9 紅楓湖水溫與主要功能群的時空分布等值圖Fig.9 The water temperature and the spatial and temporal distribution of the main functional groups

溶解氧的變化范圍在0.48—7.85 mg/L最大值出現(xiàn)在大壩平水期5 m，最小值出現(xiàn)在大壩豐水期20 m，各時期水體中溶解氧垂直變化趨勢相似，均表現(xiàn)為隨深度增加溶解氧降低；水體中溶解氧與浮游植物數(shù)量在水中分布有關，溶解氧與浮游植物豐度呈負相關性(R2=-0.327，P<0.05)(圖10)。

圖10 紅楓湖溶解氧含量與主要功能群的時空分布等值圖Fig.10 Dissolved oxygen content and the spatial and temporal distribution of the main functional groups

3 討論

3.1 紅楓湖浮游植物功能分組的特征

浮游植物動態(tài)變化序列主要由熱穩(wěn)定性，營養(yǎng)鹽及浮游植物的形態(tài)，生理適應特征(懸浮機制，營養(yǎng)鹽吸收利用效率，捕獲光電能力，固碳速率等)相互作用的結果，這些成為特定生境中浮游植物出現(xiàn)或消失的選擇機制[17-18]。水庫中的優(yōu)勢功能類群基本反映了該水庫的營養(yǎng)水平，紅楓湖水庫有25個功能群，枯水期劃分的功能群類別最少有16個，平水期19個功能群，豐水期功能群最多有22個?？菟谥饕硇怨δ苋菏荍/B/LM；平水期主要代表性功能群S1/J/B/F；豐水期主要代表性功能群是S1/ D/J，且功能群S1占絕對優(yōu)勢。功能群S1類主要生活中富營養(yǎng)化水體，國內外許多水體研究中S1類為優(yōu)勢功能群的現(xiàn)象普遍出現(xiàn)，如匈牙利河[19]和匈牙利的淺水湖泊[20]，國內有湖北省的熊河水庫[21]，廣東省的橫崗和水濂山水庫以及南屏水庫的豐水期都以S1功能類群占優(yōu)勢[13],江西省的贛江流域[22]，海南永莊水庫和萬寧水庫豐水期均以S1為主要的優(yōu)勢功能類群，赤田水庫2006年的枯水期S1也成為主要優(yōu)勢功能類群[23]。

浮游植物分布與水力滯留時間，水體熱分層，種類生長速率，有害浮游植物水華的發(fā)生，溶解營養(yǎng)鹽質量濃度的動態(tài)變化等有著密切的關系[24]。從各點功能群的垂直分布情況來看將軍灣與后午兩個采樣點的6 m作為分界點浮游植物功能群在該層都發(fā)生轉變，而大壩水位較深在10 m處浮游植物功能群發(fā)生轉變。同時通過3個采樣點可看出枯水期水庫主要以功能群J為主，功能群B次之，平水期整個水庫功能群變化較大，豐水期整個水庫都以功能群S1為主。各時期垂直分布與浮游植物適應性特征有關，各時期各層環(huán)境條件不同從而導致浮游植物分布不同，將軍灣和后午采樣點水位較大壩淺，主要環(huán)境因子在水體也呈現(xiàn)垂直差異。

3.2 影響紅楓湖浮游植物功能群分布的主要環(huán)境因子

Reynolds指出最適合浮游植物生長的N/P為16，當N/P比大于16時，浮游植物生長受磷限制，小于16時浮游植物生長受氮限制[1]。豐水期將軍灣，后午，大壩3個采樣點功能類群為S1占絕對優(yōu)勢，其N/P分別為39，44，70；平水期3個采樣點N/P分別為38，49，111；枯水期主要功能群為J、B，N/P分別為40，41，86。3個時期3個采樣點的N/P均遠大于浮游植物生長的最適標準16，該水庫浮游植物生長受磷限制。Reynolds[1]也提出，營養(yǎng)物含量對浮游植物生長主要表現(xiàn)為絕對限制性，大部分淡水浮游植物氮，磷的絕對限制閾值范圍約為可溶性無機氮(DIN)<11—14 μg/L，溶解活性磷(SRP)<3—4 μg/L。研究得出該水庫的可溶性無機氮含量在0.943—1.82 mg/L之間，溶解活性磷含量在0.001—10.14 μg/L，水庫水體的營養(yǎng)狀態(tài)都已超過限制閾值，以及運用SPSS18.0對浮游植物與氮磷含量進行相關性分析得出其相關性不顯著，因此表現(xiàn)出氮、磷等對于浮游植物功能群結構影響不明顯，營養(yǎng)鹽不再是限制因子，主要是受物理條件的制約。而水庫在豐、平、枯3水期浮游植物功能類群組成差異除了與光照和營養(yǎng)鹽水平有一定關系外，用SPSS18.0對浮游植物豐度與環(huán)境因子相關性分析可得出水溫與浮游植物豐度呈顯著正相關(R2=0.862，P<0.01)，可以看出水溫變化是浮游植物功能群結構演替的最主要因素，這與盧金鎖等[9]對深水水庫的研究結果一致?？菟谒畮煨钏?，水力滯留時間長，水體較穩(wěn)定，但由于S1類中主要藻種湖泊假魚腥藻的最適生長溫度為25—35 ℃，枯水期較低的溫度使藍藻生長繁殖速率受到限制，從而S1類優(yōu)勢度和豐度較豐水期和平水期有所下降，而適應富營養(yǎng)水體的J類和對分層較敏感的B類占據優(yōu)勢。平水期水溫有所降低，水體透明度增加，功能群S1類開始增加，但由于貴州高原獨特的氣候特征平水期水溫較低，導致采樣點的主要功能類群有所差異，將軍灣和后午以功能群S1，J，B為主，大壩主要功能群為J，F(xiàn)，B。豐水期水體透明度降低，光限制增加，水溫高，水庫排水水力滯留時間短，水體混合良好使得以假魚腥藻為優(yōu)勢藻種的功能群S1類占據優(yōu)勢，該時期S1類與水體透明度呈顯著的負相關性(R2=-0.888，P<0.01)。從垂直來看，各浮游植物功能群分布是根據水體分層特征及水體水質的時空差異而定，也受浮游植物自身的生理特性的影響。表層水體易受溫度影響，以功能群S1浮游植物為主，在較高溫時期形成優(yōu)勢功能群；功能群J，B，F(xiàn)，LO，G浮游植物適宜在溫度14 ℃以上的水體中生長；功能群D，P，MP浮游植物在高低水溫下都會存在，但從數(shù)量上看功能群P最適合生長在16 ℃。

3.3 紅楓湖浮游植物功能群演替生長策略特征

穩(wěn)定的湖泊系統(tǒng)中，浮游植物群落在光熱傳遞季節(jié)變化與營養(yǎng)物輸入的交疊影響下將沿著一定的群落演替路徑發(fā)生結構變化[1]，以歐洲和北美的富營養(yǎng)深水分層湖泊為例，其演替模式為[25]: 冬季 R策略藻種(星桿藻 C 組)→冬末初春 C 策略衣藻，小球藻等或群體生長型 CS 策略的團藻→春季 S 策略藻種(魚腥藻)→RS 策略的鼓藻/R 策略脆桿藻，直鏈藻等。同湖泊系統(tǒng)完善的 C-R-S 季節(jié)演替模式相比，本研究中3個水情期紅楓湖浮游植物生長策略的季節(jié)演替過程可能并不完善，缺失了RS型浮游植物在群落中占優(yōu)勢的時段， 而長期都是以R/CR策略藻種占優(yōu)勢，這兩種生長策略反應出該水體浮游植物優(yōu)勢功能群在物質供給、能量輸入均較理想的條件下能充分生長，隨著能量限制程度的增加而較其他類群更具耐受性。在浮游植物生境改變驅動群落演替的基本假設下，這種現(xiàn)象說明紅楓湖浮游植物功能群演替不僅與該水體處于中-富營養(yǎng)狀態(tài)有關，而且與紅楓湖水動力等因素有關。

3.4 紅楓湖浮游植物功能群與水體環(huán)境之間的關系

浮游植物功能類群與水體生境特征相對應，水動力學特征，營養(yǎng)鹽狀況，光照條件，浮游動物牧食壓力和水文動態(tài)等環(huán)境因素都對浮游植物的功能類群產生影響，水體中浮游植物的功能類群越多，說明水體環(huán)境系統(tǒng)中生境多樣性越高[3]。

特定的功能類群對應特定的生境狀態(tài)及其耐受性特點[25]。S1功能類群適應生境為渾濁的混合水體；主要代表種類是假魚腥藻，湖絲藻等[2-3]。紅楓湖水庫豐水期S1為主要優(yōu)勢功能類群。紅楓湖是集灌溉、發(fā)電、旅游為一體的水庫，所以該水庫受人類活動影響較大，豐水期降雨量豐富，地表徑流帶來大量外源物質的輸入，導致水體渾濁，透明度降低，水下光強減弱，有利于S1功能群的生長繁殖，這與高國敬所研究的海南萬寧水庫和赤田水庫結果相似[23]。J功能群適應生境為淺的，混合的高富營養(yǎng)水體，主要代表種類有盤星藻,柵藻,卵囊藻等；B功能群適應生境為中營養(yǎng)的中小型水庫，對分層敏感，主要代表藻種有小環(huán)藻；P功能群適應生境為2—3m深度連續(xù)或半連續(xù)的混合層，主要代表藻種為直鏈藻,脆桿藻等[2-3]。J和S1主要生活在中-富營養(yǎng)化水體，均能適應混合水體環(huán)境；營養(yǎng)鹽,無機和有機顆粒物的入庫水流導致適應該狀態(tài)的S1類和J類為紅楓湖長期優(yōu)勢功能群，但由于S1均為藍藻，藍藻的生長受水溫影響較大，冬季枯水期水溫較低，使得S1類生長受限而J類占優(yōu)勢。B類和P類以硅藻為主，適應低溫和水體擾動的環(huán)境，對外界光照強度的變化反映迅速，光合作用能力很強；也是枯水期的主要優(yōu)勢功能群[1]。由優(yōu)勢浮游植物功能群可以看出紅楓湖水庫水質長期處于中-富營養(yǎng)水平，水體混合程度高，透明度低；優(yōu)勢浮游植物功能群的生長與水體環(huán)境條件有關，而水體水質也可以通過優(yōu)勢浮游植物功能群反應出來。運用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(TLI)對紅楓湖水庫水質評價該水庫處于中-富營養(yǎng)狀態(tài)，這與浮游植物功能群對水體水質指示結果相一致。

4 結論

(1) 依據功能類群劃分原則，對紅楓湖3個水情期浮游植物進行研究，共劃分為25個功能群類別：B，C,D， E,F,G,J,LM，LO，M，MP，P，S1,S2,SN,T，W1，W2，X1，X2，Y，K，X3,H1。其中功能群S1,B，D，J，F(xiàn)，MP，X1，LO，LM，Y，T，G,X2，P，S2，C，E在紅楓湖3個水情期中較為常見，功能群S1，B，D，J浮游植物占較大比重。豐水期有22種浮游植物功能群共存，平水期劃分出19個浮游植物功能群，而枯水期浮游植物功能群為16個，為最少功能群共存時期。

(2) 浮游植物功能群時空分布特征受環(huán)境變化影響，水溫變化是浮游植物功能群結構動態(tài)變化的最主要因素。

(3) 紅楓湖浮游植物生長策略演替規(guī)律為：枯水期CR/R/S策略藻種→平水期R/CR/CS策略藻種→豐水期R /CR/ CRS/C策略藻種。

(4) 浮游植物功能群的變化可以反應水體水質，適應中-富營養(yǎng)化水體及混合水體環(huán)境的功能群S1類和J類成為紅楓湖長期優(yōu)勢功能群；利用浮游植物功能群與水體環(huán)境之間的相互關系可以得出：紅楓湖水體處于中富營養(yǎng)狀態(tài)，水體混合程度高，透明度低。

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Phytoplankton functional groups and their spatial and temporal distribution characteristics in Hongfeng Reservoir, Guizhou Province

HUANG Guojia1,2, LI Qiuhua2,*, CHEN Chuan1, SHANG Lihai3, ZHANG Lei2, OU Teng2, GAO Tingjin2, LI Yue2, DENG Long2

1SchoolofLifeSciences,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China2KeyLaboratoryforInformationSystemofMountainousAreaandProtectionofEcologicalEnvironmentofGuizhouProvince,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China3StateKeyLaboratoryofEnvironmentalGeochemistry,InstituteofGeochemistry,ChineseAcademyofSciences,Guiyang550002,China

Hongfeng Reservoir is located at Guizhou Province, which has the most widely distributed and the most complex types of karst. The reservoir is one of the sources for drinking water for Guiyang city. Besides, it has many other functions, such as agricultural irrigation, flood control, and tourism. Management of the eco-environment and water resources of this reservoir are important for sustainable development of this area. This study identified functional groups of phytoplankton to understand the distribution patterns of the Hongfeng Reservoir, which is different from the traditional approach of community identification. Phytoplankton and water samples were collected in dry period (November 2012), level period (April 2013), and flood period (July 2013). In total, 25 functional groups of phytoplankton were identified, wherein, the groups S1, F, J, B, D, S2, Y, and LMwere comparatively common functional groups, and the groups W1, A, W2, K, and X3 were less common. Habitat characteristics of the main functional groups that are adapted to the eutrophication of water bodies included codon S1 habitat template: turbid mixed environments, codon F habitat template: clear, deeply mixed meso-eutrophic lakes, codon J habitat template: shallow, mixed, highly enriched systems (including many low-gradient rivers), codon B habitat template: mesotrophic small- and medium-sized lakes with species sensitive to the onset of stratification. The seasonal changes among the three sampling sites were generally the same. During dry period and level period of phytoplankton functional groups of each site is less, the plentiful functional group of the largest number in the wet period. The dry period, level period, and wet period have 16, 19, and 22 function groups, respectively. The main representative functional groups are J/B/P for dry period, S1/J/B/F for average water season, and S1 (dominant functional group)/D/J for wet period. Phytoplankton functional groups changed at depth of 6 m for Jiangjunwan and Houwu, and at depth of 10 m for Dam. In addition, the analysis of changes in the environmental factors suggested that water nutrient is no longer the limiting factor for the phytoplankton growth, and that water temperature is the most important factor influencing the spatial and temporal distribution of the phytoplankton functional groups. The strategy of the phytoplankton growth followed the law: CR/R/S in dry period→R/CR/CS in level period→R/CR/CRS/C in wet period(C means Competitors; R means Ruderals; S means Stress-tolerators). Phytoplankton functional groups can grow well under ideal conditions of material supply and energy input. The phytoplankton functional groups increased with the increase in the degree of energy restriction and were more tolerant than other groups. It could be concluded that Hongfeng Reservoir is in the meso-eutrophic state based on the correlation of phytoplankton functional groups and aquatic environment.

phytoplankton; functional groups; spatial and temporal distribution; C-R-S strategy; Hongfeng Reservoir

國家重點基礎研究發(fā)展計劃973前期資助項目(2012CB426506); 國家自然科學基金資助項目(41163005); 貴州省科技廳資助項目(黔科合人才團隊(2013)4024, 黔科合區(qū)域合[2013]7005號); 貴州省教育廳資助項目(黔教合KY字[2013]113)

2013- 12- 25;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201312253027

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qiuhua2002@126.com

黃國佳, 李秋華, 陳椽, 商立海, 張壘, 歐滕, 高廷進, 李鑰, 鄧龍.貴州高原紅楓湖水庫浮游植物功能分組及其時空分布特征.生態(tài)學報,2015,35(17):5573- 5584.

Huang G J, Li Q H, Chen C, Shang L H, Zhang L, Ou T, Gao T J, Li Y, Deng L.Phytoplankton functional groups and their spatial and temporal distribution characteristics in Hongfeng Reservoir, Guizhou Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5573- 5584.