李 俊，鄭小賢

（北京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境管理國家林業(yè)局重點實驗室，北京100083）

種群的年齡結(jié)構(gòu)可以反映種群不同年齡個體的組配情況、種群數(shù)量動態(tài)以及它們在群落中的作用和地位［1-2］。通過對年齡結(jié)構(gòu)的分析，可以更好地對種群的未來做出估計［3-4］，以及重建種群的過去干擾歷史［5］。植物種群空間分布格局是種群與環(huán)境長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果［6-12］。植物種群的分布格局分析是生態(tài)學(xué)的主要研究內(nèi)容之一，同一個種群在不同發(fā)育階段、不同生境條件下也有明顯差異［13-14］。研究種群分布格局，闡明種群的動態(tài)變化，對種群恢復(fù)具有重要意義。

將樂林場位于福建省將樂縣，地處武夷山支脈，是典型的亞熱帶常綠闊葉林。常綠闊葉林是我國亞熱帶地區(qū)生物多樣性最豐富的地帶性植被類型之一，對保護(hù)生態(tài)環(huán)境和維持全球性碳循環(huán)平衡都具有極重要的作用，越來越引起了人們的重視。將樂林場的常綠闊葉林在1960年代遭受采伐干擾，目前正在緩慢的自然恢復(fù)。目前關(guān)于將樂常綠闊葉林的研究主要集中在物種多樣性、碳匯等方面，對種群空間結(jié)構(gòu)研究較少，栲樹是將樂林場的建群種和優(yōu)勢樹種之一，通過對不同生長階段、不同取樣面積以及不同海拔條件下栲樹的種群分布格局進(jìn)行研究，旨在闡述栲樹種群分布格局與年齡、面積以及海拔條件的關(guān)系，為加快將樂林場栲類次生林恢復(fù)至地帶性頂級群落提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

福建省將樂國有林場地理坐標(biāo)為117°05′-117°40′E、26°26′-27°04′N，為閩西北低山丘陵地帶，屬褶皺山地地貌，山勢狹長，山矮坡陡，平均海拔在400～800m左右，最高海拔是1 213m。該地區(qū)屬于中亞熱帶沿海海洋性季風(fēng)氣候，氣候溫潤，年平均降雨量1 669mm，年平均氣溫18.7℃。土壤質(zhì)地為沙壤土或者輕壤土并呈現(xiàn)塊狀結(jié)構(gòu)。

將樂林場可利用土地總面積達(dá)7 113.6hm2，有林地6 568.9hm2，森林覆蓋率達(dá)到93.8%，其中常綠闊葉林面積僅占13.09%，主要樹種是栲樹（Castanopsis fargesii）、木 荷 （Schima superba）、擬 赤 楊（Alniphyllum fortunei）、甜櫧（Castanopsis eyrei）、米櫧（Castanopsis carlesii）、青岡（Cyclobalanopsis chungii）等。

2 材料與方法

2.1 樣地調(diào)查

在全面踏查的基礎(chǔ)上，在海拔220、320、420m處各設(shè)置以栲樹為優(yōu)勢樹種的4塊20m×30m的樣地，共計12塊樣地（表1）。將每個樣地利用樣繩劃分為6個10m×10m的小樣方，在樣地的四角和中心取5個5m×5m小樣方，在小樣方內(nèi)調(diào)查更新幼苗幼樹（胸徑＜5cm）的樹種、苗高、地徑（胸徑）、蓋度以及株數(shù)密度。

表1 樣地信息Table 1 Information of sample plots

2.2 不同發(fā)育階段的劃分

依據(jù)將樂林場栲樹年齡與胸徑地關(guān)系，將其劃分為以下幾個發(fā)育階段：第Ⅰ階段：幼苗幼樹，DBH＜5 cm；第Ⅱ階段：小樹，5cm≤DBH＜15cm；第Ⅲ階段：中樹，15cm≤DBH＜30cm；第Ⅳ階段：大樹，DBH≥30cm。在樣地內(nèi)，統(tǒng)計各階段內(nèi)栲樹株數(shù)。

2.3 海拔高度的劃分

將各樣地按其海拔高度劃分為低海拔、中海拔、高海拔，劃分結(jié)果如下：LA（低海拔）：220m；MA（中海拔）：320m；HA（高海拔）：420m。

2.4 格局測定指標(biāo)

采用方差／均值（V／m）法、負(fù)二項式法判別將樂林場栲樹空間分布格局類型，并用T檢驗確定實測與預(yù)測的偏離程度，栲樹種群聚集強度采用負(fù)二項參數(shù)（K）、聚塊性指標(biāo)（m＊／m）、叢生指標(biāo)（I）、平均擁擠指數(shù)（m＊）和Cassie指標(biāo)（CA）進(jìn)行綜合分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 栲樹種群直徑結(jié)構(gòu)

統(tǒng)計12塊樣地內(nèi)不同發(fā)育階段的栲樹株數(shù)，從表2可以看出，12塊樣地內(nèi)栲樹株數(shù)總計1 139株，其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4個階段的栲樹總株數(shù)分別為951、121、43、24株。栲樹株數(shù)隨著徑階的增大而減少。從各樣地的數(shù)據(jù)來看，在Ⅱ、Ⅲ發(fā)育階段都有著不同程度的缺損，樣地1、4、6、10缺損程度非常明顯，這反應(yīng)了將樂林場栲樹種群結(jié)構(gòu)上的一個重要特征，從種群動態(tài)方面分析，這是由于種內(nèi)和種間的競爭造成的，說明這2個階段內(nèi)的競爭激烈，導(dǎo)致死亡率較高。

表2 栲樹在不同發(fā)育階段的株數(shù)分布Table 2 Katus distribution in different developmental stages of the plant

根據(jù)12塊樣地的數(shù)據(jù)繪制將樂林場不同徑階栲樹株數(shù)分布圖1可以看出，栲樹直徑結(jié)構(gòu)大致呈倒“J”型分。栲樹具有極其豐富的幼苗儲備，約為1 321株·hm-2。16徑階和28徑階內(nèi)栲樹的株數(shù)比上一徑階的栲樹株數(shù)略高，這可能是種間競爭的結(jié)果。林分中胸徑＞30cm的栲樹數(shù)量較少，約為35株·hm-2。

圖1 不同徑階栲樹株數(shù)分布Fig.1 Katus distribution at different developmental diameter sgrades

3.2 不同取樣面積栲樹種群分布格局

種群分布格局與樣地面積的大小有關(guān)，只有通過不同取樣面積，才能判定栲樹種群的真實分布屬性［15］。表3為在5m×5m、10m×10m、20m×30 m不同樣地面積的栲樹種群分布格局的計算結(jié)果，方差均值比＞1，負(fù)二項參數(shù)、叢生指標(biāo)、Cassie指標(biāo)都＞0，聚塊性指標(biāo)均＞1，栲樹種群均屬于集群分布。負(fù)二項參數(shù)可以反應(yīng)種群的聚集強度，數(shù)值越小，則表明聚集強度越強，說明栲樹種群聚集強度在20m×30m的取樣尺度上較大。聚塊性指標(biāo)可以用來分析種群的聚集或擴(kuò)散的趨勢，數(shù)值由小變大，表示明種群具有聚集的趨勢［16］。從表2可以看出，隨著樣地面積的增大，聚塊性指標(biāo)也隨之增大，表明栲樹種群具有聚集的趨勢。

3.3 不同發(fā)育階段的栲樹種群分布格局

由表4可以看出，方差均值比＞1，負(fù)二項參數(shù)、叢生指標(biāo)、Cassie指標(biāo)都＞0，聚塊性指標(biāo)均＞1，將樂林場栲樹種群不同發(fā)育階段的分布格局均屬于集群分布。比較幼苗幼樹、小樹、中樹、大樹四個發(fā)育階段的負(fù)二項參數(shù)可以看出，隨著年齡增大，種群聚集度呈減小。聚塊性指標(biāo)在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ階段逐漸增大，即從幼苗幼樹到大樹階段聚集度增加 。

表3 不同取樣面積的栲樹種群分布格局Table 3 Spatial pattern of Katus population on different sample areas

表4 不同發(fā)育階段的栲樹種群分布格局Table 4 Spatial pattern of Katus population at different developmental stages

3.4 不同海拔高度的栲樹種群分布格局

由表5可以看出，方差均值比＞1，負(fù)二項參數(shù)、叢生指標(biāo)、Cassie指標(biāo)都＞0，聚塊性指標(biāo)均＞1，將樂林場栲樹種群早在不同海拔高度均屬于集群分布。不同海拔高度栲樹種群的聚塊性指標(biāo)呈現(xiàn)低海拔＜中海拔＜高海拔的趨勢，表明隨著海拔高度的提升，栲樹種群呈現(xiàn)聚集趨勢。負(fù)二項參數(shù)的數(shù)值從低海拔到高海拔逐漸變小，聚集強度增加。，在低海拔地區(qū)的栲樹種群負(fù)二項參數(shù)接近8，說明聚集強度非常低，接近泊松分布。

表5 不同海拔高度的栲樹種群分布格局Table 5 Spatial pattern of Katus population in different altitudes

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

研究結(jié)果表明，將樂林場栲樹種群具有豐富的幼苗幼樹儲備，種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長型，直徑結(jié)構(gòu)大致為倒“J”型分布。栲樹種群在將樂林場內(nèi)基本上屬于集群分布，從低海拔到高海拔聚集強度增加，但是栲樹種群在整個種群生長過程中聚集強度逐漸減小。

4.2 討論

4.2.1 種群年齡結(jié)構(gòu) 研究結(jié)果顯示，只有個別樣地在Ⅱ、Ⅲ階段栲樹個體出現(xiàn)嚴(yán)重缺失，將各樣地各階段栲樹株數(shù)累積之后可以看出，各徑階栲樹的株數(shù)基本上符合倒“J”型，而劉智慧［19］等研究則顯示第Ⅲ階段栲樹個體有不同程度的缺失。這可能與標(biāo)準(zhǔn)地的選擇有關(guān)，本研究所用的12塊樣地均設(shè)置在立地條件較好的地區(qū)。劉智慧［19］等的研究所在地為四川縉云山和廣東始興縣，本研究所在地為福建將樂縣，分別在中亞熱帶的東西部，研究結(jié)果表明栲樹十分適應(yīng)中亞熱帶氣候條件，在林下天然更新良好，能完成種群自身構(gòu)筑，并逐漸占據(jù)主林層，最終成為中亞熱帶典型常綠闊葉樹的重要組成成分。

4.2.2 種群分布格局 將樂林場栲樹種群在不同面積的樣地上均為集群分布，聚集強度隨著樣方面積的增大而增強。這與范娟［20］等在江西九連山研究紅鉤栲的結(jié)論不一樣，研究中栲樹在30m以內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在30m以上的尺度表現(xiàn)為隨機分布，這可能是因為本研究所選取的樣地面積較小且全部是以栲樹為優(yōu)勢樹種，而范娟所選的樣地中，栲樹的重要值在樣地內(nèi)不是處于第1位。

將樂林場栲樹在不同發(fā)育階段的分布格局都呈聚集分布，但聚集程度并不相同，從幼苗生長到大樹過程中聚集度逐漸降低，呈擴(kuò)散趨勢。范海蘭［21］等在福建大田的栲樹次生林的研究也顯示栲樹在從幼苗到大樹的生長過程中聚集度逐漸降低的結(jié)論，而且栲樹在大樹階段已經(jīng)轉(zhuǎn)為隨機分布。這可能與取樣面積和位置有關(guān)，本次試驗采用的是12塊分散樣地，總計7 200m2，而范海蘭的研究選用了一塊3 200m2的大樣地，所以本研究更能反應(yīng)栲樹在將樂林場栲樹種群的總體分布格局。

研究表明栲樹種群在低海拔表現(xiàn)為接近隨機分布，隨著海拔高度的增加，聚集度增強。其他山地森林研究也發(fā)現(xiàn)相同規(guī)律［22-23］。劉貴峰［24］等在天山云杉種群分布格局的研究中也得到相似結(jié)論，他的研究結(jié)果顯示低海拔地區(qū)以及部分中海拔地區(qū)的云杉都呈現(xiàn)隨機分布，在部分中海拔地區(qū)和高海拔地區(qū)的云杉呈聚集分布。這可能與樹種的特性有關(guān)，栲樹的種子靠重力傳播，這可能是導(dǎo)致其聚集度較強的原因。

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