李連強(qiáng)　盧杰　蘭小中

摘 要：為充分了解長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀及最適生長(zhǎng)地情況，特對(duì)藏東南色季拉山6個(gè)生境群落的長(zhǎng)鞭紅景天種群進(jìn)行形態(tài)特征及其生態(tài)可塑性的研究。結(jié)果表明：長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀受到了諸多因素的影響，其中海拔、光照和年齡等條件顯著影響長(zhǎng)鞭紅景天的各種形態(tài)指標(biāo)，各指標(biāo)變異程度中以花莖數(shù)、雌花莖數(shù)、花莖環(huán)數(shù)和主軸基徑的變異最為顯著，其中海拔較低的113道班主要為方枝柏和山生柳群落類(lèi)型樣地的花莖數(shù)的變異系數(shù)最大，由此表明長(zhǎng)鞭紅景天雖可生長(zhǎng)在海拔稍低的環(huán)境中，但低海拔不利于長(zhǎng)鞭紅景天的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：長(zhǎng)鞭紅景天 種群 形態(tài)性狀 生態(tài)可塑性

中圖分類(lèi)號(hào)：S567 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-098X（2014）04（c）-0205-04

長(zhǎng)鞭紅景天（Rhodiola fastigiata）為景天科（Crassulaceae）紅景天屬（Rhodiola）多年生草本植物。在我國(guó)主要分布于西藏、云南和四川，在西藏主要分布在林芝、日土、普蘭、聶拉木、錯(cuò)那、拉薩、加查、米林、波密、察隅、改則、索縣、比如等地，主要生長(zhǎng)于海拔3300～5400 m的山坡濕潤(rùn)石縫、草地、水溝邊，高山灌叢、草甸中，高山流石灘等處。長(zhǎng)鞭紅景天一般生長(zhǎng)在高寒山區(qū)，喜涼潤(rùn)，喜肥，畏炎熱，耐瘠薄，是一種典型的高寒植物，具有較強(qiáng)的抗寒冷、抗缺氧、抗疲勞、抗微波輻射、抗衰老、抗腫瘤及抗毒、強(qiáng)心、增強(qiáng)免疫力等藥理作用 [1]。由于該植物具有較高的藥用價(jià)值，人為開(kāi)采極其嚴(yán)重，生長(zhǎng)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞，加上全球環(huán)境的變化對(duì)其生長(zhǎng)和繁殖造成了一定的影響，目前已處于近危狀態(tài)，被列入了中國(guó)物種紅色名錄和國(guó)家第二批確定的二級(jí)保護(hù)植物[2]。目前，對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天的研究主要集中在化學(xué)成分、分子鑒定、組織培養(yǎng)、藥理學(xué)、種群數(shù)量特征及資源調(diào)查等方面[3-11]。研究其種群形態(tài)性狀和生態(tài)可塑性對(duì)揭示該植物對(duì)特殊環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性和生活史策略均具有重要意義，對(duì)控制該植物生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境、指導(dǎo)人工種植都具有較高的理論價(jià)值和實(shí)用價(jià)值。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在藏東南的色季拉山區(qū)域，地理位置為29°35′-29°57′N(xiāo)，94°25′-94°45′E。該區(qū)域地處雅魯藏布江中下游，系念青唐古拉山向南延伸的余脈，與喜馬拉雅山東部向北發(fā)展的山系相連，山脈走向大致西北至東南，主峰海拔高度5300m，是藏東南林區(qū)心腹地帶，垂直高差大，自然條件極為特殊多樣。該區(qū)域?qū)儆跐駶?rùn)山地暖溫帶和半濕潤(rùn)山地溫帶氣候，冬春季節(jié)降水很少，降水主要集中在夏秋季節(jié)，且雨熱同季。年平均氣溫-0.73 ℃，最高月（7月）平均氣溫9.23 ℃，最低月（1月）平均氣溫-13.9 ℃，極端最低氣溫-31.6 ℃，極端最高氣溫24.0 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1150.6 h，日照百分率26.1%，日照時(shí)數(shù)最高月為12月151.7 h，日照百分率為40%，年均相對(duì)濕度78.83%，年均降水量1134.1 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，占年均降水量的48.0%，6～9月為雨季，占全年降水的75%～82%，其中8月降雨最多，平均為294.2 mm，占全年降水的30%。該區(qū)域土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤為主，pH值在4～6[11]。

2 研究方法

2012年7月至9月，對(duì)色季拉山長(zhǎng)鞭紅景天生境全面踏查基礎(chǔ)上，選擇了定位站陽(yáng)坡（D1）、定位站陰坡（D2）、川藏路4187下（D3）、山頂公路上方（D4）、色季拉山山頂（D5）、113道班（D6）6個(gè)地點(diǎn)的不同群落類(lèi)型設(shè)置樣地，每個(gè)地點(diǎn)設(shè)置3個(gè)5m×5m樣地，總共設(shè)置了18個(gè)的樣地，6個(gè)地點(diǎn)的群落類(lèi)型分別是急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑（P1）、薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須（P2）、方枝柏+急尖長(zhǎng)苞冷杉（P3）、高山柳+雪層杜鵑（P4）、塔黃+長(zhǎng)鞭紅景天（P5）和方枝柏+山生柳（P6）。調(diào)查記錄樣地的海拔、坡度、坡向、土壤厚度、巖石裸露率、地被層厚度、郁閉度或蓋度等情況，并測(cè)定記錄長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)、花序幅、葉長(zhǎng)、葉寬等。樣地的基本情況見(jiàn)表1。

3 結(jié)果與分析

3.1 形態(tài)學(xué)性狀總體特征

不同樣點(diǎn)長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬的平均值見(jiàn)表2，表中數(shù)據(jù)表明6個(gè)樣點(diǎn)長(zhǎng)鞭紅景天的各形態(tài)指標(biāo)變化較明顯。6個(gè)樣點(diǎn)中，色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最大（1.08 cm），113道班的長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最?。?.59 cm）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天株高最高（19.49 cm），群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天株高最低（9.08 cm）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天花莖環(huán)數(shù)最多（20.50個(gè)），山頂公路上方和113道班的場(chǎng)邊和紅景天花莖環(huán)數(shù)最少（8.92個(gè)）；群落類(lèi)型為急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽(yáng)坡的二級(jí)分枝數(shù)最多（3.48枝），群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的二級(jí)分枝數(shù)最少（2.25枝）；色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天三級(jí)分枝數(shù)最多（9.25枝），群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天三級(jí)分枝數(shù)最少（2.00枝）；色季拉山頂?shù)幕ㄇo數(shù)最多（66.58枝），群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天的花莖數(shù)最少（5.55枝）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天的花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)（10.13 cm），群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天的花莖長(zhǎng)最短（6.53 cm）；色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天兩性花花莖數(shù)最多（18.59枝），川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天兩性花花莖數(shù)最少（1.78枝）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天兩性花花徑長(zhǎng)最長(zhǎng)（13.73 cm），群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天兩性花花徑長(zhǎng)最短（8.39 cm）；色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天雌花莖數(shù)最多（38.47枝），群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天雌花莖數(shù)最少（3.00枝）；113道班的長(zhǎng)鞭紅景天雌花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)（13.94 cm），山頂公路上方的長(zhǎng)鞭紅景天雌花莖長(zhǎng)最短（9.61 cm）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天葉長(zhǎng)最長(zhǎng)（1.12 cm），群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天葉長(zhǎng)最短（0.87 cm）；川藏路4178下和113道班的長(zhǎng)鞭紅景天葉寬最寬（0.24 cm），群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天葉寬最?。?.19 cm）。這些形態(tài)差異主要是由于不同樣點(diǎn)的植被、氣候、土壤、海拔高度等環(huán)境條件差異所致。endprint

3.2 形態(tài)學(xué)性狀間相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：株高與主軸基徑呈現(xiàn)y=10.705x+4.0466的關(guān)系方程（見(jiàn)圖1），其決定系數(shù)為0.7029，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其株高也不斷增高?；ㄇo環(huán)數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=11.951x+1.5874的關(guān)系方程（見(jiàn)圖2），其決定系數(shù)為0.6445，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多。花莖數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=2.0175e1.5502x的關(guān)系方程（見(jiàn)圖3），其決定系數(shù)為0.7365，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖數(shù)也不斷增多?；ㄇo環(huán)數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.9287e0.0807x的關(guān)系方程（見(jiàn)圖4），其決定系數(shù)為0.7951，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多，即年齡越大?；ㄇo數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.1797e0.0964x的關(guān)系方程（見(jiàn)圖5），其決定系數(shù)為0.7163，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖數(shù)也不斷增多?？傮w上顯示：形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間兩兩皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高、株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是由于各指標(biāo)間的控制程度不同、影響因素也不同所致，其中環(huán)境因子也在一定程度上對(duì)其有著重要的影響。

3.3 不同生境中長(zhǎng)鞭紅景天種群之間的形態(tài)變異

從表3可以看出，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在各樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。其中，雌花莖數(shù)變異系數(shù)最大，從0.00～1.70，平均變異系數(shù)為0.79；兩性花花莖數(shù)變異系數(shù)從0.16～1.32，平均變異系數(shù)為0.59；花莖數(shù)變異系數(shù)從0.80～1.62，平均變異系數(shù)為1.19；三級(jí)分枝數(shù)變異系數(shù)從0.00～0.65，平均變異系數(shù)為0.34；花莖環(huán)數(shù)從0.43～0.94，平均變異系數(shù)為0.71；兩性花花莖長(zhǎng)從0.08～0.52，平均變異系數(shù)為0.28；二級(jí)分枝數(shù)從0.24～0.65，平均變異系數(shù)為0.35；雌花莖長(zhǎng)從0.02～0.33，平均變異系數(shù)為0.15；主軸基徑變異系數(shù)從0.51～0.75，平均變異系數(shù)為0.63；株高變異系數(shù)從0.41～0.64，平均變異系數(shù)為0.54；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09。

3.4 長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)變異與生態(tài)因子相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天各形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)與海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度間的關(guān)系分析表明：海拔越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小；空氣年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；空氣年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越?。煌寥滥昃鶞卦礁?，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；土壤年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小。由此表明，長(zhǎng)鞭紅景天受生態(tài)因子海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度的形態(tài)變異較明顯，且海拔越高、空氣溫度越高、空氣濕度越高、土壤溫度越高、土壤濕度越高，長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑與株高的變異程度越低，其生態(tài)可塑性也越小。

4 結(jié)語(yǔ)

對(duì)色季拉山6個(gè)不同樣點(diǎn)的長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)學(xué)性狀總體特征的分析表明，群落類(lèi)型為急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天二級(jí)分枝最多；群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天株高最矮、二級(jí)分枝最少、三級(jí)分枝最少、花莖數(shù)最少、花莖長(zhǎng)最短、兩性花花徑長(zhǎng)最短、雌花莖數(shù)最少、葉長(zhǎng)最短、葉寬最窄；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天株高最高、花莖環(huán)數(shù)最多、花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)最少、兩性花花徑長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬最寬；山頂公路上方的長(zhǎng)鞭紅景天花莖環(huán)數(shù)最少、雌花莖長(zhǎng)最短、色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最大、三級(jí)分枝最多、花莖數(shù)最多、兩性花花莖數(shù)最多、雌花莖數(shù)最多；113道班的長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最小、花莖環(huán)數(shù)也最少、雌花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬也最寬。這些形態(tài)性狀的差異可能是由于光照、海拔等的不同所導(dǎo)致，色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天所受光照最多，其主軸基徑與花莖數(shù)最大，而群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天所受光照較少，其株高與花莖數(shù)最小。因此，不同環(huán)境下的長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀會(huì)有所差異。

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天13種形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，兩兩形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是植物本身的特性以及環(huán)境因子的作用。

通過(guò)變異系數(shù)分析表明，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在6個(gè)樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的變異不僅受周?chē)h(huán)境的影響，如色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天最粗、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最多，群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天最矮、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最少；而且還受自身的生物學(xué)特性影響，如研究表明長(zhǎng)鞭紅景天大量進(jìn)行種子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的差異也可能是所處年齡不同所致，這也與長(zhǎng)鞭紅景天地上形態(tài)多樣性研究的結(jié)論相一致[11]，但其終究都是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

通過(guò)研究可以看出光照是造成長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)形狀差異的主要因素，在郁閉度較大的林分中，長(zhǎng)鞭紅景天主要以增大葉面積與捕捉光面積來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。如川藏路4178下主要為方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉群落類(lèi)型的樣地中郁閉度或蓋度居中，但坡向?yàn)閃S80，光環(huán)境較差，其葉面積最大；定位站陽(yáng)坡主要為薄毛海綿杜鵑和掃帚巖須群落類(lèi)型的樣地中林分郁閉度較小，位于山脊，光照條件好，其葉面積最小。定位站陽(yáng)坡主要為急尖長(zhǎng)苞冷杉和薄毛海綿杜鵑群落類(lèi)型的樣地海拔最低，其葉面積變異系數(shù)最大，變異程度也最明顯；色季拉山頂主要為塔黃和長(zhǎng)鞭紅景天群落類(lèi)型的樣地海拔最高，其葉面積變異系數(shù)最小，變異程度也不明顯，說(shuō)明在調(diào)查的這6個(gè)樣地中，海拔越低越對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天的生長(zhǎng)越不利，生態(tài)可塑性會(huì)越明顯，長(zhǎng)鞭紅景天種群會(huì)趨于衰退。

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[11] 王景升，王文博，普窮.西藏色季拉山主要林型土壤的水文功能[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，33（2）：48-51.endprint

3.2 形態(tài)學(xué)性狀間相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：株高與主軸基徑呈現(xiàn)y=10.705x+4.0466的關(guān)系方程（見(jiàn)圖1），其決定系數(shù)為0.7029，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其株高也不斷增高。花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=11.951x+1.5874的關(guān)系方程（見(jiàn)圖2），其決定系數(shù)為0.6445，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多?；ㄇo數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=2.0175e1.5502x的關(guān)系方程（見(jiàn)圖3），其決定系數(shù)為0.7365，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖數(shù)也不斷增多?；ㄇo環(huán)數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.9287e0.0807x的關(guān)系方程（見(jiàn)圖4），其決定系數(shù)為0.7951，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多，即年齡越大?；ㄇo數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.1797e0.0964x的關(guān)系方程（見(jiàn)圖5），其決定系數(shù)為0.7163，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖數(shù)也不斷增多?？傮w上顯示：形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間兩兩皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高、株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是由于各指標(biāo)間的控制程度不同、影響因素也不同所致，其中環(huán)境因子也在一定程度上對(duì)其有著重要的影響。

3.3 不同生境中長(zhǎng)鞭紅景天種群之間的形態(tài)變異

從表3可以看出，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在各樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。其中，雌花莖數(shù)變異系數(shù)最大，從0.00～1.70，平均變異系數(shù)為0.79；兩性花花莖數(shù)變異系數(shù)從0.16～1.32，平均變異系數(shù)為0.59；花莖數(shù)變異系數(shù)從0.80～1.62，平均變異系數(shù)為1.19；三級(jí)分枝數(shù)變異系數(shù)從0.00～0.65，平均變異系數(shù)為0.34；花莖環(huán)數(shù)從0.43～0.94，平均變異系數(shù)為0.71；兩性花花莖長(zhǎng)從0.08～0.52，平均變異系數(shù)為0.28；二級(jí)分枝數(shù)從0.24～0.65，平均變異系數(shù)為0.35；雌花莖長(zhǎng)從0.02～0.33，平均變異系數(shù)為0.15；主軸基徑變異系數(shù)從0.51～0.75，平均變異系數(shù)為0.63；株高變異系數(shù)從0.41～0.64，平均變異系數(shù)為0.54；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09。

3.4 長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)變異與生態(tài)因子相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天各形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)與海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度間的關(guān)系分析表明：海拔越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越??；空氣年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；空氣年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越?。煌寥滥昃鶞卦礁?，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；土壤年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小。由此表明，長(zhǎng)鞭紅景天受生態(tài)因子海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度的形態(tài)變異較明顯，且海拔越高、空氣溫度越高、空氣濕度越高、土壤溫度越高、土壤濕度越高，長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑與株高的變異程度越低，其生態(tài)可塑性也越小。

4 結(jié)語(yǔ)

對(duì)色季拉山6個(gè)不同樣點(diǎn)的長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)學(xué)性狀總體特征的分析表明，群落類(lèi)型為急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天二級(jí)分枝最多；群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天株高最矮、二級(jí)分枝最少、三級(jí)分枝最少、花莖數(shù)最少、花莖長(zhǎng)最短、兩性花花徑長(zhǎng)最短、雌花莖數(shù)最少、葉長(zhǎng)最短、葉寬最窄；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天株高最高、花莖環(huán)數(shù)最多、花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)最少、兩性花花徑長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬最寬；山頂公路上方的長(zhǎng)鞭紅景天花莖環(huán)數(shù)最少、雌花莖長(zhǎng)最短、色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最大、三級(jí)分枝最多、花莖數(shù)最多、兩性花花莖數(shù)最多、雌花莖數(shù)最多；113道班的長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最小、花莖環(huán)數(shù)也最少、雌花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬也最寬。這些形態(tài)性狀的差異可能是由于光照、海拔等的不同所導(dǎo)致，色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天所受光照最多，其主軸基徑與花莖數(shù)最大，而群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天所受光照較少，其株高與花莖數(shù)最小。因此，不同環(huán)境下的長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀會(huì)有所差異。

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天13種形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，兩兩形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是植物本身的特性以及環(huán)境因子的作用。

通過(guò)變異系數(shù)分析表明，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在6個(gè)樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的變異不僅受周?chē)h(huán)境的影響，如色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天最粗、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最多，群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天最矮、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最少；而且還受自身的生物學(xué)特性影響，如研究表明長(zhǎng)鞭紅景天大量進(jìn)行種子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的差異也可能是所處年齡不同所致，這也與長(zhǎng)鞭紅景天地上形態(tài)多樣性研究的結(jié)論相一致[11]，但其終究都是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

通過(guò)研究可以看出光照是造成長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)形狀差異的主要因素，在郁閉度較大的林分中，長(zhǎng)鞭紅景天主要以增大葉面積與捕捉光面積來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。如川藏路4178下主要為方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉群落類(lèi)型的樣地中郁閉度或蓋度居中，但坡向?yàn)閃S80，光環(huán)境較差，其葉面積最大；定位站陽(yáng)坡主要為薄毛海綿杜鵑和掃帚巖須群落類(lèi)型的樣地中林分郁閉度較小，位于山脊，光照條件好，其葉面積最小。定位站陽(yáng)坡主要為急尖長(zhǎng)苞冷杉和薄毛海綿杜鵑群落類(lèi)型的樣地海拔最低，其葉面積變異系數(shù)最大，變異程度也最明顯；色季拉山頂主要為塔黃和長(zhǎng)鞭紅景天群落類(lèi)型的樣地海拔最高，其葉面積變異系數(shù)最小，變異程度也不明顯，說(shuō)明在調(diào)查的這6個(gè)樣地中，海拔越低越對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天的生長(zhǎng)越不利，生態(tài)可塑性會(huì)越明顯，長(zhǎng)鞭紅景天種群會(huì)趨于衰退。

參考文獻(xiàn)

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3.2 形態(tài)學(xué)性狀間相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：株高與主軸基徑呈現(xiàn)y=10.705x+4.0466的關(guān)系方程（見(jiàn)圖1），其決定系數(shù)為0.7029，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其株高也不斷增高?；ㄇo環(huán)數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=11.951x+1.5874的關(guān)系方程（見(jiàn)圖2），其決定系數(shù)為0.6445，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多?；ㄇo數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=2.0175e1.5502x的關(guān)系方程（見(jiàn)圖3），其決定系數(shù)為0.7365，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖數(shù)也不斷增多?；ㄇo環(huán)數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.9287e0.0807x的關(guān)系方程（見(jiàn)圖4），其決定系數(shù)為0.7951，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多，即年齡越大?；ㄇo數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.1797e0.0964x的關(guān)系方程（見(jiàn)圖5），其決定系數(shù)為0.7163，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖數(shù)也不斷增多?？傮w上顯示：形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間兩兩皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高、株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是由于各指標(biāo)間的控制程度不同、影響因素也不同所致，其中環(huán)境因子也在一定程度上對(duì)其有著重要的影響。

3.3 不同生境中長(zhǎng)鞭紅景天種群之間的形態(tài)變異

從表3可以看出，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在各樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。其中，雌花莖數(shù)變異系數(shù)最大，從0.00～1.70，平均變異系數(shù)為0.79；兩性花花莖數(shù)變異系數(shù)從0.16～1.32，平均變異系數(shù)為0.59；花莖數(shù)變異系數(shù)從0.80～1.62，平均變異系數(shù)為1.19；三級(jí)分枝數(shù)變異系數(shù)從0.00～0.65，平均變異系數(shù)為0.34；花莖環(huán)數(shù)從0.43～0.94，平均變異系數(shù)為0.71；兩性花花莖長(zhǎng)從0.08～0.52，平均變異系數(shù)為0.28；二級(jí)分枝數(shù)從0.24～0.65，平均變異系數(shù)為0.35；雌花莖長(zhǎng)從0.02～0.33，平均變異系數(shù)為0.15；主軸基徑變異系數(shù)從0.51～0.75，平均變異系數(shù)為0.63；株高變異系數(shù)從0.41～0.64，平均變異系數(shù)為0.54；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09。

3.4 長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)變異與生態(tài)因子相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天各形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)與海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度間的關(guān)系分析表明：海拔越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小；空氣年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；空氣年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越??；土壤年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；土壤年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小。由此表明，長(zhǎng)鞭紅景天受生態(tài)因子海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度的形態(tài)變異較明顯，且海拔越高、空氣溫度越高、空氣濕度越高、土壤溫度越高、土壤濕度越高，長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑與株高的變異程度越低，其生態(tài)可塑性也越小。

4 結(jié)語(yǔ)

對(duì)色季拉山6個(gè)不同樣點(diǎn)的長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)學(xué)性狀總體特征的分析表明，群落類(lèi)型為急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天二級(jí)分枝最多；群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天株高最矮、二級(jí)分枝最少、三級(jí)分枝最少、花莖數(shù)最少、花莖長(zhǎng)最短、兩性花花徑長(zhǎng)最短、雌花莖數(shù)最少、葉長(zhǎng)最短、葉寬最窄；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天株高最高、花莖環(huán)數(shù)最多、花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)最少、兩性花花徑長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬最寬；山頂公路上方的長(zhǎng)鞭紅景天花莖環(huán)數(shù)最少、雌花莖長(zhǎng)最短、色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最大、三級(jí)分枝最多、花莖數(shù)最多、兩性花花莖數(shù)最多、雌花莖數(shù)最多；113道班的長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最小、花莖環(huán)數(shù)也最少、雌花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬也最寬。這些形態(tài)性狀的差異可能是由于光照、海拔等的不同所導(dǎo)致，色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天所受光照最多，其主軸基徑與花莖數(shù)最大，而群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天所受光照較少，其株高與花莖數(shù)最小。因此，不同環(huán)境下的長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀會(huì)有所差異。

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天13種形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，兩兩形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是植物本身的特性以及環(huán)境因子的作用。

通過(guò)變異系數(shù)分析表明，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在6個(gè)樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的變異不僅受周?chē)h(huán)境的影響，如色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天最粗、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最多，群落類(lèi)型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天最矮、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最少；而且還受自身的生物學(xué)特性影響，如研究表明長(zhǎng)鞭紅景天大量進(jìn)行種子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的差異也可能是所處年齡不同所致，這也與長(zhǎng)鞭紅景天地上形態(tài)多樣性研究的結(jié)論相一致[11]，但其終究都是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

通過(guò)研究可以看出光照是造成長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)形狀差異的主要因素，在郁閉度較大的林分中，長(zhǎng)鞭紅景天主要以增大葉面積與捕捉光面積來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。如川藏路4178下主要為方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉群落類(lèi)型的樣地中郁閉度或蓋度居中，但坡向?yàn)閃S80，光環(huán)境較差，其葉面積最大；定位站陽(yáng)坡主要為薄毛海綿杜鵑和掃帚巖須群落類(lèi)型的樣地中林分郁閉度較小，位于山脊，光照條件好，其葉面積最小。定位站陽(yáng)坡主要為急尖長(zhǎng)苞冷杉和薄毛海綿杜鵑群落類(lèi)型的樣地海拔最低，其葉面積變異系數(shù)最大，變異程度也最明顯；色季拉山頂主要為塔黃和長(zhǎng)鞭紅景天群落類(lèi)型的樣地海拔最高，其葉面積變異系數(shù)最小，變異程度也不明顯，說(shuō)明在調(diào)查的這6個(gè)樣地中，海拔越低越對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天的生長(zhǎng)越不利，生態(tài)可塑性會(huì)越明顯，長(zhǎng)鞭紅景天種群會(huì)趨于衰退。

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