張 蒙，靳秀芳，常明山，溫秀軍，李奕震*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530001)

柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角感器種類與分布的形態(tài)學(xué)研究

張 蒙1，靳秀芳1，常明山2，溫秀軍1，李奕震1*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530001)

應(yīng)用電子掃描顯微鏡對(duì)柑橘長(zhǎng)卷蛾雌雄成蟲(chóng)觸角上的化學(xué)感受器進(jìn)行了觀察和研究，發(fā)現(xiàn)成蟲(chóng)觸角上存在著6種感器,即毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、耳形感器, 柱形感器，其中以毛形感器和耳形感器數(shù)目最多。柑橘長(zhǎng)卷蛾雌雄成蟲(chóng)觸角感器的種類、分布和形態(tài)特征也存在一定差異。柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角感器種類較多,分布具有一定的規(guī)律性。研究柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角感器的種類、數(shù)量和分布等特征,可為解釋其生態(tài)學(xué)習(xí)性和對(duì)其進(jìn)行電生理學(xué)等方面的研究提供依據(jù)。

柑橘長(zhǎng)卷蛾;觸角感器;形態(tài)特征;掃描電鏡

昆蟲(chóng)觸角感受器是昆蟲(chóng)機(jī)體感知內(nèi)外部環(huán)境、進(jìn)行化學(xué)通訊的信息接收結(jié)構(gòu),具有感受氣流、溫度、濕度等功能,調(diào)控著昆蟲(chóng)選擇寄主、取食、擇偶、產(chǎn)卵等一系列生理生態(tài)上的適應(yīng)性行為[1-5]。不同種類昆蟲(chóng)其觸角感受器的種類、數(shù)量和分布差異較大,研究昆蟲(chóng)觸角感器及其與昆蟲(chóng)行為反應(yīng)之間的關(guān)系,有助于深入了解昆蟲(chóng)的化學(xué)感受系統(tǒng),解釋多種多樣的昆蟲(chóng)生態(tài)習(xí)性。同時(shí),也能為尋找害蟲(chóng)防治的新途徑提供科學(xué)依據(jù)。

柑橘長(zhǎng)卷蛾[Homonacoffearia(Nietner) ]別名褐帶長(zhǎng)卷葉蛾, 屬鱗翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae)長(zhǎng)卷蛾屬[6]，是華南地區(qū)柑橘、荔枝的重要害蟲(chóng)[7],在紅樹(shù)林上主要危害桐花樹(shù),是近年廣東和廣西局部區(qū)域出現(xiàn)的危害紅樹(shù)林的重要害蟲(chóng)。目前已有柑橘長(zhǎng)卷蛾生物生態(tài)學(xué)和化學(xué)防治等方面的研究[8-9],但對(duì)柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角感受器的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。為此,本研究對(duì)柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角上感器的類型、數(shù)量、分布及兩性間感器的差異進(jìn)行了觀察和描述,以期為柑橘長(zhǎng)卷蛾的生物學(xué)、行為生態(tài)學(xué)和電生理學(xué)等方面的深入研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

柑橘長(zhǎng)卷蛾蛹于 2014 年 5月采自廣西欽州紅樹(shù)林，帶回實(shí)驗(yàn)室，放入養(yǎng)蟲(chóng)室[溫度( 26 ±1) ℃，光暗周期 LD14/10，光期17∶00～08∶ 00]，相對(duì)濕度 75%～80%，待其羽化，成蟲(chóng)羽化后飼喂10%的蜂蜜水并按性別分別裝入不同培養(yǎng)皿中備用。

1.2 試驗(yàn)方法

選取剛羽化的健康雌雄蛾各 4 頭，利用手術(shù)剪將其頭部和觸角一起剪下，在體視顯微鏡下用刀片將觸角與頭部分開(kāi)，毛筆輕刷觸角表面和基部的鱗片，處理完畢后將觸角置于2.5% 戊二醛固定液中固定 2 h，用 pH 7.2 的磷酸緩沖液洗滌 3 次，每次 10 min，后用70%，80%，90%，100%酒精對(duì)觸角進(jìn)行梯度脫水，各脫水 1次，每次 5～10 min自然干燥后，用導(dǎo)電膠將觸角的各個(gè)面粘于樣品臺(tái)上，置于 E-1010 型鍍膜儀(HITACHI Co.，Ltd) 下噴金 50 s，用 S-4800 型掃描電鏡( HITACHI Co.，Ltd) 觀察觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)，并同時(shí)拍照。

1.3 命名方法

本文所述各種感器的名稱主要采用 Schneider[10]和 Zacharuk[11]對(duì)觸角感器形態(tài)特征的命名系統(tǒng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的基本結(jié)構(gòu)

觸角作為昆蟲(chóng)的重要感覺(jué)器官，其上著生有許多不同功能的感受器，這些感受器是昆蟲(chóng)感受化學(xué)信息的最基本神經(jīng)結(jié)構(gòu)單元，起著感知外部環(huán)境、傳遞信息等作用[12]。柑橘長(zhǎng)卷蛾雌、雄蛾觸角在外形上沒(méi)有明顯差異，均為絲狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié) 3 部分組成，其中，鞭節(jié)有 48～50 個(gè)亞節(jié)，整個(gè)觸角平均長(zhǎng)度為 4.7 mm，兩性間差異不大。觸角鞭節(jié)表皮呈隆起的網(wǎng)紋狀結(jié)構(gòu)，每一亞節(jié)的背面和內(nèi)側(cè)面覆蓋2排鱗片，后排鱗片的前緣蓋住前排的基部，每排鱗片 5或 7 個(gè)，層層相疊，排列規(guī)則。柄節(jié)、梗節(jié)表面光滑無(wú)隆起密被鱗片。觸角感器主要集中在鞭節(jié)的腹面和側(cè)面，少數(shù)感器分布在鱗片間，在柄節(jié)和梗節(jié)只有少量錐形感器和毛形感器(見(jiàn)圖1)。

A: 鞭節(jié)B: 柄節(jié),梗節(jié); C: 柄節(jié)感器; D:梗節(jié)感器。 C，D中SBa: 錐形感器; ST: 毛形感器

2.2 觸角感器的超微結(jié)構(gòu)

通過(guò)觸角電鏡掃描觀察，在柑橘長(zhǎng)卷蛾雌雄成蟲(chóng)觸角表面共發(fā)現(xiàn)了6種類型的感器。

毛形感受器( Sensillum trichodeum;ST)毛形感受器呈毛狀 30～90°傾斜生長(zhǎng)于觸角表面，無(wú)規(guī)則排列，尖端彎曲，整體呈上細(xì)下粗的錐形，表面光滑無(wú)螺紋，基部無(wú)明顯臼窩。柑橘長(zhǎng)卷蛾毛形感器有長(zhǎng)直毛形感器、短直毛形 感器長(zhǎng)曲毛形感器和短曲毛形感器4 種類型(見(jiàn)圖2-A)。毛形感器是柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角中分布最廣，數(shù)量最多的一種感器，一般長(zhǎng)直型毛型感器數(shù)量相對(duì)要多些。這種感器分布在雌雄蛾的所有節(jié)的腹面和側(cè)面，雄蛾觸角上這種感器多且密集，在功能上更有利于雄蛾探測(cè)到空氣中的微量性信息素物質(zhì)，而雌蛾這種觸角則散布在節(jié)的腹面和側(cè)面常與耳形感器和腔錐形感器結(jié)伴而出現(xiàn)(見(jiàn)圖2-D)。

刺形感受器( Sensillum chaeticum，Sch )，整體剛直，表面有明顯的環(huán)紋或斜螺紋，頂端無(wú)彎曲，基部有一向上突起的臼狀窩，頂部鈍圓，柑橘長(zhǎng)卷蛾成蟲(chóng)觸角上有長(zhǎng)直刺形感覺(jué)器( Sch1)、長(zhǎng)曲刺形感覺(jué)器( Sch2) 、短曲刺形感器( Sch3) 3 種類型(見(jiàn)圖2-B)。長(zhǎng)直刺形感器主要分布在觸角鞭節(jié)各分支的基部，頂端呈鉤狀，長(zhǎng)約 53.0～64.0 μm。長(zhǎng)曲刺形感器與觸角成 80～90° 的夾角，感器的中部稍微有點(diǎn)彎曲，頂端成鉤狀，表面有橫向條紋，數(shù)量較長(zhǎng)直刺形感器多。短曲刺形感器，外形似短刺，直立于表皮生長(zhǎng)，基部粗，頂端彎曲，長(zhǎng)約 22.0～40.0 μm，分布在觸角鞭節(jié)腹部，數(shù)量不多。蛾類的刺形感受器腔體壁很厚，表面無(wú)氣孔，屬機(jī)械感受器。刺形感受器對(duì)性信息素刺激無(wú)電位反應(yīng)，對(duì)機(jī)械振動(dòng)有反應(yīng)，不屬于化學(xué)感受器。對(duì)環(huán)境因子如對(duì)溫、濕度交尾敏感等。

A:鞭節(jié)上5種感器種類及4種毛形感器;B:觸角鞭節(jié)3種刺形感器;C:耳形感器1；D：耳形感器2及腔錐感器;E:柱形感器；F:耳形感器3。ST1: 長(zhǎng)直毛形感器; ST2: 短直毛形感器; ST3: 長(zhǎng)曲毛形感器; ST4: 短曲毛形感器; Sch1: 長(zhǎng)直刺形感器; Sch2: 長(zhǎng)曲刺形感器; Sch3: 短曲刺性感器; SC:腔錐形感器; SCY:柱形感器; Sau:耳形感器。

腔錐形感受器 ( Sensillum coeloconicum，SC)，腔錐形感器可分為兩亞類: 具緣毛腔錐感器和無(wú)緣毛腔錐感器，但在柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角上只觀察到具緣毛腔錐形感器，此類感器外形似一朵菊花，觸角表皮向下凹陷形成圓腔，直徑為8～11 μm，腔中心有一感覺(jué)錐，錐體長(zhǎng)度大約 3～5 μm，不突出于腔外，腔周圍有 10～13個(gè)長(zhǎng)度不等的緣刺，緣刺呈弓形向腔室中心彎曲，端部互相交叉在一起，腔錐形感器在雌蟲(chóng)的分布多于雄蟲(chóng)(見(jiàn)圖2-F)，這可能影響雌蟲(chóng)通過(guò)植物性氣味尋找寄主和產(chǎn)卵。

耳形感器(Sensilla auricillica，Sau)呈禾本科植物心葉狀,基部表面凹陷,并從基部向前彎曲,幾乎與觸角表面平行;基部著生在臼狀窩內(nèi),端部呈喇叭狀。分布于觸角各鞭節(jié)的背腹面,在節(jié)與節(jié)之間靠近內(nèi)側(cè)鱗片處，一般雄蛾中的感器多于雌蛾,雌蛾中的感器往往單個(gè)著生,而雄蛾則每節(jié)3～5個(gè)排列在一起,但排列順序不規(guī)則(見(jiàn)圖2-D)。雌雄蛾感器長(zhǎng)度也有差異:雌蛾約13～19 μm,基部直徑2～3 μm;雄蛾約14～16 μm,基部直徑1～2 μm，在雌蟲(chóng)觸角上還發(fā)現(xiàn)一種長(zhǎng)約3～5 μm，基部直徑1～2 μm的小耳形感器(見(jiàn)圖2-C)

柱形感器(Sensillum cylindric，Scy)，分布于雄蛾觸角鞭節(jié)的中部和基部,鞭節(jié)小亞節(jié)的結(jié)合處各著生1個(gè),感器成柱狀,整體較粗壯,表面具有明顯的環(huán)紋或斜螺紋;頂部鈍圓并著生一樹(shù)丫狀分支,基部著生于一臼狀窩中,凹窩直徑4～7 μm,感器直徑3～5 μm,長(zhǎng)約14～20 μm; 但在雌蛾中未見(jiàn),這可能與雄蛾特異性的感受某些化學(xué)物質(zhì)有關(guān)(見(jiàn)圖2-E)。

錐形感器(Sensilla basiconca，SBa)散生于觸角上,常直立或沿觸角軸微彎曲,有臼狀窩，端部較鈍,數(shù)量少。它的功能主要集中在機(jī)械感受和嗅覺(jué)上，主要是對(duì)外界普通氣味(如植物氣味,天敵發(fā)出的氣味等)的刺激起作用(見(jiàn)圖1-A)。

3 結(jié)論及討論

已經(jīng)報(bào)道的鱗翅目昆蟲(chóng)觸角感器的種類有10余種，本研究共觀察到 6 種感器，其形態(tài)、結(jié)構(gòu)與其他鱗翅目昆蟲(chóng)大體相似，如: 柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角上的毛形感器，刺形感器的種類與分月扇舟蛾等觸角上的相似，腔錐形感器第 1 種類型與棉鈴蟲(chóng)[13]、甜菜夜蛾[14]、煙實(shí)夜蛾[15]觸角上的相似。另外柑橘長(zhǎng)卷蛾柱形感器也和豆野螟觸角上的分布規(guī)律一致，但形態(tài)特征有細(xì)微差別。柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角的柄節(jié)、梗節(jié)上散生一些毛形和錐形感器。鞭節(jié)上的感器種類和數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

觸角在昆蟲(chóng)的寄主定位、識(shí)別、取食、覓偶、交配、繁殖、棲息、防御與遷移等過(guò)程中起著極為重要的作用，觸角上的各種感器調(diào)節(jié)著昆蟲(chóng)行為與化學(xué)、物理等各種環(huán)境刺激因子的關(guān)系。其中，昆蟲(chóng)在尋求配偶,尋找食物或生殖場(chǎng)所的過(guò)程中,主要是通過(guò)嗅覺(jué)感器感知性外激素或寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)來(lái)完成。本文對(duì)柑橘長(zhǎng)卷蛾觸角的形態(tài)特征、感受器類型、分布特點(diǎn)和著生規(guī)律進(jìn)行了研究，為今后利用信息素防治柑橘長(zhǎng)卷蛾等生物防治提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

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MorphologicalstudiesonthetypesanddistributionofantennalsensillainHomonacoffearia(Nietner)

ZHANG Meng1, JIN Xiu-fang1, CHANG Ming-shan2,WEN Xiu-jun1, LI Yi-zhen1*

(1.College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China；2.The Guangxi Zhuang Autonomous Region Academy of Forestry,Nanning 530001,China)

The sensilla of adult antennae were observed by using scanning electron microscope ( SEM) .The result showed that six types of sensilla were found on both male and female ofHomonacoffearia(Nietner ), namely Sensillum trichodeum (ST), Sensillum chaeticum (Sch), Sensillum basiconca (SBa), Sensillum coeloconicum (SC), Sensilla auricillica (Sau) and Sensillum cylindric (Scy).The sensilla trichodea and sensilla auricillica were the most numerous.There were differences between male and female adults in the type, number, distribution and characteristics of antennal sensilla.Homonacoffearia(Nietner ) has enrich antennal sensilla and their distribution presented regularily to some extent.

Homonacoffearia(Nietner ); Antennal sensilla; Characteristic; Scanning electronic microscope( SEM)

1001-7380(2014)04-0007-04

2014-06-27

張 蒙(1988-)，女，安徽毫州人，碩士，研究方向：森林昆蟲(chóng)生理生態(tài)。E-mail:zhangmeng3523@163.com。

*通信作者：李奕震(1964-)，男，廣東臺(tái)山人，副教授,碩士，主要從事森林昆蟲(chóng)學(xué)研究。E-mail:yizhen@Scall.edu.cn。

S666；S763.42

A

10.3969/j.issn.1001-7380.2014.04.002