徐麗君，辛?xí)云?，楊桂?/p>

（呼倫貝爾國家野外站／中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081）

苜蓿作為牧草之王，其光合作用的研究一直被受國內(nèi)外眾多學(xué)者的高度關(guān)注。近年來，針對不同栽培條件、不同品種和不同生育期苜蓿單葉及整株凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和植物水分利用率（WUE）之間的關(guān)系［1－4］，及其對植物葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）和水分虧缺（VPD）等自身因子及氣溫（Ta）、空氣相對濕度（RH）和光合有效輻射（PAR）等環(huán)境因子間的響應(yīng)［5，6］，光合作用與產(chǎn)量間的關(guān)系［7，8］、農(nóng)藝措施［9，10］對光合作用的影響等方面進(jìn)行了大量的研究。隨著研究的深入，研究領(lǐng)域已逐步延伸到羧化效率、量子產(chǎn)量、葉綠素?zé)晒獾裙夂夏芰Γㄗ匀换蛱囟–O2濃度水平和最適溫、濕度條件下的光飽和光合速率）及某些生化指標(biāo)的日變化規(guī)律［11－15］等方面。

呼倫貝爾草原是我國溫帶草甸草原分布最集中、最具代表性的地區(qū)，是我國目前原生植被保存最好、景觀生態(tài)類型和生物多樣性最豐富的草原生態(tài)系統(tǒng)類型［16］。隨著人為、放牧的干擾，天然草地生產(chǎn)力日益下降，這對大力發(fā)展畜牧業(yè)的海拉爾市經(jīng)濟(jì)發(fā)展提出了嚴(yán)峻的考驗(yàn)，為保證畜牧業(yè)健康良好的發(fā)展，確保飼草料供應(yīng)充足，人工草地扮演了重要角色。通過研究比較在海拉爾地區(qū)大面積種植的苜蓿品種的光合特性和生產(chǎn)性能，以期篩選出適宜在海拉爾地區(qū)種植的苜蓿品種，同時(shí)探討影響苜蓿生產(chǎn)性能的因子，為該地區(qū)苜蓿栽培和利用提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地選在呼倫貝爾生態(tài)實(shí)驗(yàn)站，地處N 49°06′～49°32′，E 119°32′～120°35′，研究區(qū)域內(nèi)水熱條件較好，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，海拉爾河與伊敏河交匯于此，水資源豐富，無霜期110d，年平均氣溫－2℃ ，日照時(shí)數(shù)年均2 807h，太陽輻射年總量平均為5161 MJ／m2。土壤以黑鈣土為主。

1.2 研究方法

1.2.1 供試材料 選擇生長2年齡黃花苜蓿（Medicagosativacv.Yellow flower）、雜花苜蓿（M.varia）、肇東苜蓿（M.sativacv.Zhaodong）、龍牧801（M.sativacv.Longmu 801）的苜蓿人工草地為研究對象。種植采用條播，行距為40cm，播量均為15kg／hm。

試驗(yàn)地苜蓿5月初返青，9月中旬收獲，每年收獲兩茬，分別在6月下旬和8月中旬，鮮草產(chǎn)量8t／hm2。在苜蓿處于開花期進(jìn)行測定，植株平均高度55cm、日均氣溫20℃。

1.2.2 測定方法 2010年7月28～29日連續(xù)2d（晴天），選取苜蓿健康植株上部第3片完全伸展的健康葉片，利用Li－6400便攜式光合儀測定其光合生理生態(tài)指標(biāo)，包括葉片的光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）等生理因子以及大氣溫度（Ta）、相對濕度（RH）等氣象指標(biāo)。每項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)測量3次。測定時(shí)間全天為7∶00～19∶00，每隔2 h測定1次。葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUE）由式（1）求算。

1.2.3 植株產(chǎn)量因子測定 株高由隨機(jī)選擇生長中等植株從地面測量至植株頂端，重復(fù)10次；植株距地2／3處的寬度為寬幅；隨機(jī)選擇生長健康植株，數(shù)根頸上的分枝數(shù)，重復(fù)10次為單株分枝數(shù)；測定各品種的產(chǎn)草量，樣方2.0m2，重復(fù)3次。產(chǎn)量以單位面積的干草產(chǎn)量來計(jì)；每次測產(chǎn)時(shí)將各品種約100g鮮樣陰干，將莖、葉分離，測定。

莖葉比＝干樣中莖量／干樣葉量。

鮮干比＝干樣重量／鮮樣葉量

取新鮮植物葉片，擦凈組織表面污物，剪碎（去掉中脈），混勻，參照文獻(xiàn)［17］常規(guī)方法測定葉綠素。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Excel、SAS 8.0軟件處理，并進(jìn)行LSD檢驗(yàn)和方差分析。同時(shí)分別對光合因子與環(huán)境因子、產(chǎn)量因子與環(huán)境因子之間進(jìn)行相關(guān)分析，最終通過主成分分析確定影響苜蓿生產(chǎn)性能的因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種苜蓿產(chǎn)量因子

分析4個(gè)苜蓿品種產(chǎn)量因子，結(jié)果表明（表1），株高以龍牧801最低，為44.33cm，黃花苜蓿最高，為62.33cm，其他2品種介于53.67～60.67cm；苜蓿品種變化規(guī)律與株高基本一致，龍牧801寬幅最小，雜花苜蓿最寬，是龍牧801的1.1倍；單株分枝數(shù)以龍牧801分枝數(shù)最少，為34.67枝／株，以肇東苜蓿枝條數(shù)最多，達(dá)48.33枝／株，高出龍牧801品種39.40%；單株干重、單株莖干重、單株葉干重和產(chǎn)量的變化規(guī)律一致，龍牧801最低，黃花苜蓿最高，4種苜蓿單株干重、單株莖干重、單株葉干重和產(chǎn)量分別為18.05～46.01g，8.56～25.53g，8.43～18.59 g和6.73～14.15t／hm2；莖葉比龍牧801最低，為0.82，說明龍牧801單位葉量豐富，黃花苜蓿最高，為1.10，其余2品種莖葉比為0.95～1.02；鮮干比以雜花苜蓿最高，黃花苜蓿最低，雜花苜蓿高出黃花苜蓿26.71%；葉綠素含量，雜花苜蓿最高，達(dá)42.56 mg／g FW，龍牧801最低，為37.54mg／g FW。綜合比較4種苜蓿形態(tài)學(xué)指標(biāo)，與本土品種黃花苜蓿相比，雜花苜蓿與黃花苜蓿的各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值上相近，且略高于黃花苜蓿，龍牧801的各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值上均為最低。

表1 4種苜蓿產(chǎn)量諸因子Table1 Yield afectingfactors of 4alfalfa varieties

2.2 光合特性

2.2.1 光合速率 從4種苜蓿光合速率日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律可以看出（圖1－a），光合速率日動(dòng)態(tài)變化曲線均呈雙峰曲線，出現(xiàn)最大值的時(shí)間均分別在上午10∶00和下午的2∶00。比較光合速率日動(dòng)態(tài)平均值，結(jié)果顯示龍牧801＞雜花苜蓿＞黃花苜蓿＞肇東苜蓿，其相應(yīng)的光合速率值分別為23.70，23.05，22.35和21.28 μmol／（cm2·s）CO2。

2.2.2 蒸騰速率 分析4個(gè)苜蓿品種蒸騰速率日動(dòng)態(tài)的變化規(guī)律可以看出（圖1－b），4個(gè)苜蓿品種蒸騰速率日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律差異性較大，黃花苜蓿、龍牧801和肇東苜蓿蒸騰速率最大值出現(xiàn)在早上6∶00，雜花苜蓿蒸騰速率最大值出現(xiàn)在14∶00。比較蒸騰速率日平均值，結(jié)果顯示龍牧801＞黃花苜蓿＞雜花苜蓿＞肇東苜蓿，其相應(yīng)的蒸騰速率值分別為12.40，12.01，10.67和10.52mmol／（m2·s）H2O。

2.2.3 水分利用效率（WUE）由圖1－c可知，肇東苜蓿和龍牧801水分利用效率變化規(guī)律基本一致，在16∶00達(dá)到最大值，分別為4.97和4.92μmol／mmol CO2，黃花苜蓿和雜花苜蓿在14∶00達(dá)到全天最大值，分別為3.68和2.96μmol／mmol。綜合比較4種苜蓿水分利用效率的高低，得出龍牧801＞肇東苜蓿＞黃花苜蓿＞雜花苜蓿。

2.2.4 胞間二氧化碳濃度（Ci）從圖1－d中可以看出，4種苜蓿胞間二氧化碳濃度的變化規(guī)律基本一致，在6∶00達(dá)到全天的最高值，14∶00出現(xiàn)全天最低值，品種間差異不顯著（P＞0.05）。比較4種苜蓿胞間二氧化碳濃度的平均數(shù)值大小，總體變化雜花苜蓿＞黃花苜蓿＞肇東苜蓿＞龍牧801，相應(yīng)的數(shù)值分別為253.67，245.67，227.33和219.67μmol／mol。

2.2.5 氣孔導(dǎo)度（Gs）圖1－e表明，不同苜蓿品種氣孔導(dǎo)度總體變化規(guī)律基本一致，均呈“多峰”曲線，第1高峰值出現(xiàn)在8∶00（黃花苜蓿除外，第一峰值出現(xiàn)在10∶00），第2高峰值均出現(xiàn)在18∶00，第1低峰值出現(xiàn)在12∶00。綜合比較4種苜蓿氣孔導(dǎo)度的平均數(shù)值大小，總體為雜花苜蓿＞黃花苜蓿＞龍牧801＞肇東苜蓿。

2.3 植物的光合、蒸騰性能與環(huán)境因子的關(guān)系

分析光合速率、蒸騰速率與環(huán)境因子的相關(guān)性，結(jié)果表明（表2），黃花苜蓿Pn與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、氣溫和葉綠素呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)r均在0.850以上，與水分利用效率、相對濕度、有效輻射顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)r介于0.923～0.995，與水分虧缺相關(guān)性不大；雜花苜蓿Pn與葉綠素極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與其他因子不相關(guān)或負(fù)相關(guān)；肇東苜蓿Pn與水分利用效率、相對濕度、有效輻射、葉綠素顯著正相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)0.849以上，與胞間二氧化碳濃度、相對濕度負(fù)相關(guān)；龍牧801的Pn與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分虧缺、葉綠素正相關(guān)，與相對濕度顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05，r＝－0.766～－0.878）。蒸騰速率與各因子的相關(guān)性基本與光合速率的相同，其中，肇東苜蓿除外，肇東苜蓿Tr與氣孔導(dǎo)度、葉綠素正相關(guān)，與水分虧缺顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

比較分析，4種苜蓿Pn和Tr與各因子的相關(guān)性基本一致，即氣孔導(dǎo)度、葉綠素對苜蓿光合、蒸騰影響較大，即受植物自身內(nèi)在因素的影響較大，水分利用效率、相對濕度和氣溫等外界環(huán)境因素（水、溫）對苜蓿光合、蒸騰作用具有一定的抑制作用。

表2 不同苜蓿凈光合速率、蒸騰速率與相關(guān)因子間的相關(guān)分析Table2 Correlation analysis among Pn，Trand its affecting factors for tested alfalfa varieties

2.4 產(chǎn)量與植株形態(tài)因子間的相關(guān)性

分析苜蓿產(chǎn)量與植株形態(tài)因子的相關(guān)性，結(jié)果表明（表3），黃花苜蓿產(chǎn)量與葉干重、單株干重、寬幅、莖干重和鮮干比的相關(guān)系數(shù)較高（r＝0.853～0.999），與莖葉比成負(fù)相關(guān)（r＝－0.877）；雜花苜蓿產(chǎn)量與葉干重、寬幅、單株分枝數(shù)、單株干重、鮮干比成正相關(guān)（r＝0.955～0.999），而與莖葉比呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05，r＝－0.998）；肇東苜蓿產(chǎn)量與寬幅顯著正相關(guān)（P＜0.05，r＝0.999），與株高、單株干重和莖干重相關(guān)系數(shù)相對較低（r＝0.616～0.751）；龍牧801產(chǎn)量因子與單株干重、葉干重、莖干重呈顯著正相關(guān)（P＜0.05，r＞0.950），而與株高呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05，r＝－0.999）。綜合分析4個(gè)苜蓿品種產(chǎn)量與各因子間相關(guān)性，可知產(chǎn)量與葉干重、單株干重、寬幅和莖干重相關(guān)性較好，與莖葉比、株高的相關(guān)性較差。

表3 不同苜蓿產(chǎn)量與相關(guān)因子間的相關(guān)分析Table3 Correlation analysis between yield and its affecting factors for different alfalfa varieties

2.5 產(chǎn)量與光合、蒸騰及環(huán)境因子的相關(guān)性

從表4可以看出，黃花苜蓿產(chǎn)量與相對濕度、有效輻射呈正相關(guān)（P＜0.05，r＝0.969～0.995），與光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、氣溫呈負(fù)相關(guān)；雜花苜蓿產(chǎn)量與有效輻射、氣孔導(dǎo)度、水分虧缺呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05，r＞0.996）；肇東苜蓿產(chǎn)量與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度顯著正相關(guān)（P＜0.05，r＞0.998），與水分虧缺負(fù)相關(guān)；龍牧801產(chǎn)量因子與有效輻射呈顯著正相關(guān)（P＜0.05，r＝0.952），而與胞間二氧化碳濃度、氣溫呈負(fù)相關(guān)。

表4 不同苜蓿品種產(chǎn)量與相關(guān)因子分析Table4 Correlation analysis between yield and its affecting factors for different alfalfa varieties

2.6 影響產(chǎn)量因子主成分分析

通過對4個(gè)苜蓿品種的19個(gè)構(gòu)成因子進(jìn)行主成分分析，結(jié)果得出19個(gè)特征根和特征向量，按最小特征根＞1的原則，從中選出3個(gè)特征根，其累積率達(dá)85%。主成分1對變異的累積貢獻(xiàn)率為40.9%，其中，x2和x13所占的權(quán)重較大，說明株高和有效輻射對苜蓿產(chǎn)量的影響最大；主成分2對變異的累積貢獻(xiàn)率為23.6%，其中，x1，x3，x5，x6和x7所占的權(quán)重較大，說明產(chǎn)量、寬幅、單株干重、莖干重和葉干重之間存在相互促進(jìn)關(guān)系；主成分3對變異的累積貢獻(xiàn)率為13.52%，其中，x9所占的權(quán)重最大，即為鮮干比；主成分4對變異的累積貢獻(xiàn)率為11.54%，其中，x12和x14所占的權(quán)重最大，分別代表水分利用效率和胞間二氧化碳濃度。從結(jié)果可以看出，影響苜蓿產(chǎn)量主要是植株的形態(tài)指標(biāo)，即植株的生長狀況，生理因子在其中占有的比例較小。

表5 影響因子主成分分析Table5 Equation and the proportion of main characters

3 討論與結(jié)論

3.1 光合特性

植物的生理特性主要是植物的光合，蒸騰特性以及水分利用率。研究植物的光合特性，有利于了解植物對該光能的利用效率，闡明植物光合的生態(tài)學(xué)特征［18］。比較4種苜蓿日平均Pn，得出雜花苜蓿與龍牧801日平均Pn較高，日平均Pn反映了植物光合能力的大小，說明雜花苜蓿與龍牧801光合能力較強(qiáng)。試驗(yàn)中，4種苜蓿的Pn日變化表現(xiàn)出“雙峰”型曲線，與前人研究結(jié)果中典型“雙峰”型或“單峰”型曲線的結(jié)論基本一致［4－7，19］，蒸騰速率日變化規(guī)律與時(shí)曉霞等［20］結(jié)果不一致，究其原因，可能與品種、外界環(huán)境條件和測定時(shí)間有關(guān)。而且，植物光合能力的強(qiáng)弱也因物種遺傳特性差異而不同，因而苜蓿日光合能力因品種間的差異而呈現(xiàn)不同的峰型。

水分利用率是表征植物經(jīng)濟(jì)用水的能力。不同苜蓿品種的水分利用率不同。氣孔導(dǎo)度大的品種適合該地區(qū)的環(huán)境，水分不是其限制因子，氣孔導(dǎo)度最大的品種的水分利用率不一定是最高［18］。所以，水分利用率是評價(jià)不同苜蓿品種的一個(gè)重要指標(biāo)，但是必須和氣孔導(dǎo)度、光合速率結(jié)合起來考慮才能得到較為客觀的結(jié)果［21，22］。試驗(yàn)研究表明，雜花苜蓿日平均Pn和氣孔導(dǎo)度均較高，日平均Tr，WUE與其他3種苜蓿相比相對較低，綜合比較來看4種苜蓿，雜花苜蓿經(jīng)濟(jì)用水能力相對較強(qiáng)，說明雜花苜蓿較適宜在海拉爾地區(qū)種植。

3.2 影響產(chǎn)量要素

試驗(yàn)研究結(jié)果顯示苜蓿產(chǎn)草量與光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，與水分利用效率正相關(guān)，分析其中的原因，可能是由于測量方法造成的誤差，試驗(yàn)在進(jìn)行光合測定的過程中，沒有進(jìn)行相應(yīng)的產(chǎn)量測定，而是在進(jìn)行植株形態(tài)指標(biāo)測定的過程中進(jìn)行相應(yīng)產(chǎn)量的測定，測產(chǎn)的植株與進(jìn)行光合測定選取的植株不一致，這一原因可能是導(dǎo)致產(chǎn)量與光合因子間相關(guān)性分析結(jié)果產(chǎn)生差異的一個(gè)原因，在接下來的研究工作還需對該結(jié)論進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證。

株高、根頸粗、單株重、葉面積、分枝數(shù)等因素均是構(gòu)成苜蓿生物產(chǎn)量的重要因子，是苜蓿高產(chǎn)的主要性狀。諸多研究表明苜蓿莖粗、莖長和分枝數(shù)與產(chǎn)量極顯著相關(guān)。楊青川等［22］研究報(bào)道指出，分枝數(shù)對產(chǎn)量影響較大，葉片數(shù)和節(jié)間數(shù)對產(chǎn)量的影響較小。韓路等［23］應(yīng)用灰色關(guān)聯(lián)度分析了31個(gè)國內(nèi)外優(yōu)良苜蓿種質(zhì)資源的生產(chǎn)特性，結(jié)果表明眾多性狀中莖粗對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其次為抗病能力，株高，分枝數(shù)。試驗(yàn)研究表明苜蓿產(chǎn)量與單株干重、莖、葉干重和植株寬幅呈顯著正相關(guān)，與株高、分枝數(shù)、莖葉比呈正相關(guān)，但相關(guān)性不大，這一試驗(yàn)結(jié)果與前人報(bào)道基本一致。同時(shí)采用主成分分析法分析了4種苜蓿的影響產(chǎn)量的19個(gè)因素，結(jié)果表明株高、產(chǎn)量、寬幅、單株干重、莖干重、葉干重、鮮干比和有效輻射等指標(biāo)能較好的反映和預(yù)測苜蓿的產(chǎn)量，光合因子對反映苜蓿產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較低，所以在選擇苜蓿產(chǎn)量構(gòu)成要素的過程中，建議優(yōu)先考慮植株的形態(tài)因子，之后再考慮光合因子。

（1）4種苜蓿光合特性存在一定的差異性。Pn，Tr，WUE，Ci和Gs日變化規(guī)律不完全相同，出現(xiàn)峰值的時(shí)間也存在一定差異性。總體變化規(guī)律是Pn出現(xiàn)高峰期在10∶00和14∶00，Tr高峰值出現(xiàn)在6∶00和14∶00，WUE最大值出現(xiàn)在14∶00～16∶00，Ci日變化為多峰型，最大值出現(xiàn)在6∶00，Gs最大值分別出現(xiàn)在8∶00和18∶00。

（2）4種苜蓿Pn和Tr與各因子的相關(guān)性基本一致，即Pn和Tr與氣孔導(dǎo)度、葉綠素相關(guān)性較高，呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與水分利用效率、相對濕度和氣溫呈負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。產(chǎn)量與光合因子、環(huán)境因子相關(guān)性較低。

（3）通過主成分分析，株高、有效輻射、產(chǎn)量、寬幅、單株干重、莖干重、葉干重和鮮干比能夠較好的反映和預(yù)測苜蓿產(chǎn)量。

（4）雜花苜蓿較適宜在內(nèi)蒙古海拉爾地區(qū)種植。

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