李 超，陳愷林，劉 洋，方寶華，湯文光，周學其，張玉燭

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，湖南 長沙410128；2.湖南省水稻研究所，湖南 長沙410125；3.湖南省土肥研究所，湖南 長沙410125；4.益陽市赫山區(qū)農(nóng)業(yè)局，湖南 益陽413002）

擬環(huán)紋豹蛛（Pardosa pseudoannulata）是農(nóng)田蜘蛛中的重要優(yōu)勢種群[1]，是農(nóng)田常見害蟲（如稻飛虱等）的天敵[2-4]，尤其在我國南方稻區(qū)屬常年優(yōu)勢種。近年來，我國糧食產(chǎn)量實現(xiàn)十連增，其中化肥、農(nóng)藥發(fā)揮了重大作用。生產(chǎn)中，農(nóng)民為了實現(xiàn)高產(chǎn)，大量使用氮肥、農(nóng)藥，但隨之而來的生態(tài)危害引起了人們的高度重視。研究表明：高氮肥用量不一定帶來高產(chǎn)，反而會增加倒伏風險[5]，導致水稻減產(chǎn)32.06%～64.70%[6]。另外，氮肥是誘導稻飛虱大發(fā)生的主要因素之一。大量研究表明，稻飛虱種群數(shù)量隨施氮量的增加而增加，同時氮肥也是水稻倒伏的重要成因之一，但是不同施氮量下倒伏對稻飛虱及擬環(huán)紋豹蛛種群動態(tài)的影響還未見諸報道，

前人在倒伏對水稻產(chǎn)量及生理生態(tài)方面進行了大量研究，而在倒伏對稻田天敵的影響方面研究甚少，稻田天敵對害蟲具有明顯的生物防治效應，但大量使用農(nóng)藥在防治稻田害蟲的同時也會使大部分天敵敏感致死，極大地破壞了稻田的生態(tài)系統(tǒng)；而減少農(nóng)藥使用，構建足量的天敵群體，能夠很好地起到害蟲防治的作用。研究從節(jié)氮角度出發(fā)，探索節(jié)氮條件下倒伏對稻田天敵擬環(huán)紋豹蛛種群動態(tài)的影響，以期為化肥、農(nóng)藥的合理使用以及水稻的綠色生產(chǎn)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況及供試品種

田間試驗于2013年在益陽市赫山區(qū)筆架山鄉(xiāng)中塘試驗基地進行。該地屬于亞熱帶大陸性季風濕潤氣候，年平均氣溫16.5℃，日平均光照1 560 h，年平均降雨量1465 mm。試驗田前茬作物為水稻，土壤肥力均勻，土壤水解氮、速效磷、速效鉀分別為179 mg/kg、8.63 mg/kg、52.8 mg/kg，有機質為36.9 g/kg，pH 值5.37。供試水稻品種為優(yōu)質晚稻湘晚秈17 號。

1.2 試驗設計

試驗設三個氮肥水平：N1（節(jié)氮），120 kg/hm2；N2（節(jié)氮），150 kg/hm2；N3（常氮），180 kg/hm2；每個水平3次重復，共9個小區(qū)，小區(qū)面積為5 m×4 m=20 m2，每個小區(qū)之間采用完全阻滲處理，即在各小區(qū)之間起20 cm×15 cm 的垅，用塑料薄膜（0.06 mm）覆蓋并扎入土表以下30～40 cm 以防止氮肥滲漏。

3月23 號播種，育秧方式為叢盤（308 叢）育秧，6～8粒/叢，4月22 號拋秧移栽，拋秧密度為30 萬叢/hm2。施肥按N︰P2O5︰K2O=1︰0.5︰1，基肥︰追肥︰穗肥=6︰3︰1 的比例進行。磷肥跟基肥一次性施加，氮肥鉀肥每次按比例施加，基肥、追肥分別于4月21日、5月2日進行。

1.3 調(diào)查項目

倒伏指數(shù)：為倒伏時期×倒伏程度×倒伏面積[7]。倒伏時期：分抽穗后0、5、10、15、20、25、30 d，相應地分為7、6、5、4、3、2、1 等七個等級。倒伏程度（收獲期）：分直立、傾斜、半倒、葡甸，相應地分為0、1、2、3 等四個等級。倒伏面積（占全試區(qū)）：分0%、25%、50%、75%、100 沁，相應地分為1、2、3、4、5 等五個等級。

擬環(huán)紋豹蛛及稻飛虱數(shù)量調(diào)查：于孕穗期（未倒伏）、齊穗期（未倒伏）、乳熟期（部分倒伏）、成熟期（部分倒伏）每15 天調(diào)查擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量。孕穗期、齊穗期每小區(qū)調(diào)查3 點，每點調(diào)查3 蔸，乳熟期、成熟期直立植株、倒伏植株各調(diào)查3 點，每點調(diào)查3 蔸。

1.4 計算與統(tǒng)計方法

種群增長量（PI）=Mn+1-Mn（n=1、2、3、4。M 代表種群數(shù)量，1 代表孕穗期；2 代表齊穗期；3 代表乳熟期；4代表成熟期）。

種群增長量（PI）=Ma-Mb（M 代表種群數(shù)量，a 代表倒伏植株，b 代表直立植株種）。

種群增長率（PGR）=（Mn+1-Mn）/Mn

種群增長率（PGR）=（Ma-Mb）/Mb

倒伏指數(shù)=倒伏時期×倒伏程度×倒伏面積

運用DPS、SPSS 和Excel 實用數(shù)據(jù)分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 不同氮素水平下晚稻倒伏指數(shù)

由于遭受臺風影響，各處理于乳熟期發(fā)生了不同程度的倒伏，如表1 所示，節(jié)氮條件下，不同施氮量對晚稻倒伏指數(shù)影響顯著，倒伏指數(shù)隨施氮量的增加而顯著增加，常氮（N3）的倒伏指數(shù)比節(jié)氮（N2、N1）分別增加100%、200%。其中，倒伏面積及倒伏程度是影響倒伏指數(shù)的主要因子。

表1 不同氮素水平下倒伏指數(shù)

2.2 不同氮素水平下晚稻各生育時期擬環(huán)紋豹蛛種群動態(tài)

不同氮素水平下晚稻擬環(huán)紋豹蛛種群動態(tài)如圖1所示，同一氮素水平下，直立植株隨著生育進程的推進，擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量表現(xiàn)為先迅速上升后迅速下降的趨勢，齊穗期種群數(shù)量達到最大，成熟期最少；乳熟期發(fā)生倒伏后，倒伏植株的擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量迅速上升，而直立植株的則迅速下降。這可能是由于倒伏導致直立植株與倒伏植株之間的溫濕度發(fā)生變化，從而使得擬環(huán)紋豹蛛由直立植株遷移到倒伏植株。同一生育時期，直立植株與倒伏植株的擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量均隨施氮量的增加而降低，表明降低氮肥用量有利于增加擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量。

圖1 不同氮素水平下晚稻直立植株各生育時期擬環(huán)紋豹蛛種群動態(tài)

2.3 不同氮素水平下晚稻稻飛虱種群動態(tài)

由圖2 可知，從氮肥水平來看，晚稻各生育時期稻飛虱種群數(shù)量均隨施氮量的增加而增加，表明減少氮肥用量，能夠降低稻飛虱種群數(shù)量；從生育時期來看，直立植株的稻飛虱種群數(shù)量呈現(xiàn)先增后降的趨勢，于乳熟期達到最大，乳熟期發(fā)生倒伏后，直立植株跟倒伏植株的稻飛虱種群數(shù)量發(fā)生明顯變化，乳熟期倒伏植株稻飛虱數(shù)量急劇下降，N1、N2、N3 的稻飛虱數(shù)量分別為534、447、381 頭/百叢，而直立植株的稻飛虱數(shù)量則急劇上升，N1、N2、N3 分別為1 281、2 433、3 677 頭/百叢。

圖2 不同氮素水平下晚稻各生育時期稻飛虱種群動態(tài)

2.4 不同氮素水平下晚稻直立植株各生育時期擬環(huán)紋豹蛛的種群增長率（PI）和種群增長率（PGR）

從種群增長量（PI）來看（表2），不同氮肥水平下的PI1 為正值，不同施氮量對PI1 值的影響顯著，PI1 值隨施氮量的增加而降低，N1 分別比N2、N3 高出4.68%、12.54%；乳熟期水稻倒伏使得擬環(huán)紋豹蛛由直立植株遷移到倒伏植株，從而使得PI2、PI3 為負值，且PI2 隨施氮量的增加而增加，不同施氮量的PI2 值差異顯著。從各生育時期來看，同一氮肥水平下的｜PI2/PI｜>1，且PI3為負值，表明倒伏使得直立植株的擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量在乳熟期急速下降，使得孕穗期至齊穗期擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量的增長量小于齊穗期至乳熟期擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量的減少量，并且在乳熟期至成熟期擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量進一步降低。

從種群增長率（PGR）來看，PGR1 值隨施氮量的增加而增加，各處理間差異顯著；PGR2 及PGR3 均為負值，表現(xiàn)為｜PGR2｜＜｜PGR3｜，且各處理間的PGR2值差異不顯著。這表明乳熟期直立植株擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量的減少并非因施氮量不同所引起，而是乳熟期倒伏所致。不同施氮量對PGR3 達顯著影響，表明氮肥對直立植株的擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量影響較大的時期為孕穗期至齊穗期以及乳熟期至成熟期，孕穗期至齊穗期的施氮量越高，擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量增長速率越快，乳熟期至成熟期的施氮量越高則擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量減少越快。

表2 不同氮素水平下直立植株擬環(huán)紋豹蛛的種群增長量（PI）和種群增長率（PGR）

2.5 不同氮素水平下晚稻直立植株稻飛虱的種群增長量（PI）和種群增長率（PGR）

從種群增長量（PI）來看（表3），不同施氮處理間的PI1、PI2 值差異顯著，且均隨施氮量的增加而增加。N1、N2 處理的PI1＞PI2＞0，而N3 處理的則表現(xiàn)為0＜PI1＜PI2，表明隨著施氮量的增加，稻飛虱盛發(fā)期呈現(xiàn)明顯的后延現(xiàn)象，低氮及中氮水平下，孕穗期至齊穗期為稻飛虱的盛發(fā)期，而高氮水平下孕穗期至乳熟期為稻飛虱的盛發(fā)期；N1、N2、N3 的PI3 均小于零，｜PI3｜隨施氮量的增加而增加，表明施氮水平越高，乳熟期至成熟期稻飛虱種群數(shù)量減少越明顯。

從種群增長率（PGR）來看：不同施氮處理間的PGR1 和PGR2 值均隨施氮量的增加而增加，PGR1＞PGR2 ＞0，其 中N3 的PGR1 分 別 比N1、N2 增 加32.3%、14.9%，N3 的PGR2 分別比N1、N2 增加113.5%、23.4%，表明孕穗期至齊穗期為稻飛虱種群增長最快的時期，且 氮肥具有明顯的促進效應；PGR3 為負值，｜PGR3｜表現(xiàn)為隨著施氮量的增加而增加，表明晚稻生育后期，稻飛虱種群數(shù)量隨著施氮量的增加而減少越快。

表3 不同氮素水平下晚稻直立植株稻飛虱的種群增長量（PI）和種群增長率（PGR）

2.6 不同氮素水平下倒伏對擬環(huán)紋豹蛛及稻飛虱種群增長率（PI）和種群增長率（PGR）的影響

從表4 中可以看出，同一氮素水平下倒伏植株的擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量明顯多于直立植株，且乳熟期的倒伏植株與直立植株均多于成熟期，但乳熟期的PI 及PGR均小于成熟期。乳熟期與成熟期，直立植株與倒伏植株的擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量均隨施氮量的增加而降低，直立植株與倒伏植株間的PI 隨施氮量的增加而降低，而PGR 隨施氮量的增加而增加，各氮肥水平間達顯著差異。這表明晚稻倒伏后，隨著生育進程的推進，直立植株與倒伏植株的擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量明顯減少，擬環(huán)紋豹蛛在進一步由直立植株向倒伏植株遷移，且施氮水平越高，遷移現(xiàn)象越明顯。

從表4 中還可以看出，同一氮素水平下倒伏植株的稻飛虱種群數(shù)量明顯少于直立植株，乳熟期的倒伏植株與直立植株均少于成熟期，乳熟期｜PI｜大于成熟期的，且｜PGR｜小于成熟期的。晚稻倒伏后，倒伏植株稻飛虱種群數(shù)量隨施氮量的增加而降低，而直立植株稻飛虱種群數(shù)量隨施氮量的增加而增加，直立植株與倒伏植株間的｜PI｜和｜PGR｜均隨施氮量的增加而增加，各氮肥水平間達顯著差異。這表明晚稻倒伏后，隨著生育進程的推進，倒伏植株與直立植株的稻飛虱種群數(shù)量均急劇減少，且表現(xiàn)為施氮水平越高，減少越明顯。

表4 不同氮素水平下晚稻倒伏對擬環(huán)紋豹、稻飛虱種群增長量（PI）及種群增長率（PGR）的影響

3 結論與討論

3.1 結論

試驗結果表明，晚稻倒伏與施氮量有關，氮肥水平越高，倒伏風險越大，倒伏導致稻田生境改變，使得直立植株擬環(huán)紋豹蛛迅速倒伏植株遷移，而稻飛虱則由倒伏植株往直立植株遷移，施氮量越大，倒伏指數(shù)越大，遷移現(xiàn)象越明顯，從而加劇了周邊直立植株的危害。這表明降低氮肥用量能夠減少倒伏風險，稻飛虱發(fā)生輕，同時擬環(huán)紋豹蛛種群能夠得到合理構建，從而減少倒伏及稻飛虱危害所致的產(chǎn)量損失，并為晚稻稻飛虱的生物防治提供理論依據(jù)。

3.2 討論

3.2.1 不同氮素水平下擬環(huán)紋豹蛛種群動態(tài)差異 施氮量對擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量存在一定影響，施波[8]認為擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量在分蘗至揚花期與施氮量均沒有顯著相關，而在灌漿乳熟期擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量隨施氮量的增加而降低。而該研究表明，擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量隨著晚稻生育進程的推進，表現(xiàn)為先增后降的趨勢，齊穗期達到最大，在孕穗期至成熟期均表現(xiàn)為隨施氮量的增加而降低。

3.2.2 倒伏植株與直立植株擬環(huán)紋豹蛛種群動態(tài)差異擬環(huán)紋豹蛛喜歡生活在水分充足、高濕度的環(huán)境。楊國慶等[9]研究認為水狼蛛在有水時捕食量是無水時的1.5倍，水稻倒伏后，稻株呈疊壓狀態(tài)，群體內(nèi)通風透光條件惡化，田間濕度增大[10]，為擬環(huán)紋豹蛛的生長繁殖提供了理想場所。而該研究表明，擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量在倒伏植株及直立植株間存在顯著差異，倒伏植株擬環(huán)紋豹蛛種群數(shù)量明顯多于直立植株，其可能是因為倒伏導致稻田水分和濕度的改變，從而使得株擬環(huán)紋豹蛛由直立植株及稻田周邊生境遷移到倒伏植株，使得倒伏植株擬環(huán)紋豹蛛迅速增加。

3.2.3 不同氮素水平下稻飛虱種群動態(tài)差異 氮肥是導致稻飛虱大發(fā)生的重要因素之一[11-12]。施用氮肥可增加水稻汁液中氨基酸的含量，大幅度地改善稻飛虱的營養(yǎng)條件，從而提高種群數(shù)量[13]，施用氮肥的水稻有利于白背飛虱個體生長發(fā)育、提高其若蟲存活率、成蟲產(chǎn)卵量和卵孵化率，增加它對水稻的適應性，從而促進其種群發(fā)展[14]。而該研究表明，隨著晚稻生育進程的推進，稻飛虱種群數(shù)量表現(xiàn)為先增后降的趨勢，乳熟期達到最大，且晚稻各生育時期稻飛虱種群數(shù)量均隨施氮量的增加而增加，且施氮量越高，稻飛虱的發(fā)生時期明顯后延，這可能是因為孕穗期稻飛虱隨氣流發(fā)生遷移，而高氮稻株進一步滿足了稻飛虱生長發(fā)育所需的營養(yǎng)，從而導致稻飛虱種群數(shù)量迅速增加，而乳熟期至成熟期隨著氣溫的降低，稻飛虱逐漸遷出，加上擬環(huán)紋豹蛛等天敵的控制，使得晚稻生育后期稻飛虱種群數(shù)量減少。

3.2.4 倒伏植株與直立植株稻飛虱種群動態(tài)差異 水稻葉鞘是稻飛虱取食、生長、繁殖的最主要部位，晚稻倒伏后，稻株相互疊壓，使得稻飛虱的生存空間急劇減少，其對稻飛虱種群數(shù)量會產(chǎn)生怎樣的影響還尚不清楚。該研究表明，氮素水平越高，倒伏指數(shù)越大，水稻倒伏后，稻飛虱迅速由葉鞘向葉片及周邊直立植株遷移，直立植株蟲量達到了3 677 頭/百叢，而擬環(huán)紋豹蛛由直立植株向倒伏植株遷移，使得直立植株失去了稻飛虱優(yōu)勢天敵擬環(huán)紋豹蛛的防護，稻飛虱的危害進一步加劇。

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