李嘉宏+王廷芹

摘 要：選取白圓葉莧菜、香港種大紅圓葉莧菜、耐抽大紅莧菜、綠領(lǐng)全紅莧菜為試驗(yàn)材料，采用溫室盆栽方法進(jìn)行干旱處理，研究了干旱脅迫下4個(gè)莧菜品種的抗旱能力。試驗(yàn)結(jié)果表明，香港大紅圓葉莧菜的抗旱性最強(qiáng)，耐抽大紅莧菜抗旱性次之，綠領(lǐng)全紅莧菜抗旱性弱，白圓葉莧菜抗旱性最弱。

關(guān)鍵詞：莧菜；抗旱性；脯氨酸；丙二醛；保護(hù)酶

中圖分類(lèi)號(hào)：S636.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-3547（2014）18-0051-05

莧菜（Amaranthus mangostanus L.）是莧科中以嫩莖葉為食的一年生草本植物，原產(chǎn)亞熱帶，世界各地都有莧屬植物分布[1]。而我國(guó)水資源的分布不均，每個(gè)季節(jié)的降水量相差懸殊，再加上灌溉設(shè)施的落后，干旱已成為蔬菜生產(chǎn)上最嚴(yán)重的威脅之一。

植物的一切正常生命活動(dòng)，只有在一定的細(xì)胞水分含量的狀況下才能進(jìn)行，否則，植物的正常生命活動(dòng)就會(huì)受阻，甚至停止[2]。土壤水分含量過(guò)低時(shí)，植物的氣孔會(huì)關(guān)閉，葉片卷曲變形、枯萎、脫落或者死亡[3，4]。近年來(lái)，我國(guó)的干旱趨勢(shì)逐年加重[5]。綜上所述，選擇抗旱性能強(qiáng)的品種已成為當(dāng)下十分迫切的問(wèn)題。

目前，國(guó)內(nèi)尚未見(jiàn)莧菜抗旱性方面的研究，所以，選擇莧菜常用品種進(jìn)行對(duì)比試驗(yàn)，選擇出抗旱性較強(qiáng)的品種，顯得尤為重要。本試驗(yàn)通過(guò)水分脅迫處理，測(cè)定干旱條件下不同品種的各種形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)，比較不同品種間的差異，為莧菜的抗旱性研究和生產(chǎn)上的品種選擇提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試材料為白圓葉莧菜（湖南長(zhǎng)沙）、香港種大紅圓葉莧菜（廣東廣州）、耐抽大紅莧菜（廣東廣州）、綠領(lǐng)全紅莧菜（廣東湛江）。

本試驗(yàn)于2011年9月在廣東海洋大學(xué)主園林基地溫室內(nèi)用盆栽的方式種植，采用單因素隨機(jī)區(qū)組的方法，每個(gè)品種3次重復(fù)。播后15 d后停止灌水，開(kāi)始進(jìn)行水分脅迫處理。分別在停水后的第0（處理前）、3、6、9天和恢復(fù)灌水后的第3 天取樣，測(cè)定相關(guān)形態(tài)及生理生化指標(biāo)。

分別于停水的0、3、6、9 d和復(fù)水后3 d測(cè)定形態(tài)指標(biāo)，株高、莖粗、植株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量（地上部和地下部）及相對(duì)含水量[6]；采用磺基水楊酸法提取葉綠素，采用茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸含量，采用氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）光化還原法測(cè)定SOD活性，采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性[7，8]，采用紫外分光光度法測(cè)定CAT活性、細(xì)胞膜透性[9]，采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測(cè)定丙二醛含量[7]。

用DPS和Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重差異比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同莧菜品種植株莖粗比較

由圖1可見(jiàn)，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，4個(gè)莧菜品種的莖都逐漸增粗。在干旱第6天到復(fù)水后3 d，香港種大紅圓葉莧菜的莖粗增長(zhǎng)較快。白圓葉莧菜和綠領(lǐng)全紅莧菜在干旱第9天到復(fù)水后3 d增長(zhǎng)最快。在整個(gè)過(guò)程中，香港種大紅圓葉莧菜的莖粗最大。 2.2 不同莧菜品種植株含水量比較

由圖2可見(jiàn)，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，4個(gè)莧菜品種的含水量先逐漸降低，在干旱第9天都達(dá)到最低值，在復(fù)水后3 d，全部恢復(fù)到處理前的水平。香港種大紅圓葉莧菜和耐抽大紅莧菜的含水量最高，白圓葉莧菜的含水量最低。

2.3 不同莧菜品種植株株高比較

由圖3可見(jiàn)，在干旱過(guò)程中，4個(gè)莧菜品種的株高逐漸增長(zhǎng)。在整個(gè)過(guò)程中香港種大紅圓葉莧菜株高增長(zhǎng)最大，綠領(lǐng)全紅莧菜株高增長(zhǎng)最小，說(shuō)明香港大紅圓葉莧菜在干旱條件下的適應(yīng)能力最強(qiáng)，綠領(lǐng)全紅莧菜最弱。

2.4 干旱過(guò)程中不同莧菜品種葉片膜透性比較

由圖4可見(jiàn)，4個(gè)莧菜品種在干旱過(guò)程中葉片膜透性先呈上升趨勢(shì)，干旱第9天達(dá)最大值，其后呈下降趨勢(shì)，復(fù)水后3 d恢復(fù)處理前的水平。在干旱第3天，白圓葉莧菜葉片膜透性最大，耐抽大紅莧菜最小。在干旱3～6 d，白圓葉莧菜葉片膜透性上升的幅度最大，香港種大紅圓葉莧菜上升的幅度最小。干旱6～9 d，香港種大紅圓葉莧菜與耐抽大紅莧菜的膜透性的變化幅度最小，趨于平緩，綠領(lǐng)全紅莧菜的最大。復(fù)水后，4種莧菜的葉片膜透性下降幅度都達(dá)到最大。整個(gè)處理過(guò)程中，香港種大紅圓葉莧菜的葉片膜透性變化幅度最小，白圓葉莧菜的變化最大。

2.5 干旱過(guò)程中不同品種莧菜葉片葉綠素含量比較

由圖5可見(jiàn)，干旱過(guò)程中，4個(gè)莧菜品種的葉片葉綠素含量都先呈下降的趨勢(shì)，都在干旱的第9天達(dá)到最小值，在復(fù)水后3 d恢復(fù)到處理前水平。在整個(gè)處理過(guò)程中，白圓葉莧菜葉片葉綠素變化幅度最大，香港種大紅圓葉莧菜的變化幅度最小。

2.6 干旱過(guò)程中不同莧菜品種葉片脯氨酸含量比較

由圖6可見(jiàn)，干旱過(guò)程中4個(gè)莧菜品種的葉片脯氨酸含量都先呈上升趨勢(shì)，在干旱第9天達(dá)最大值，其后呈下降趨勢(shì)，并在復(fù)水后3 d恢復(fù)原來(lái)水平。香港大紅圓葉莧菜在整個(gè)過(guò)程中變化幅度最大，白圓葉莧菜的變化幅度最小。

2.7 干旱過(guò)程中不同莧菜品種葉片丙二醛含量比較

由圖7可見(jiàn)，在干旱過(guò)程中4個(gè)莧菜品種的葉片丙二醛含量先呈上升趨勢(shì)，在干旱9 d達(dá)到最大值，后呈下降趨勢(shì)，并在復(fù)水后3 d恢復(fù)到原來(lái)的水平。其中香港種大紅圓葉莧菜的變化幅度最大，白圓葉莧菜的變化幅度最小。

2.8 干旱過(guò)程中不同莧菜品種葉片SOD活性比較

由圖8可見(jiàn)，干旱處理過(guò)程中，4種莧菜的葉片SOD活性都呈上升的趨勢(shì)，在干旱9 d達(dá)到最大值，后呈下降的趨勢(shì)，并在復(fù)水3 d恢復(fù)到處理前的水平。在整個(gè)處理過(guò)程中，香港種大紅圓葉莧菜變化的幅度最小，綠領(lǐng)全紅莧菜變化的幅度最大。

2.9 干旱過(guò)程中不同莧菜品種葉片POD活性比較

由圖9可見(jiàn)，隨著干旱過(guò)程延長(zhǎng)，各個(gè)莧菜品種葉片POD活性的變化趨勢(shì)基本相同，均呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)。在干旱脅迫初期，POD活性減少較慢，品種間差異較小，干旱脅迫3 d后，POD活性大幅度降低；在干旱脅迫的第9天時(shí)，4個(gè)品種POD活性均達(dá)到最小值。在復(fù)水3 d后，4種莧菜的POD活性均大幅度增加，并恢復(fù)到處理前的水平。在整個(gè)處理過(guò)程中，POD活性變化幅度最大的是香港種大紅圓葉莧菜，綠領(lǐng)全紅莧菜的變化幅度最小。endprint

2.10 干旱過(guò)程中不同品種莧菜葉片CAT活性比較

由圖10可見(jiàn)，從處理前到干旱9 d，4種莧菜的葉片CAT活性都呈上升的趨勢(shì)，干旱9 d達(dá)到最大值，其后呈下降的趨勢(shì)，并在到復(fù)水后3 d恢復(fù)到處理前的水平。在處理前到干旱3 d這段時(shí)間，白圓葉莧菜與香港種大紅圓葉莧菜的上升幅度最大，耐抽大紅莧菜的上升幅度最小。在干旱3～9 d這段時(shí)間里，白圓葉莧菜的CAT活性趨于平緩，變化不大，香港大紅圓葉莧菜與耐抽大紅莧菜變化幅度跟處理前到干旱3 d的變化幅度相似。在復(fù)水后3 d，4種莧菜的下降變化幅度都達(dá)到最大。

3 討論與結(jié)論

陸生植物最常遭受的環(huán)境脅迫是缺水，當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，就使組織內(nèi)水分虧缺。干旱對(duì)植物最直觀的影響是引起葉片萎蔫。萎蔫可分為暫時(shí)萎蔫和永久萎蔫，兩者根本差別在于前者只是葉肉細(xì)胞臨時(shí)水分失調(diào)，而后者是原生質(zhì)發(fā)生了脫水。原生質(zhì)脫水是旱害的核心，由此帶來(lái)一些列生理變化并危及植物的生命。土壤中沒(méi)有或只有少量有效水，這將會(huì)影響植物吸水，使其水分虧缺，引起永久萎蔫，影響植物的品質(zhì)。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱條件下，莧菜品種間的形態(tài)和生理指標(biāo)都存在一定的差異，可從中分析篩選出在干旱條件下適宜種植的莧菜品種。葉片的保水力直接體現(xiàn)植株的抗旱能力[10]。小麥等的抗旱研究表明，水分脅迫下各品種葉片相對(duì)含水量值與抗旱性呈正相關(guān)[11]。所以在水分脅迫條件下，植物的含水量下降的幅度越低，其抗旱性就越強(qiáng)。本試驗(yàn)中，在停水狀態(tài)下，4種莧菜含水量都呈下降趨勢(shì)，在復(fù)水以后都能恢復(fù)至與脅迫前的水平相當(dāng)。在干旱處理過(guò)程中，香港種大紅圓葉莧菜的水分含量變化的幅度最小，抗旱性最強(qiáng)；耐抽大紅莧菜水分含量的變化幅度較小，抗旱性強(qiáng)；綠領(lǐng)全紅莧菜的水分含量變化幅度大，抗旱性性弱；白圓葉莧菜水分含量變化幅度最大，抗旱性最弱。

脯氨酸在植物初生代謝中的作用尤為重要，人們?cè)谖璧暮邴溨惺紫劝l(fā)現(xiàn)了脯氨酸積累這一現(xiàn)象[12]。植物在遭受干旱、鹽漬、強(qiáng)光等其他脅迫環(huán)境中都有脯氨酸的積累，在水分虧缺條件下，細(xì)胞質(zhì)中的脯氨酸含量上升[13]。葉片脯氨酸含量增加，可提高細(xì)胞的溶質(zhì)含量，有助于細(xì)胞組織的持水，防止脫水[14]，對(duì)水分脅迫能起一個(gè)緩沖保護(hù)作用，增強(qiáng)植物的抗旱能力和抗逆性[15]。所以，在水分脅迫條件下脯氨酸的積累量越多，該品種抗旱性就越強(qiáng)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在干旱過(guò)程中，4個(gè)莧菜品種的脯氨酸含量都上升，復(fù)水之后，4個(gè)品種的脯氨酸含量都接近恢復(fù)到停水前的水平，說(shuō)明其自身調(diào)節(jié)能力起作用，其中香港種大紅圓葉莧菜的脯氨酸積累最多，其抗旱性能力較強(qiáng)，而白圓葉莧菜的脯氨酸積累最少，在這4個(gè)品種里面抗旱性能力最弱。

葉片中的葉綠素在光合作用中尤為重要，能將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并用于物質(zhì)合成，也就是說(shuō)葉綠素是作物有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的基礎(chǔ)[16]。輕度水分脅迫下，葉綠素含量降低幅度較小，復(fù)水后容易恢復(fù)；中度水分脅迫下，葉綠素含量下降幅度較大，復(fù)水后恢復(fù)幅度較大；重度脅迫時(shí)，葉綠素含量下降幅度最大。所以，植物在水分脅迫的條件下，葉綠素下降的幅度越大，其缺水越嚴(yán)重[17]。干旱過(guò)程中，4種莧菜品種的葉綠素都呈下降的趨勢(shì)，在復(fù)水之后葉綠素都恢復(fù)脅迫前的水平。但是香港種大紅圓葉莧菜與綠領(lǐng)全紅莧菜的葉綠素含量變化幅度最小，所以它們的水分缺失比較少，抗旱能力較高。白圓葉莧菜的變化幅度最大，其抗旱性最弱。

干旱使玉米的質(zhì)膜穩(wěn)定性降低，電解質(zhì)滲漏率與抗旱性呈極顯著的負(fù)相關(guān)，且靈敏度較高，是鑒定玉米抗旱性的較好的指標(biāo)[18]。植物細(xì)胞的原生質(zhì)膜具有選擇透性[19]，在水分脅迫下，通過(guò)代謝活動(dòng)使細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的主動(dòng)增加而導(dǎo)致細(xì)胞滲透勢(shì)的下降，從而降低體內(nèi)水勢(shì)，保證植物可從外界水勢(shì)降低的環(huán)境中繼續(xù)吸水，以維持細(xì)胞內(nèi)各種生理生化代謝的正常進(jìn)行[11]。通常耐旱樹(shù)種相對(duì)電導(dǎo)率增加的幅度小[20]。抗旱性強(qiáng)的樹(shù)種或受害較輕者，這種透性的變化可以逆轉(zhuǎn)，易恢復(fù)正常[21]。所以莧菜在水分脅迫條件下，膜透性下降的幅度越少，其抗旱性越強(qiáng)。在本試驗(yàn)中，復(fù)水后4個(gè)莧菜品種的膜透性都能恢復(fù)到停水以前的水平，說(shuō)明它們的自我調(diào)節(jié)能力都較強(qiáng)。香港種大紅圓葉莧菜的膜透性變化幅度最小，說(shuō)明香港種大紅圓葉莧菜在4種莧菜中抗旱性最強(qiáng)，而白圓葉莧菜的變化幅度最大，抗旱性最弱。

SOD活性與品種抗旱性呈正相關(guān)。馬秀芳等[22]研究指出，干旱脅迫期CAT活性升高，但隨著干早脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和強(qiáng)度的增加，其活性又下降，其變化趨勢(shì)與SOD變化基本一致。植物在遭受逆境脅迫過(guò)程中，產(chǎn)生的超氧陰離子自由基、過(guò)氧化氫和單線(xiàn)態(tài)氧等活性氧，在植物體內(nèi)抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)如超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化氫酶（POD）的協(xié)同作用下，活性氧能不斷產(chǎn)生和被清除，使植物維持正常的代謝水平而免于傷害[23]。所以，在水分脅迫條件下，莧菜保護(hù)酶變化的幅度越少，其抗旱性越強(qiáng)。本試驗(yàn)中，水脅迫條件下，4種莧菜的CAT、SOD活性呈上升趨勢(shì)，POD活性呈下降趨勢(shì)，其中，香港大紅圓葉莧菜的CAT、SOD活性上升的幅度最大，而且POD活性下降幅度也大，說(shuō)明了POD與SOD、CAT協(xié)同維持莧菜的代謝水平。其中香港種大紅圓葉莧菜的保護(hù)酶變化幅度最少，所以其抗旱性最強(qiáng)，而白圓葉莧菜的氧化酶變化幅度最大，抗旱性最弱。

植物器官在逆境條件下，往往發(fā)生質(zhì)膜過(guò)氧化作用，而丙二醛（MDA）是質(zhì)膜過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，其含量反映著質(zhì)膜過(guò)氧化程度[24]，關(guān)義新等[18]的研究也得出了相同的結(jié)論。所以，莧菜在水分脅迫條件下，丙二醛含量變化幅度越少，其抗旱性越強(qiáng)。本試驗(yàn)中，干旱條件下，4種莧菜的丙二醛含量都呈上升的趨勢(shì)，而復(fù)水后都恢復(fù)到脅迫前的水平。其中香港種大紅圓葉莧菜上升的幅度最大，其抗旱性最強(qiáng)，而白圓葉莧菜的變化幅度最少，抗旱性最弱。

綜上所述，香港種大紅圓葉莧菜的抗旱性最強(qiáng)，耐抽大紅莧菜抗旱性次之，綠領(lǐng)全紅莧菜抗旱性弱，白圓葉莧菜抗旱性最弱。endprint

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