王麗芳+吳東梅+陸靜梅

摘要：根據(jù)植物與光照強(qiáng)度的關(guān)系，可分為陰地植物、耐陰地植物和陽地植物。同種植物在不同的生態(tài)環(huán)境下形態(tài)結(jié)構(gòu)也會有差異，如陰生和陽生環(huán)境下植物會演化出不同的外部形態(tài)及內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征，且大量的實驗都充分地證明了植物結(jié)構(gòu)演化與環(huán)境的密切關(guān)系。本文將系統(tǒng)闡述陰生與陽生植物外部形態(tài)與內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的差異。

關(guān)鍵詞：陰生植物；陽生植物；外部形態(tài)；解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S68文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號： 1674-0432（2014）-12-18-1

由于所處環(huán)境不同，陰生植物接受光照少，獲得水分多，所以植物形態(tài)結(jié)構(gòu)傾向于濕生形態(tài)；陽生植物接受光和熱較強(qiáng)，獲得水分相對較少，所以植物形態(tài)結(jié)構(gòu)趨向于旱生形態(tài)。即使同種植物處于陰生和陽生兩種環(huán)境下，不論是外部形態(tài)特征還是內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)也會產(chǎn)生一定的差異。

1 陰生植物與陽生植物外部形態(tài)的差異

陰生與陽生環(huán)境通常影響植物對光和水分的利用，光是植物進(jìn)行光合作用的必須條件，水不僅是植物原生質(zhì)的組成成分之一，還是維持正常的膨壓及生理活動等所必須的物質(zhì)，二者是植物形態(tài)建成的重要決定因素。因此，光和水的改變會明顯影響植物的外部形態(tài)特征。

1.1 地上部分的形態(tài)差異

陰生環(huán)境下的植物生長可獲得大量的水分，所以植株較發(fā)達(dá)，地上部分往往高大粗壯，植株葉片較大而薄；而陽生植物由于常年經(jīng)受干旱環(huán)境的脅迫，植株往往矮小，葉片一般較小而厚，增強(qiáng)了其儲水和光合作用的能力。旱生的肉質(zhì)植物，如景天，其葉肥厚多汁，而仙人掌等植物葉部退化莖部肥厚多汁，這些植物往往具有很多的薄壁組織，從而提高了植物儲水和耐受干旱的能力。

1.2 地下部分的形態(tài)差異

陽生植物根系較陰生植物根系發(fā)達(dá)，根冠比要較同種陰生植物的比值高，這是因為陰生環(huán)境下水分含量高，土壤通氣能力減弱而抑制根系生長，而地上部分獲得相對較多的水分而生長旺盛，因此根冠比降低；而陽生環(huán)境下，溫度高，水分含量減少，會導(dǎo)致地上質(zhì)量相對減少，地下部分質(zhì)量相對增加，所以根冠比增加。這種外部形態(tài)的差異是為了從地下吸取更多的水分和減少地上部分水分的蒸騰作用，從而更好地適應(yīng)環(huán)境。

1.3 木材橫切面的差異

陰生植物，由于水分充足，木材的形成層活動旺盛，因此次生木質(zhì)部形成層的細(xì)胞往往壁薄而徑大，其木材橫切面質(zhì)地往往比較疏松且色澤稍淺；而陽光充足的干旱條件下，形成層活動變?nèi)?，次生木質(zhì)部形成層的細(xì)胞壁厚徑小且管胞數(shù)目增多，因此陽生環(huán)境下的木材橫切面通常致密且色澤較暗。

2 陰生植物與陽生植物內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的差異

相對于陰生植物，陽生植物通常受到干旱的脅迫，陽生植物通常會被誘導(dǎo)形成適應(yīng)于環(huán)境的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征，不同的植物以各自特有的方式來適應(yīng)環(huán)境變化。

2.1 葉片結(jié)構(gòu)的變化

葉在植物的生活史中發(fā)揮著重大的作用，其主要的生理功能是光合作用和蒸騰作用。葉片是由表皮、葉肉和葉脈三種基本組織構(gòu)成的，表皮具有較多氣孔。相對于陰生植物的葉片而言，陽生植物葉片為適應(yīng)干旱逆境往往會特化出以下的結(jié)構(gòu)特征：表皮角質(zhì)層加厚，發(fā)育良好的角質(zhì)層不僅可以反射強(qiáng)光，減少蒸騰失水，降低植物體體溫，緩解生理干旱，具有較強(qiáng)的保水能力，同時又加強(qiáng)了對自身的保護(hù)，減少了外界環(huán)境中細(xì)菌的侵染。此外，陽生較陰生植物葉片表皮細(xì)胞的氣孔數(shù)目明顯減少，或大多數(shù)處于關(guān)閉狀態(tài)，且氣孔下陷，孔下室變大。這些植物葉片上的特化結(jié)構(gòu)都可以減少水分的蒸騰，從而更好地拮抗干旱環(huán)境。

2.2 葉綠體及光合能力的差異

陰生植物較陽生植物葉綠體內(nèi)的基粒要大，基粒片層數(shù)多，且前種植物較后種植物體內(nèi)的葉綠素含量高，陰生植物葉綠素b的含量較a多，能夠吸收更多的藍(lán)紫光。因此，陰生植物較陽生植物更能充分的利用較弱的和波長較短的光，所以陰生植物的光飽和點更低。

2.3 維管束的變化

在植物的葉柄及莖中分布著大量的維管束，大量實驗表明，陰生植物體內(nèi)維管束不如陽生維管束發(fā)達(dá)，且導(dǎo)管細(xì)胞直徑小于陽生導(dǎo)管細(xì)胞直徑。陽生植物較陰生植物需要更多的導(dǎo)管分子形成管孔鏈。在有些植物體內(nèi)，如稠李，陽生環(huán)境下的維管束較陰生發(fā)達(dá)且發(fā)生三束相連的現(xiàn)象。這種結(jié)構(gòu)上的差異，與其生活的環(huán)境是密不可分的，陰生植物接受光照少，且環(huán)境潮濕，水分充足，而陽生植物所處環(huán)境干旱缺水，所以陽生環(huán)境植物較陰生環(huán)境植物更需要發(fā)達(dá)的導(dǎo)管分子，才能維持干旱條件下植物體內(nèi)水分的含量及代謝的平衡。

2.4 晶體數(shù)目的變化

無機(jī)鹽常形成各種晶體存在于植物細(xì)胞內(nèi)，其在植物體內(nèi)分布廣泛，在多種器官中均能發(fā)現(xiàn)。然而，不同植物以及同種植物不同部位的晶體在形狀和大小上都有很大區(qū)別。晶體一般認(rèn)為是代謝廢物，一旦形成便避免了對植物細(xì)胞的毒害作用。

3 結(jié)語

環(huán)境對植物的形態(tài)建成發(fā)揮著重要的作用，不論是外部形態(tài)還是內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)，以及生理生化作用。探究陰生植物與陽生植物的形態(tài)及結(jié)構(gòu)差異，不僅為研究植物形態(tài)建成與環(huán)境的密切關(guān)系提供了參考，還為植物栽培，園林綠化，生產(chǎn)應(yīng)用等提出啟示。然而，植物結(jié)構(gòu)適應(yīng)不同環(huán)境變化的分子機(jī)制，以及如何篩選抗旱基因還需進(jìn)一步深入的研究。

作者簡介：王麗芳，東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，碩士研究生，研究方向：植物解剖結(jié)構(gòu)。

通訊作者：陸靜梅，東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，教授，研究方向：結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究。