李 莉,董志國(guó),賈納提,劉 夢(mèng)

(新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所,新疆 烏魯木齊 830000)

新疆是我國(guó)重要牧區(qū)之一，天然草地面積遼闊，天然春秋草地達(dá)1 083.42×104hm2，占新疆草地總面積的18.9%[1]，類型豐富，物種多樣，共有16個(gè)草地亞類，64個(gè)草地型，其中蒿類春秋草地面積303.98×104萬(wàn)hm2，占全疆春秋草地總面積的28%[2]?；哪莸厥切陆闹饕莸?，同時(shí)也是最重要的春秋草地。其中，蒿類半灌木草地是荒漠草地的主導(dǎo)類型，主要建群種植物為菊科絹蒿屬植物，有伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)、博樂(lè)絹蒿(S.borotalense)、新疆絹蒿(S.kaschgaricum)、纖細(xì)絹蒿(S.gracilescens)等，均是荒漠和荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種和主要伴生種。伊犁絹蒿為菊科半灌木，廣泛生長(zhǎng)在海拔500～1 250 m的低山及山前洪積扇，適宜的土壤為壤質(zhì)或砂壤質(zhì)的棕鈣土或灰棕色荒漠土，對(duì)于干旱氣候有較強(qiáng)的適應(yīng)性[3，4]。蒿類半灌木植物在干旱草地中生物產(chǎn)量高，具有重要的飼用價(jià)值，不但在草地牧草產(chǎn)量的構(gòu)成中所占比例大，同時(shí)還在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值上如蛋白質(zhì)含量超過(guò)禾本科牧草，特別是粗脂肪含量。但是，在晚春和夏季枝葉中含較多的芳香物質(zhì)，苦味和蒿臭味較濃，家畜一般不愿意采食[1]。試驗(yàn)以新疆退化嚴(yán)重的春秋牧場(chǎng)蒿類荒漠草地建群種伊犁絹蒿為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)置不同干旱條件，研究其生理生化適應(yīng)機(jī)制，為今后新疆春秋草地蒿類荒漠草地的合理利用、恢復(fù)重建提供科學(xué)、客觀、準(zhǔn)確的依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

伊犁絹蒿由新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所旱生呼圖壁牧草原種基地提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2012年7～10月進(jìn)行。采用盆栽育苗,塑料盆直徑25 cm,高20 cm,裝入基質(zhì)2.5 kg/盆,基質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)花土。將種子均勻撒在土壤表面,覆土0.5 cm。齊苗后每盆保留幼苗4株,待幼苗長(zhǎng)到6葉期時(shí),進(jìn)行干旱脅迫處理,連續(xù)干旱18 d,分別于第0、6、12和18 d及復(fù)水后第6 d采樣測(cè)定，3次重復(fù)。

1.3 生理生化指標(biāo)及其測(cè)定方法

相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法測(cè)定[5]。

相對(duì)電導(dǎo)率=電導(dǎo)率初值/電導(dǎo)率終值×100%

葉綠素含量測(cè)定[6]采用分光光度計(jì)法測(cè)定；丙二醛(MDA)含量的測(cè)定用分光光度計(jì)法測(cè)定[7]；葉片脯氨酸的測(cè)定用酸性茚三酮法[8]。

脯氨酸(mg/g)=提取液中脯氨酸濃度×(提取液總體積/測(cè)定所用體積)÷樣品重

2 結(jié)果與分析

2.1 相對(duì)電導(dǎo)率變化

干旱脅迫造成膜傷害，質(zhì)膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)含物外滲，測(cè)定電導(dǎo)率值可以反映細(xì)胞膜的傷害程度，評(píng)價(jià)植物的耐脫水性，從而鑒定出抗旱能力[19]。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，伊犁絹蒿相對(duì)電導(dǎo)率呈增加趨勢(shì)(圖1)。與對(duì)照相比，伊犁絹蒿葉片相對(duì)電導(dǎo)率脅迫18 d時(shí)達(dá)到最高值，較對(duì)照提高3.4倍(P<0.05)，復(fù)水后較脅迫18 d下降顯著(P<0.05)。

圖1 伊犁絹蒿逆境脅迫下的相對(duì)電導(dǎo)率

2.2 葉綠素含量的變化

干旱條件下植物的光合作用受到抑制，光合速率下降，出現(xiàn)消耗代謝。干旱越嚴(yán)重，光合作用受到抑制越強(qiáng)[10]。耐旱植物可維持相對(duì)較高的光合速率，原因是耐旱植物的基本生理特點(diǎn)之一是受旱時(shí)氣孔關(guān)閉程度小，因而能維持一定水平的光合作用[11]。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，伊犁絹蒿葉綠素含量均呈降低趨勢(shì)(圖2)。干旱脅迫第6 d葉綠素含量下降顯著，為對(duì)照的0.77倍(P<0.05)，干旱脅迫第18 d葉綠素含量持續(xù)下降為對(duì)照的0.69倍(P<0.05)，在復(fù)水6 d后葉綠素含量持續(xù)下降僅為對(duì)照的0.42倍(P<0.05)。

圖2 伊犁絹蒿逆境脅迫下的葉綠素含量

2.3 脯氨酸含量的變化

脯氨酸作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其作用除保持原生質(zhì)和環(huán)境滲透平衡，阻止水分喪失外，還可能直接影響蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性，增加蛋白質(zhì)的可溶性，減少可溶性蛋白質(zhì)沉淀，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整，作為含氮的儲(chǔ)藏物質(zhì)和恢復(fù)生長(zhǎng)的能源[12]。脯氨酸的積累是植物適應(yīng)持久干旱所必需的[13]。干旱脅迫過(guò)程中，伊犁絹蒿游離脯氨酸含量呈增加趨勢(shì)(圖3)。與對(duì)照相比，伊犁干旱絹蒿脅迫第6 d、12 d游離脯氨酸含量增幅分別63.5%、103%。第18 d時(shí)游離脯氨酸含量達(dá)到最高值，提高42倍(P<0.05)，復(fù)水后其值比脅迫18 d下降21.8倍(P<0.05)。

圖3 伊犁絹蒿逆境脅迫下的葉片脯氨酸含量

2.4 丙二醛含量變化

圖4 伊犁絹蒿逆境脅迫下的丙二醛含量

丙二醛是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，能夠引起細(xì)胞膜功能紊亂。丙二醛含量的變化反映著環(huán)境脅迫下細(xì)胞內(nèi)氧自由基積累導(dǎo)致的脂膜過(guò)氧化程度，而脂膜過(guò)氧化程度的改變可反映植物細(xì)胞受損傷的程度[14，15]。隨著干旱脅迫程度的加重，丙二醛含量會(huì)迅速增加。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，丙二醛含量均呈增加趨勢(shì)(圖4)。伊犁絹蒿丙二醛含量在脅迫18 d時(shí)達(dá)到最高值，與對(duì)照相比提高了1.8倍(P<0.05)，復(fù)水后較脅迫18 d顯著下降(P<0.05)。

3 討論

3.1 干旱脅迫對(duì)伊犁絹蒿相對(duì)電導(dǎo)率變化的影響

電導(dǎo)率是評(píng)價(jià)植物細(xì)胞膜穩(wěn)定性的一個(gè)重要指標(biāo)，電導(dǎo)率值的大小表示細(xì)胞膜透性的大小，從而反映細(xì)胞膜的受損程度。電解質(zhì)滲透值的增加通常被認(rèn)為是細(xì)胞膜損傷，已被廣泛用于評(píng)價(jià)植物抗旱性。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，伊犁絹蒿相對(duì)電導(dǎo)率呈增加趨勢(shì)，在脅迫到第18 d時(shí)達(dá)到最大值，復(fù)水后葉片相對(duì)電導(dǎo)率有所下降。但未能恢復(fù)至脅迫前水平。

3.2 干旱脅迫對(duì)伊犁絹蒿葉綠素含量的影響

葉綠素是決定植物光合能力的關(guān)鍵指標(biāo)，其含量的變化可以反映出光合生產(chǎn)的變化和脅迫因子對(duì)植物的作用程度[16]。干旱引起葉綠素含量的下降，干旱脅迫破壞葉片葉綠素的合成，同時(shí)干旱會(huì)加速植物體內(nèi)已有葉綠素降解[17]。在干旱脅迫的條件下，第18 d葉綠素含量下降顯著，(P<0.05)，復(fù)水6 d后葉綠素含量持續(xù)下降顯著(P<0.05)。表明干旱條件導(dǎo)致植物體內(nèi)的葉綠素含量急速下降，復(fù)水后葉綠素含量仍然維持較低的水平，難以恢復(fù)到脅迫前的水平。

3.3 干旱脅迫對(duì)伊犁絹蒿脯氨酸含量的影響

脅迫條件下細(xì)胞存活，積累的脯氨酸可起滲透調(diào)節(jié)作用，穩(wěn)定蛋白質(zhì)維持細(xì)胞正常代謝[18]。在干旱脅迫下，第18 d時(shí)游離脯氨酸含量達(dá)到最高值，復(fù)水后比脅迫18 d下降顯著。脯氨酸含量的增加對(duì)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)起到一定作用，提高植物對(duì)干旱條件的適應(yīng)性。

3.4 干旱脅迫對(duì)伊犁絹蒿丙二醛含量的影響

丙二醛是膜質(zhì)過(guò)氧化作用的產(chǎn)物之一，被廣泛地用作氧化損傷的分析[19]，許多研究都將丙二醛含量作為衡量植物抗旱性強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)[20-22]。MDA含量高低和細(xì)胞質(zhì)膜透性變化是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用強(qiáng)弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)[23，24]。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，丙二醛含量脅迫18 d時(shí)達(dá)到最高值，復(fù)水后比脅迫18 d下降顯著。丙二醛含量隨干旱處理天數(shù)的增加而增加，說(shuō)明膜系統(tǒng)的傷害程度也隨干旱脅迫的加深而加劇。

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