劉文丹，陶建平，張騰達(dá)，錢(qián) 鳳，柴 捷，劉宏偉

(三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

凋落物及其分解對(duì)森林更新、土壤微生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)具有重要意義［1－2］。影響凋落物分解的主要因素有凋落物底物質(zhì)量、氣候、土壤基質(zhì)和微生物群落［3－5］，其中凋落物底物質(zhì)量與植物功能性狀相關(guān)。木質(zhì)素、干物質(zhì)含量、N含量、P含量及酚類(lèi)等功能性狀都屬于凋落物底物質(zhì)量［6］。同時(shí)植物對(duì)資源的利用方式(即生態(tài)對(duì)策)決定植物的功能性狀［7－8］，如干旱地區(qū)的植物普遍葉片較厚［9］，從而可把植物凋落物分解與其生態(tài)對(duì)策聯(lián)系起來(lái)［10］。在長(zhǎng)期的物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中，植物通過(guò)協(xié)調(diào)地上、地下各器官形成一致的生態(tài)對(duì)策以適應(yīng)生長(zhǎng)地區(qū)的氣候與土壤條件［11］。Kerkhoff等［12］發(fā)現(xiàn)同種植物的葉片、枝條及根的N含量、P含量具有相關(guān)性，F(xiàn)reschet等［8］進(jìn)一步研究得出植物各器官的功能性狀具有一致性。目前關(guān)于植物各器官凋落物間分解相關(guān)性的研究較少，且結(jié)果存在差異。Hobbie等［13］對(duì)11種溫帶植物凋落物的研究表明在相同氣候條件下葉片與細(xì)根間的分解沒(méi)有聯(lián)系，而Wang等［14］的結(jié)論與之相反。因而，進(jìn)一步探討:(1)器官功能性狀上的一致性對(duì)于分解有什么影響?(2)是否同一物種中不同器官間的分解特性存在聯(lián)系，并具有一定規(guī)律?對(duì)于人們理解特殊生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過(guò)程及物種生態(tài)適應(yīng)對(duì)策有重要意義。由此，本研究分別比較中亞熱帶地區(qū)兩種生態(tài)系統(tǒng)中不同物種與不同生活型植物間各器官凋落物分解特性及其相關(guān)性，探討生態(tài)對(duì)策與凋落物分解能力的關(guān)系，有利于更好地理解物種適應(yīng)、養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)及土壤－植物生長(zhǎng)－凋落物分解三者的關(guān)系，同時(shí)也可為森林可持續(xù)管理中物種的選擇提供參考意見(jiàn)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域選取亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)性氣候區(qū)內(nèi)砂巖基質(zhì)的縉云山自然保護(hù)區(qū)及喀斯特地貌的海石公園?？N云山自然保護(hù)區(qū)(106°20'E，29°48'N)土壤以酸性黃壤為主，植被主要為亞熱帶常綠闊葉林，物種多樣性豐富［15］，常見(jiàn)樹(shù)種有薯豆 (Elacocarpus japonicus)、四川山礬(Symplocos setchuensis)、大果杜英(Elaeocarpus fleuryi)等。海石公園(106°18'E，29°39'N)為典型的喀斯特地貌(Karst)，以石灰?guī)r山地為主，土壤為石灰?guī)r發(fā)育的山地黃壤和山地黃棕壤，土質(zhì)低劣，巖石裸露，養(yǎng)分貧瘠，不易于保水保肥［16］。適應(yīng)這種特殊環(huán)境的植物具有石生性、耐旱、喜鈣(鎂)等生態(tài)特性，植被覆蓋率低［17］，構(gòu)樹(shù)(Broussonetia papyrifera)、女貞(Ligustrum lucidum)、鹽膚木(Rhus chinensis)等是這種生境中的代表植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2010年10月開(kāi)始收集新鮮的凋落物(衰老但還未開(kāi)始分解的凋落物)，包括粗根(0.2 cm＜直徑＜0.5 cm)及細(xì)根(直徑≤0.2 cm)、細(xì)枝(直徑約為0.5 cm)［18］和葉片。海石公園選擇6種植物，縉云山選擇8種植物，共14種植物采集粗根與細(xì)根;海石公園7種植物，縉云山8種植物，共15種植物收集葉片凋落物;海石公園9種植物和縉云山12種植物，共21種植物采集細(xì)枝，具體的植物種名見(jiàn)表1。每種器官類(lèi)型在同一植物采集樣品的株數(shù)不少于3株。凋落葉和枝的選擇標(biāo)準(zhǔn)和采集方法依據(jù)Cornelissen［19］，由于根埋藏于地下，不利于觀察分解狀況且難以收集枯死的根，同時(shí)隨著年齡的增長(zhǎng)根部逐漸被腐殖類(lèi)真菌寄居，導(dǎo)致樹(shù)根在衰老之前已開(kāi)始分解，造成取材時(shí)難以統(tǒng)一材料的分解程度。因此，采集新鮮的根(根據(jù)顏色、氣味及形狀等分辨)作為研究對(duì)象［20－21］。所有樣品經(jīng)過(guò)自然風(fēng)干稱(chēng)重，裝入12 cm×8 cm、孔隙大小為0.1 cm×0.1 cm的尼龍網(wǎng)布分解袋中，每袋樣品大約為0.5 g。

2010年于西南大學(xué)生態(tài)園布置分解床，設(shè)置10個(gè)2 m×1m(深度為0.6m)的單元格，相鄰的兩個(gè)單元格采用木板隔開(kāi)，且兩個(gè)單元格間緩沖帶的距離大于0.4 m。挖去每個(gè)單元格中原有土壤基質(zhì)，交叉地填入采樣地區(qū)(海石公園和縉云山)的兩種土壤基質(zhì)。待分解床土壤環(huán)境條件穩(wěn)定后，于2011年1月放入分解袋開(kāi)始進(jìn)行分解實(shí)驗(yàn)(分解袋平鋪、不重疊放置)。枝條和葉片的分解袋放置于分解床土表，根分解袋用15 cm厚的土壤覆蓋。分解袋布置完畢后，在分解床上的不同單元格中分別覆蓋厚度約10 cm，收集于縉云山和海石公園植物群落內(nèi)的混合凋落物(同制作分解床的土壤基質(zhì)相對(duì)應(yīng))，最后蓋上鐵絲網(wǎng)以阻止鳥(niǎo)類(lèi)、老鼠等動(dòng)物的干擾破壞。

每個(gè)植物物種的凋落物(粗根、細(xì)根、細(xì)枝與葉片)分別放入兩種基質(zhì)中進(jìn)行分解。同一物種的同種類(lèi)型凋落物每次收獲制作10個(gè)分解袋，在每種土壤基質(zhì)中重復(fù)數(shù)為5。另取凋落物樣品烘干至恒重測(cè)量含水量，計(jì)算分解樣品的烘干重。

1.3 分解凋落物樣品的收獲和處理

2012年1月及2013年1月分別回收凋落物樣品，包括分解1a后的粗根、細(xì)根、細(xì)枝、葉片及分解2a后的粗根、細(xì)根、細(xì)枝。材料取回后清理，除去泥土和混入的雜草根系，于60℃烘箱中烘干48 h，稱(chēng)重并記錄。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Olson負(fù)指數(shù)衰減公式:Xt=Xoe－Kt計(jì)算分解常數(shù) K的值［22］，式中 Xt為調(diào)落物殘留干重，Xo為調(diào)落物初始干重，t為分解時(shí)間(a)。

運(yùn)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析，用Oringin 8.6繪圖。分解常數(shù)進(jìn)行Log轉(zhuǎn)換具齊性后進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用單變量多因素方差分析進(jìn)行凋落物分解常數(shù)三因素方差分析，并運(yùn)用Dunnett分別進(jìn)行分解1a及分解2a器官凋落物間分解常數(shù)的兩兩比較。各器官凋落物間分解常數(shù)的關(guān)系采取Pearson相關(guān)性分析，并用 SMA(Standardized major axes regressions)進(jìn)行線性回歸［23］。運(yùn)用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(Independent－samples T test)分別分析不同生活型植物同種凋落物類(lèi)型在不同采集來(lái)源、不同土壤基質(zhì)分解差異性，統(tǒng)計(jì)顯著水平均為P=0.05。

表1 試驗(yàn)材料名錄表Table 1 Species list of litter materials

續(xù)表

2 結(jié)果與分析

2.1 各器官凋落物分解比較

凋落物的分解分別在器官類(lèi)型、植物種類(lèi)及土壤基質(zhì)間差異極顯著(P＜0.01，表2)，其中器官類(lèi)型和植物種類(lèi)的偏差平方和分別為26.820與12.026。比較根、枝、葉分解1a后的分解常數(shù)，顯示差異顯著(P＜0.05)，根分解快于葉片，枝條最慢，而細(xì)根、粗根分解差異性不顯著(圖1)。根、葉、枝相互間分解呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，且細(xì)根與粗根、細(xì)根與細(xì)枝分解呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)(P＜0.05，表3)。

表2 凋落物分解常數(shù)在器官類(lèi)型、基質(zhì)、物種三因素方差分析結(jié)果Table 2 Variance analysis results of three factors(organ types，species and substrata)of litter decom posability

分解2a后，根的分解明顯快比枝條(P＜0.01)，粗根與細(xì)根的分解無(wú)顯著差異(圖1)。各器官凋落物分解常數(shù)之間呈正相關(guān)，且粗根與細(xì)根相關(guān)性極顯著(P＜0.01，表3)。

表3 植物各器官凋落物分解常數(shù)Pearson相關(guān)性分析Table 3 Pearson correlations between organ decom posability(K)w ith more than 10 species

圖1 各器官凋落物分解常數(shù)比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig．1 Decomposability comparison of different plant organs substrata(Mean ± SD)小寫(xiě)字母表示不同凋落物類(lèi)型分解常數(shù)差異

無(wú)論是分解1a或2a后，各器官間分解常數(shù)的相互關(guān)系都表現(xiàn)出相同結(jié)果，同一植物的粗根與細(xì)根呈現(xiàn)相近的分解常數(shù)(圖2)，根分解快于葉片，細(xì)枝最慢(圖2)。各器官間凋落物分解常數(shù)線性回歸的斜率在0.765—1.981之間，分解1a的細(xì)根－粗根、粗根－細(xì)枝與分解2a的細(xì)根－粗根這3組凋落物分解常數(shù)線性回歸的斜率分別為1.413、0.858及1.097(P＜0.05)，其中分解2a的細(xì)根－粗根斜率接近1(表4)。

圖2 各器官間分解常數(shù)相互關(guān)系Fig．2 Overview of correlations between organ decomposability(K)in studies每個(gè)符號(hào)代表一個(gè)物種，(A)(B)(C)包含分解1年及分解2年數(shù)據(jù)粗根、細(xì)根及細(xì)枝兩兩間關(guān)系;(D)為分解1年葉片與其他器官分解常數(shù)的關(guān)系;虛線斜率為1

表4 器官間分解常數(shù)線性回歸(SMA)Table 4 Relationships between tissues K w ith SMA(log－transformed)

2.2 不同生活型植物各器官分解比較

不同生活型植物(常綠與落葉植物)各器官凋落物分別在兩種土壤基質(zhì)中分解1a，除細(xì)枝外都呈現(xiàn)出顯著差異性(P＜0.05)，且都表現(xiàn)為落葉植物的凋落物分解快于常綠植物(圖3);來(lái)源于海石公園或縉云山的落葉與常綠植物地上、地下器官凋落物(除細(xì)枝外)分解1a也都顯示顯著性差異(P＜0.05)，落葉植物快于常綠植物(圖4)。

圖3 不同生活型植物各器官分別在兩種土壤基質(zhì)中分解比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig．3 Decom posability com parison of different life form p lant organ in two substrata(Mean ± SD)小寫(xiě)字母表示不同生活型植物同種凋落物類(lèi)型在同種土壤基質(zhì)中分解差異

3 討論

3.1 植物各器官凋落物間分解特性

氣候在大尺度上對(duì)凋落物分解的影響較明顯［4］，在同一氣候帶內(nèi)則凋落物質(zhì)量對(duì)分解起主要作用［24］。Tripathi等［25］對(duì)于日本北部樺木凋落物的研究發(fā)現(xiàn)根、枝、葉凋落物初始底物質(zhì)量不同，葉片N含量高于其他凋落物類(lèi)型，粗根中木質(zhì)素含量較高。更多研究證實(shí)植物各器官凋落物在初始性狀上存在差異［6，13］，從而引起不同類(lèi)型凋落物的分解差異。

本研究中不同器官分解快慢表現(xiàn)為葉片、根分解快于枝條，與多數(shù)文獻(xiàn)報(bào)道相同［6，26－27］。究其原因是由于分解期間溫度、濕度、降雨量等氣候因子保持一致，引起分解差異的主要因素為器官類(lèi)型、植物物種及土壤基質(zhì)，且器官類(lèi)型間的分解差異最大。與葉片、根相比，枝條中含有較多難以分解的木質(zhì)素、纖維素等［28］，分解較慢。

圖4 兩種采樣來(lái)源的不同生活型植物各器官分解比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig．4 Decom posability com parison of different life form plant organ in two collected areas(Mean ± SD)小寫(xiě)字母表示同種采樣來(lái)源不同生活型植物同種凋落物類(lèi)型分解差異

3.2 植物各器官凋落物間分解相互關(guān)系

雖然植物地上、地下器官分解存在差異性，但影響它們分解的因素基本相同，如可溶性化合物、纖維素、P含量等對(duì)葉片、根的分解都具有影響［29］。有研究表明生理生化、個(gè)體發(fā)育及異速生長(zhǎng)等因素使植物性狀間具有直接或間接的相互關(guān)系［30－31］，從而導(dǎo)致單株植物各器官，包括葉、根、枝、主干、粗木質(zhì)殘?bào)w等，遵循一致的資源利用策略，植物功能性狀上具有協(xié)調(diào)一致性［32］，呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系［8］。

本研究中植物兩兩器官間凋落物的分解常數(shù)都具有正相關(guān)關(guān)系，且兩兩器官間凋落物分解常數(shù)線性回歸的斜率在0.765—1.981間，其中細(xì)根－粗根的斜率接近1(P＜0.05)，表明細(xì)根－粗根這兩種器官凋落物接近等速分解，在分解過(guò)程中同一物種的細(xì)根與粗根兩者的分解常數(shù)相等。粗根與細(xì)枝、細(xì)根與細(xì)枝亦呈現(xiàn)出相同趨勢(shì)?？梢?jiàn)，同一物種不同器官凋落物間在分解上表現(xiàn)出一定聯(lián)系，分解快的葉片植株所具有的根、枝條分解也快，反之亦然。植物地上、地下器官凋落物在分解上具有相關(guān)性，與Wang等［14］、Birouste 等［27］、Jackson 等［33］的研究結(jié)果相一致。隨著分解時(shí)間增長(zhǎng)，器官間的分解依舊遵循這種規(guī)律。植物各器官分解的一致性，是植物分解固有規(guī)律，不因分解時(shí)間長(zhǎng)短而改變。

不同生態(tài)系統(tǒng)中由于資源差異(土壤養(yǎng)分、氣候條件等)，植物生長(zhǎng)速率及功能性狀不同，影響凋落物分解，進(jìn)一步造成土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及土壤養(yǎng)分供給率等的差異，土壤條件的差異最終又影響植物生長(zhǎng)狀況進(jìn)而影響凋落物分解，使植物－凋落物－土壤三者間相互影響，一方的變化引起其他兩方的改變，循環(huán)往復(fù)［10］。

3.3 不同生活型植物分解規(guī)律

本研究結(jié)果顯示落葉植物的凋落葉分解快于常綠植物，與 Dorrepaal等［34］研究相同，且落葉植物的粗根、細(xì)根凋落物分解同樣快于常綠植物。而兩種生活型的細(xì)枝分解沒(méi)有差異性，分析原因可能是由于枝條分解普遍較慢，在較短的分解時(shí)段無(wú)差異。單株植物各器官凋落物分解的一致性使不同植物物種間各器官的分解差異呈現(xiàn)相同趨勢(shì)。在兩種來(lái)源和兩種土壤基質(zhì)中落葉與常綠植物各器官都表現(xiàn)出同樣分解趨勢(shì)，進(jìn)一步驗(yàn)證在相同氣候條件下影響凋落物分解的決定性因素為底物質(zhì)量［35］。

從Freschet等［6］建立的植物凋落物經(jīng)濟(jì)型譜中所示，不同資源利用策略的植物其凋落物在分解上表現(xiàn)出不同格局。從養(yǎng)分迅速獲得型植物到資源持久保守型物種，它們的分解速率由快到慢，這一結(jié)論于枯枝、落葉中得到很好的驗(yàn)證［19，29，35］。植物的功能性狀沿著經(jīng)濟(jì)型譜發(fā)生變化，在型譜兩端，資源保守型植物生長(zhǎng)較慢，葉片具較低N、P含量，葉片壽命較長(zhǎng)，比葉重較低，造成物質(zhì)流通量少，養(yǎng)分循環(huán)慢;而資源需求型植物葉片壽命較短，養(yǎng)分循環(huán)較快［36］。植物功能性狀在植物經(jīng)濟(jì)型譜中呈現(xiàn)的連續(xù)性變化使不同生活型植物在型譜中占據(jù)不同位置，具有不同的植物性狀，而器官間的聯(lián)系又使同種生活型植物不同器官的性狀存在一致性［8］。

本研究中落葉植物與常綠植物屬于不同經(jīng)濟(jì)型植物，具有不同的生態(tài)對(duì)策，即應(yīng)對(duì)養(yǎng)分循環(huán)(供給關(guān)系)的機(jī)理不同。落葉樹(shù)種生長(zhǎng)較快，葉片壽命短，比葉面積高［36］，存在一段時(shí)間內(nèi)大量葉子的掉落，部分不能轉(zhuǎn)移的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨著葉片的脫離而從樹(shù)枝上分離開(kāi)來(lái)，為應(yīng)對(duì)這種短暫的大量養(yǎng)分流失，落葉物種對(duì)養(yǎng)分的需求更加強(qiáng)烈，養(yǎng)分重吸收作用強(qiáng)烈，各器官中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較高，導(dǎo)致凋落物分解較快;相對(duì)地常綠植物一年四季都在落葉，葉片壽命較長(zhǎng)，不存在短暫時(shí)間內(nèi)較多養(yǎng)分的流失，養(yǎng)分重吸收作用小于落葉植物，元素含量較低，分解較慢［37］。兩種生活型植物凋落物在分解上的差異在各器官間表現(xiàn)出相同結(jié)果。

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