陳娟等

摘要：通過(guò)對(duì)板栗（Castanea mollissima Blume）雄花序的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和雄花解剖結(jié)構(gòu)觀察，結(jié)果表明，同一枝條上基部雄花序首先形成，依次向上進(jìn)行，同一枝條上從基部雄花序開(kāi)始生長(zhǎng)至最頂部一個(gè)雄花序發(fā)育完全需要50 d左右；同一個(gè)雄花序上，基部雄花簇首先開(kāi)放，依次向上進(jìn)行，而從基部雄花序開(kāi)始開(kāi)花至頂部雄花序完全開(kāi)花需要20 d左右；一個(gè)雄花簇有雄花5～7朵，一般為單數(shù)，頂部一朵，下方四朵為兩朵并列排列，同一雄花簇中最頂部一朵雄花最先開(kāi)放，依次向下進(jìn)行，并列排列的兩朵同時(shí)開(kāi)花；板栗雄花小孢子囊數(shù)量多，且發(fā)育進(jìn)程有較大差異，表現(xiàn)為無(wú)限分化的趨勢(shì)，小孢子囊兩室，偶而有四室出現(xiàn)，內(nèi)含大量花粉粒?？傊?，板栗雄花多，花粉數(shù)量大，開(kāi)花散粉時(shí)間長(zhǎng)，對(duì)于相對(duì)數(shù)量較少的雌花而言，是否為適應(yīng)風(fēng)媒傳粉所需，有待進(jìn)一步研究。

關(guān)鍵詞：板栗（Castanea mollissima Blume）；雄花序；雄花；解剖結(jié)構(gòu)；小孢子囊

中圖分類號(hào)：S664.2；Q944.58 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）13-3090-04

Growth and Development of Staminate Inflorescence and Anatomic Observation

of Male Chestnut Flower

CHEN Juan， Nie Yu-ting， Liu Jin， Yao Hong-yan， CHENG Shui-yuan

（Key Laboratory of Economic Forest Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization of Hubei Province/ College of Chemistry and Life Science， Huanggang Normal University， Huanggang 438000， Hubei， China）

Abstract： The growth and development of staminate inflorescence and anatomic structure of male chestnut flower were observed. Results showed that staminate inflorescence on the base of branch formed first， then upward successively. About 50 days were needed from the formation of staminate inflorescence on the base of branch to fully develop the staminate inflorescence on the top of the branch. On the same staminate inflorescence， male flower clusters of the base formed first， then upward successively. About 20 days were needed from the formation of staminate inflorescence on the base of the male flower cluster to fully develop the staminate inflorescence on the top of the branch. 5～7 male flower formed a cluster， the flower number in a cluster was odd number usually， one on the top and each two parallelly arranged downward. The flower on the top came into bloom first， and then downward successively. The flowers parallelly arranged came into bloom at the same time. Sporangium of male flower of chestnut was monolocular. There were a large number of pollen grains in the sporangium. There were large differences between the development process of different sporangium in one male flower. Chestnut had larger quantity of male flowers and pollen and long period of pollination compared with female flower. It is remained to be further studied whether was necessary for anemophilous pollination.

Key words： chestnut（Castanea mollissima Blume）； staminate inflorescence； male flower； anatomic structure； microsporangium

板栗（Castanea mollissima Blume）為殼斗科（Fagacea）栗屬（Castanea）植物，原產(chǎn)于中國(guó)。板栗的適應(yīng)能力極強(qiáng)，耐干旱，耐瘠薄，能在荒山、沙灘大量發(fā)展，且具有較高的營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值，使之成為中國(guó)很多山區(qū)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，實(shí)現(xiàn)農(nóng)民增收致富的首選經(jīng)濟(jì)樹(shù)種之一，被譽(yù)為“鐵桿莊稼”[1]。生產(chǎn)上認(rèn)為，板栗的雄花極多，雌花相對(duì)很少，雌花與雄花之比可達(dá)1∶2 000～1∶3 000[2]，而且板栗雄花序先于雌花形成，在營(yíng)養(yǎng)分配、輸導(dǎo)上不利于雌花的孕育，是限制板栗產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素，弄清板栗雌雄花分化和發(fā)育的規(guī)律及機(jī)理，調(diào)控板栗形成較多的雌花，對(duì)于提高板栗產(chǎn)量非常重要[3]。對(duì)于板栗花芽分化的過(guò)程前人已開(kāi)展了一些研究，如任立忠等[4]指出板栗的花芽孕育期一般在6月中下旬至8月中下旬，雄花的形態(tài)分化可持續(xù)10多個(gè)月，而雌花只有2～3個(gè)月。白志英等[5]發(fā)現(xiàn)板栗雄花中有退化的雌蕊，并認(rèn)為在花芽原基分化時(shí)，如果采取一定的措施，可以使之向兩性花的方向發(fā)展，多產(chǎn)生結(jié)實(shí)花。張林平等[6]觀察了板栗雌花簇分化的過(guò)程，也有不少學(xué)者研究了施肥及噴施激素等對(duì)雌雄比例的影響[7-12]。然而由于板栗芽的組成復(fù)雜，從冬前形成芽到第二年花序形成之間，從外在形態(tài)上是一個(gè)怎樣的變化過(guò)程，以及其與內(nèi)部結(jié)構(gòu)的對(duì)應(yīng)關(guān)系如何，都還不是很清楚。同時(shí)，對(duì)板栗雄花分化過(guò)程雖然有了一些研究[5]，但是成熟雄花的結(jié)構(gòu)尤其是內(nèi)部孢子囊的結(jié)構(gòu)還報(bào)道很少，為此，通過(guò)對(duì)板栗花序發(fā)育過(guò)程進(jìn)行觀察，并通過(guò)石蠟切片技術(shù)研究了板栗成熟雄花內(nèi)部孢子囊的形態(tài)結(jié)構(gòu)，旨在為板栗雄花的發(fā)育及其與雌花簇形成的關(guān)系研究打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

板栗來(lái)源于黃州市新港三路橘子園內(nèi)生長(zhǎng)健壯的板栗樹(shù)，定期對(duì)板栗雄花序發(fā)育規(guī)律進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)并拍照記錄，同時(shí)采集一定發(fā)育時(shí)期的板栗雄花序直接解剖通過(guò)體視顯微鏡觀察其結(jié)構(gòu)。

1.2 雄花及孢子囊結(jié)構(gòu)的觀察

采用石蠟切片法對(duì)雄花及孢子囊的結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察。選擇一雄花序基部尚未完全開(kāi)花的雄花簇，將其從花序軸上用鑷子小心地取下，并用FAA固定液固定24 h后進(jìn)行乙醇梯度脫水，二甲苯逐級(jí)透明，石蠟包埋，Leica RM2145半薄切片機(jī)切片，蘇木精-伊紅染色，Nikon eclipse E200光學(xué)顯微鏡下觀察花藥內(nèi)部結(jié)構(gòu)，并用Tiger ProMedia系統(tǒng)攝像。

1.3 花藥中色素吸收光譜的測(cè)定

選擇包裹于花朵內(nèi)部的花藥100個(gè)，用鑷子小心地將其取出，并用80%的丙酮研磨提取，用Agilent Cary 100紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定其吸收光譜。

2 結(jié)果與分析

2.1 板栗雄花序生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

觀察結(jié)果表明，分化雄花序的芽冬前包裹在多層芽鱗中越冬（圖1a），3月上旬芽體開(kāi)始萌動(dòng)，芽鱗逐漸脫落，首先露出的是基部葉片的托葉，基部葉片托葉較大，緊緊包裹在葉片原基外側(cè)（圖1b），3月中上旬可見(jiàn)葉片露出（圖1c），剝開(kāi)托葉和葉片（圖1d）可見(jiàn)葉腋處有小的突起狀結(jié)構(gòu)（圖1e），可能為雄花序原基，4月上旬可見(jiàn)基部雄花序伸出葉片（圖1 f、1g），并隨著時(shí)間的推移依次向上進(jìn)行，枝條頂部雄花序最后露出葉片，5月10日前后可見(jiàn)部分枝條基部雄花序的基部花簇開(kāi)始露出花絲（圖1h），5月20日前后可見(jiàn)基部3～4個(gè)雄花序上雄花全部開(kāi)放，完全開(kāi)放的雄花花絲伸直，花藥位于花絲頂端，露在整個(gè)花序的最外圍（圖1i）。每個(gè)結(jié)果枝上雄花序的數(shù)量5～13個(gè)不等，雄花序軸長(zhǎng)5～25 cm，一般中部雄花序軸比基部和上部雄花序軸長(zhǎng)，頂部幾個(gè)雄花序基部可分化出雌花簇（圖1i）。一個(gè)結(jié)果枝上從基部雄花序開(kāi)始生長(zhǎng)至最頂部一個(gè)雄花序發(fā)育完全需要50 d左右，而從基部雄花序開(kāi)始開(kāi)花至頂部雄花序完全開(kāi)花需要20 d左右。

2.2 板栗雄花在雄花序上的著生規(guī)律及開(kāi)花順序

試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)表明，板栗雄花5～7朵成一簇，組成聚傘花序，50～200個(gè)不等的聚傘花序著生在同一花軸上形成葇荑花序（圖1h）。花序軸上一個(gè)花簇中雄花的朵數(shù)以基數(shù)和頂部較少，中間較多，平均一花軸有雄花500朵左右。雄花簇開(kāi)花的順序?yàn)閺幕恐饾u向上進(jìn)行，頂部雄花簇最后開(kāi)放，屬于無(wú)限花序（圖2a、2b和2c），但也有極少數(shù)頂部花提前露出花絲（圖2c 箭頭所示）。同一個(gè)雄花簇中，頂部花最大，中部和基部花呈兩兩對(duì)稱排列，中部?jī)啥浠w積大于基部?jī)啥浠?，雄花簇中花朵的開(kāi)放順序與葇荑花序上花簇的開(kāi)放順序正好相反，頂端的最先開(kāi)放，中部?jī)啥浠◣缀跬瑫r(shí)開(kāi)放且均先于基部?jī)啥浠ㄩ_(kāi)放（圖3a）。

2.3 板栗雄花解剖結(jié)構(gòu)

通過(guò)對(duì)單朵雄花進(jìn)行解剖，可以看到每朵雄花有萼片6枚，無(wú)花瓣，萼片綠色，其上密生絨毛（圖3b、3c）。花絲細(xì)長(zhǎng)而透明，基部密生絨毛，花藥淡黃色（圖3d），測(cè)定花藥的有機(jī)溶劑提取液的吸收光譜表明內(nèi)含有少量葉綠素（圖4）。

對(duì)板栗雄花簇進(jìn)行石蠟切片制片并平行于花序軸做橫切，結(jié)果顯示，板栗雄花為單被花，這與上述解剖鏡下觀察結(jié)果一致，同一花簇中相鄰花朵之間由于相互擠壓而使花朵呈不對(duì)稱結(jié)構(gòu)，頂端的雄花花藥幾乎都已露出花朵之外，在花被內(nèi)側(cè)看不到成熟小孢子囊，然而在花朵的基部卻仍能看到少數(shù)尚未分化完全的小孢子囊，甚至還有一些剛突起的小孢子囊原基，可見(jiàn)是一個(gè)無(wú)限分化的過(guò)程，因此，每朵花中孢子囊數(shù)量是不確定的（圖5）。

在只有少數(shù)花藥伸出花朵之外的中部的雄花中觀察到有許多小孢子囊（花藥或花粉囊），小孢子囊兩室，呈近似橢圓形結(jié)構(gòu)（圖5），同時(shí)在所觀察的6個(gè)樣本中（6朵不同雄花的切片）發(fā)現(xiàn)了有一朵花中有一個(gè)四室的小孢子囊（圖5箭頭所示）。

3 小結(jié)與討論

板栗冬前的一個(gè)芽在第二年春天天氣轉(zhuǎn)暖后就漸漸發(fā)育成一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的枝條，枝條上有很多的葉片，枝條頂部還會(huì)伸展出許多的雄花序，并逐漸伸長(zhǎng)分化出雄花，雄花中又分化出很多的小孢子囊和花粉粒，而且有些雄花序基部還分化出雌花簇（圖1），每一個(gè)新的器官的出現(xiàn)與其芽?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)之間必然存在著一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系，任立忠等[4]指出雄花序原基一般在第一年的6月中旬至8月中旬便開(kāi)始孕育，其形態(tài)分化可持續(xù)10個(gè)多月，而李映志等[13]則將板栗一次花序分為冬前花序和冬后花序，冬前花序原基的形成始于6月中旬，終止于8月中旬，冬后花序原基源于上年8月中旬冬前花序原基停止形成后，莖尖分生組織分化出的腋芽生長(zhǎng)錐狀原基，可見(jiàn)芽?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)與花序原基分化發(fā)育的對(duì)應(yīng)關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。

板栗花器官結(jié)構(gòu)復(fù)雜，郭素萍等[14]以及任立忠等[4]都觀察到在板栗雄蕊原基中央有一個(gè)平坦或稍凸起的結(jié)構(gòu)，認(rèn)為可能為退化雌蕊的部位。而在栗雌花中也有雄蕊[15]，只是在雌蕊柱頭之下，避免了自花授粉[4]。但是成熟雄花內(nèi)部的結(jié)構(gòu)如孢子囊的形態(tài)等研究較少，白志英等[5]認(rèn)為板栗雄花數(shù)量多，分化先后進(jìn)程不一致，是造成其分化持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的原因。觀察發(fā)現(xiàn)板栗雄花小孢子囊數(shù)量多且呈無(wú)限分化的趨勢(shì)，這與白志英等[5]的研究結(jié)果一致。

板栗雄花多，雌花少，一直被認(rèn)為是制約板栗產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，實(shí)際上，板栗雄花序發(fā)育持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，不同枝條或同一枝條不同位置的雄花序開(kāi)花時(shí)間不一致，同一花序上不同位置雄花的開(kāi)花時(shí)間也不一致，且其花序原基的形成時(shí)間也不一致[13]，而板栗雄花序的這種發(fā)育規(guī)律最后導(dǎo)致不同雄花開(kāi)花時(shí)間不一致，散粉持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，可能是適應(yīng)板栗雌花發(fā)育進(jìn)程不一致的一種機(jī)制。

前人對(duì)于板栗成熟花粉粒進(jìn)行了掃描電鏡觀察，但對(duì)于孢子囊的結(jié)構(gòu)及孢子囊中花粉粒的數(shù)量研究較少，通過(guò)對(duì)雄花的解剖，發(fā)現(xiàn)板栗雄花具有綠色的萼片，無(wú)花瓣，孢子囊中花粉粒體積小，數(shù)量大，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，這是適應(yīng)風(fēng)媒傳粉的一種特性，然而板栗雌花簇柱頭為針狀結(jié)構(gòu)，只有頂端很小的面積能夠接受花粉[16]，僅依靠蟲(chóng)媒很難使板栗充分受精，而通過(guò)對(duì)板栗雌花序套防蟲(chóng)網(wǎng)試驗(yàn)表明，隔絕昆蟲(chóng)傳粉大大減少了柱頭上花粉的數(shù)量[17]。且也有學(xué)者指出，板栗雄花基部有褐色腺體，在盛花期散出特殊香氣，能引誘昆蟲(chóng)，主要是甲蟲(chóng)、金龜子、金花蟲(chóng)、蜜蜂等，有蟲(chóng)媒花的特點(diǎn)，在試驗(yàn)過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)板栗雄花序開(kāi)花時(shí)香氣濃郁，花序上有多種昆蟲(chóng)，表明板栗也具有蟲(chóng)媒傳粉的特性。

總之，板栗雄花多，花粉數(shù)量大，開(kāi)花散粉時(shí)間長(zhǎng)，對(duì)于相對(duì)數(shù)量較少的雌花而言，是否為適應(yīng)風(fēng)媒傳粉所需，還有待進(jìn)一步研究。

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總之，板栗雄花多，花粉數(shù)量大，開(kāi)花散粉時(shí)間長(zhǎng)，對(duì)于相對(duì)數(shù)量較少的雌花而言，是否為適應(yīng)風(fēng)媒傳粉所需，還有待進(jìn)一步研究。

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總之，板栗雄花多，花粉數(shù)量大，開(kāi)花散粉時(shí)間長(zhǎng)，對(duì)于相對(duì)數(shù)量較少的雌花而言，是否為適應(yīng)風(fēng)媒傳粉所需，還有待進(jìn)一步研究。

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