吳春生 劉苑秋 魏曉華 李曉東 劉亮英 歐陽(yáng)勛志 郭曉敏 張文元

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.加拿大不列顛哥倫比亞大學(xué)地球與環(huán)境科學(xué)系，溫哥華 加拿大)

倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，對(duì)提高林地生產(chǎn)力有著非常重要的作用，對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性以及林木更新有著不可忽略的地位。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，倒木是重要的碳庫(kù)和養(yǎng)分庫(kù)，且具有減少水土流失，影響土壤發(fā)育，供給能流和物流，提供動(dòng)植物、微生物生境，維持生物多樣性等重要生態(tài)功能，是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)性和功能性組成要素。倒木的產(chǎn)生還為植物、動(dòng)物和微生物提供異質(zhì)性生境，從而促進(jìn)生物多樣性的保育。研究證實(shí)，倒木能夠?yàn)榉N子萌發(fā)提供合適的環(huán)境，為許多森林動(dòng)物和微生物提供適宜的居所，并在旱季時(shí)成為局部小生境的重要水分儲(chǔ)備。這些重要的生態(tài)功能使倒木的研究在近年來(lái)受到生態(tài)學(xué)家和林學(xué)家的廣泛關(guān)注。

國(guó)外對(duì)森林倒木的研究主要見(jiàn)于北美和歐洲的溫帶森林以及南美洲熱帶森林，研究的內(nèi)容主要包括森林倒木的貯量、動(dòng)態(tài)、分解及生態(tài)功能等[1-4]。我國(guó)森林倒木研究主要涉及來(lái)源特征、分布格局、森林更新及生態(tài)功能等[5-7]。相比于國(guó)外，我國(guó)倒木生態(tài)學(xué)的研究開(kāi)展較晚，始于20世紀(jì)80年代初期，目前處于基礎(chǔ)研究階段。90年代以來(lái)國(guó)內(nèi)一些地區(qū)對(duì)森林倒木陸續(xù)開(kāi)展了研究，如長(zhǎng)白山地區(qū)紅松(Pinuskoraiensis)針闊混交林[8]，暗針葉林[9]，云冷杉林(Picea-Abies)[10]，小興安嶺闊葉紅松林[11]，大興安嶺興安落葉松(Larixgmelini)林[12]，天山云杉(Piceaaspoerata)林[13]等溫帶森林；武夷山甜櫧(Castanopsisneocavaleriei)林[14]，秦嶺巴山冷杉(Abiesfabri)林[15]，格氏栲(Castanopsiskawakamii)天然林和人工林[16]，老齡杉木(Cunninghamialanceolata)人工林[17]，鼎湖山地區(qū)錐栗(Castaneahenryi)[18]及其他季風(fēng)常綠闊葉林[19-20]；哀牢山濕性常綠闊葉林[21]、西雙版納熱帶季節(jié)雨林[22]等。其中以長(zhǎng)白山地區(qū)最為集中，研究?jī)?nèi)容主要包括倒木的貯量、動(dòng)態(tài)、碳庫(kù)及養(yǎng)分含量等方面。對(duì)于南方倒木的研究較為缺乏，只有熱帶季節(jié)雨林、西南濕性常綠闊葉林、季風(fēng)常綠闊葉林和武夷山甜儲(chǔ)林有初步研究。

2008年1—2月份，江西地區(qū)出現(xiàn)了十分罕見(jiàn)的雨雪冰凍天氣，給林業(yè)造成了巨大損失，贛南森林在這次雨雪冰凍災(zāi)害中受災(zāi)嚴(yán)重。雨雪冰凍災(zāi)害的直接后果是大量林木倒伏、斷梢、折枝，產(chǎn)生大量倒木和凋落物，因此林內(nèi)倒木主要是由本次雨雪冰凍災(zāi)害所致，倒木和凋落物的生物量和碳貯量顯著增加。同時(shí)，倒木和凋落物分解碳釋放將改變森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量分配及其碳收支、碳平衡過(guò)程。本研究通過(guò)對(duì)贛南不同森林類(lèi)型倒木研究，以期揭示倒木數(shù)量及其分布特征，為進(jìn)一步研究全球氣候變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)與適應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為贛南森林保護(hù)和經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

贛州市位于贛江上游，江西省南部，簡(jiǎn)稱(chēng)贛南，地處中亞熱帶南緣，北緯24°29′～27°09′，東經(jīng)133°54′～166°38′，屬典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.5 ℃，極端最高氣溫41.2 ℃，極端最低氣溫-8.0 ℃，無(wú)霜期270～300 d，年降雨量1 400～ 1 700 mm，降雨多集中在4—6月，植物生長(zhǎng)期達(dá)300 d以上，年平均相對(duì)濕度在72%～85%。地貌以丘陵山地為主，東部連接福建武夷山脈南端，南部緊鄰廣東北部山區(qū)，西部屬羅霄山脈南端，緊靠井岡山。贛南土地面積394.4萬(wàn)hm2，林地面積306.38萬(wàn)hm2，有林地面積274.52萬(wàn)hm2，森林覆蓋率76.2%，活立木蓄積 11 921.7 萬(wàn)m3。土壤類(lèi)型多為變質(zhì)巖、紅砂巖、花崗巖、砂巖、板巖發(fā)育而成的酸性土壤，大部分土壤厚度在80 cm以上，腐殖質(zhì)層厚10 cm以上。海拔500 m以下為山地紅壤土，500～800 m為黃壤土，800～ 1 700 m為黃壤土和黃棕壤土， 1 700 m以上為草甸。主要森林類(lèi)型為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木、濕地松(Pinuselliotii)等針葉林，闊葉林、針闊混交林比例相對(duì)較少且呈條塊狀或零散分布。

2 研究方法

2.1 倒木野外調(diào)查

2012年7月對(duì)贛南地區(qū)常綠闊葉林、杉木林、毛竹林、馬尾松林等4種不同森林類(lèi)型30個(gè)樣地進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查樣地面積為800 m2，對(duì)樣方內(nèi)直徑≥2.5 cm，長(zhǎng)度≥1.0 m的倒木逐一測(cè)量其中央直徑和長(zhǎng)度，并記錄其分解程度，每一倒木取一小段帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定含水量、密度，并測(cè)量倒木材積等指標(biāo)。同時(shí)記錄樣地海拔、坡度、坡向等基本信息(表1)。

2.2 倒木徑級(jí)分布和分解程度劃分

倒木徑級(jí)結(jié)構(gòu)是指各類(lèi)型倒木的數(shù)量在不同森林類(lèi)型倒木總數(shù)量中所占的比例。將贛南地區(qū)不同森林類(lèi)型倒木以5 cm為徑階分為：0～5、5～10、10～15、15～20 cm和≥20 cm(上限排除法)5個(gè)等級(jí)，并將其分別稱(chēng)為Ⅰ徑級(jí)木、Ⅱ徑級(jí)木、Ⅲ徑級(jí)木、Ⅳ徑級(jí)木和Ⅴ徑級(jí)木。

表1 不同森林類(lèi)型樣地概況

基于文獻(xiàn)[23]制定的標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)實(shí)際情況將贛南地區(qū)不同森林類(lèi)型內(nèi)倒木分為如下3個(gè)分解等級(jí)。輕度分解：倒木樹(shù)皮、側(cè)枝完整或已缺損，邊材完好；中度分解：樹(shù)皮大部分脫落，邊材部分腐爛；高度分解：樹(shù)皮全無(wú)，邊材大面積腐爛，心材部分腐爛。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007、SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，統(tǒng)計(jì)倒木的徑級(jí)、腐爛等級(jí)以及不同海拔、不同徑級(jí)、不同腐爛等級(jí)的倒木材積及占總倒木材積的比例。

倒木材積(蓄積量)的計(jì)算采用中央斷面近似求積法[24]，公式如下：

V=(πD2×h)/4

式中：V為倒木材積；D為倒木中央直徑；h為倒木長(zhǎng)度。

倒木生物量：野外調(diào)查時(shí)對(duì)各倒木進(jìn)行直接稱(chēng)量測(cè)鮮質(zhì)量，對(duì)取回實(shí)驗(yàn)樣品烘干處理計(jì)算干質(zhì)量，求得倒木生物量。

3 結(jié)果與分析

3.1 贛南森林倒木材積與生物量特征

不同森林類(lèi)型倒木生物量和材積統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 不同森林類(lèi)型倒木生物量和材積

從表2可以看出，贛南不同森林類(lèi)型倒木生物量和材積變化范圍為0.04～14.60 t/hm2和0.60～23.00 m3/hm2。常綠闊葉林倒木生物量和材積最大，且與其他森林類(lèi)型差異顯著，可能原因是常綠闊葉林由于其冠幅較大、樹(shù)干較高等結(jié)構(gòu)特征和常綠不落葉的生長(zhǎng)特性使得其在2008年冰雪災(zāi)害中受害嚴(yán)重，產(chǎn)生大量倒伏；且常綠闊葉林樹(shù)木徑級(jí)較大，產(chǎn)生倒木的徑級(jí)和數(shù)量均較大，所以生物量和材積較大。杉木林、馬尾松林次之，且兩者之間差異顯著。毛竹林的生物量和材積最小，雖然在2008年雨雪冰凍災(zāi)害中受損也非常嚴(yán)重，但是由于毛竹的空心結(jié)構(gòu)使得其在生物量統(tǒng)計(jì)上偏小，且毛竹胸徑小、竹竿長(zhǎng)的特點(diǎn)使得其在材積上也相對(duì)偏小。

3.2 贛南森林倒木徑級(jí)分布特征

不同森林類(lèi)型倒木徑級(jí)分布統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 不同森林類(lèi)型倒木徑級(jí)分布

從表3可知，常綠闊葉林倒木主要由Ⅴ徑級(jí)木組成，占其總材積的40.4%；原因是常綠闊葉林(特別是大徑級(jí)樹(shù)種)在雨雪冰凍災(zāi)害中受害，產(chǎn)生大量的倒木，常綠闊葉林中大徑級(jí)植株較多，胸徑大的樹(shù)種由于其自身的特性使得其在災(zāi)害中更易倒伏，且這部分倒木的徑級(jí)也相對(duì)較大。杉木林和馬尾松林均主要由Ⅱ徑級(jí)木組成，分別占其總材積的63.8%和64.1%；出現(xiàn)這種情況的可能原因是杉木林和馬尾松林主要以人工林為主，其森林結(jié)構(gòu)較為單一，森林生長(zhǎng)年齡較常綠闊葉林短，人為干擾嚴(yán)重，植株胸徑和材積均較小，所產(chǎn)生的倒木材積也較小,導(dǎo)致其倒木材積主要以Ⅱ徑級(jí)木組成。杉木林倒木不同徑級(jí)木分布大小排序?yàn)椋孩驈郊?jí)>Ⅲ徑級(jí)>Ⅳ徑級(jí)>Ⅰ徑級(jí)，馬尾松林倒木為不同徑級(jí)分布為Ⅱ徑級(jí)>Ⅲ徑級(jí)。毛竹林主要為Ⅰ徑級(jí)木，比例為67.4%，可能原因是毛竹竹枝多、主干空心，在受到冰雪災(zāi)害時(shí)，胸徑較小的Ⅰ、Ⅱ徑級(jí)竹因其結(jié)構(gòu)的物理化學(xué)組成及穩(wěn)定性較大徑級(jí)竹稍差，承受能力較差，易形成倒木，所以毛竹林倒木由Ⅰ、Ⅱ徑級(jí)木組成，且Ⅰ徑級(jí)木占主要部分。各森林類(lèi)型倒木材積不同徑級(jí)之間差異顯著。

2.3 贛南森林倒木分解特征

不同森林類(lèi)型不同分解等級(jí)倒木材積和生物量統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表4～5。

表4 不同森林類(lèi)型不同分解等級(jí)倒木材積

表5 不同森林類(lèi)型不同分解等級(jí)倒木生物量

從表4知，贛南不同森林類(lèi)型倒木分解差異較大，中度分解倒木所占比例最大，為60.7%；輕度、重度所占比例分別為22.1%和17.2%；且中度分解倒木與其他分解等級(jí)間差異顯著。常綠闊葉林主要由中度分解倒木組成，占其總材積比例的59.6%，與其他分解等級(jí)倒木差異顯著。杉木林主要由輕度分解倒木組成，總材積所占比例為44.9%，不同分解等級(jí)之間差異不顯著。毛竹林、馬尾松林由中度分解倒木組成。

倒木生物量是反映倒木現(xiàn)存量與分解的重要內(nèi)容，倒木分解過(guò)程受到包括環(huán)境因子(溫度、濕度)、倒木質(zhì)量(C/N、木質(zhì)素、纖維素)及人為干擾(搬運(yùn)、鋸斷)等影響。贛南地區(qū)常綠闊葉林倒木主要由中度分解倒木組成(表5)，可能原因是贛南九連山自然保護(hù)區(qū)海拔較高，溫度相比于贛南其他森林類(lèi)型所處地域較低；且常綠闊葉林倒木主要由大徑級(jí)木組成及受倒木自身質(zhì)量等影響。杉木林不同分解等級(jí)倒木生物量相差較小，但輕度分解倒木生物量還是高于其他2種分解類(lèi)型。毛竹林、馬尾松林只有中度分解倒木，出現(xiàn)這種情況可能原因是毛竹纖維素含量較高，外皮的蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)影響分解；馬尾松由于其外表皮結(jié)構(gòu)影響，從而使得這兩種森林類(lèi)型倒木主要處于中度分解狀態(tài)。另外一個(gè)可能原因是贛南森林(除了常綠闊葉林)林冠稀疏，林內(nèi)光照強(qiáng)，生境比較干燥，倒木分解速率慢。

3 結(jié)論與討論

贛南不同森林類(lèi)型倒木生物量和材積變化范圍為0.04～14.60 t/hm2和0.60～23.00 m3/hm2，常綠闊葉林倒木生物量和材積最大，且與其他森林類(lèi)型差異顯著。贛南森林倒木材積分布以Ⅴ徑級(jí)木為主，占36.4%；Ⅲ徑級(jí)木次之，占25.8%；Ⅰ徑級(jí)木最小，占0.3%。不同分解等級(jí)倒木比例差異較大，中度分解倒木所占比例最大，為60.7%；輕度、中度所占比例分別為22.1%、17.2%。

從生物量看，大興安嶺森林倒木生物量為11.63 t/hm2[7]，長(zhǎng)白山針闊混交林倒木貯量為7.9～16.2 t/hm2[8]，秦嶺巴山冷杉林貯量為15.85 t/hm2[16]。本研究中，贛南森林常綠闊葉林倒木生物量為14.6 t/hm2，相比于以上3個(gè)地區(qū)倒木生物量處于中等水平。較小隴山銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)天然林(29.35 t/hm2)、鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林(25.278 t/hm2)、云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林(98.46 t/hm2)低，比福建武夷山甜儲(chǔ)林(7.349 t/hm2)高，其他3種森林類(lèi)型倒木生物量都處于較低水平。

從材積看，粵北常綠闊葉林倒木材積為17.58 m3/hm2[25]，Davis等[26]研究美國(guó)南卡羅來(lái)納金松(Sciadopitysverticillata)林倒木材積為59.4 m3/hm2，金光澤等在小興安嶺冷杉林對(duì)倒木材積研究結(jié)果為96.25 m3/hm2[27]，劉翠玲等[13]在鱗毛蕨天山云杉林對(duì)倒木材積研究結(jié)果為337.61 m3/hm2。本研究中，贛南森林倒木材積為37.68 m3/hm2，常綠闊葉林倒木材積23 m3/hm2，相比于以上地區(qū)倒木材積處于較低水平。

[1] Keller M, Palace M, Asner G P, et al. Coarse woody debris in undisturbed and logged forests in the eastern Brazilian Amazon[J]. Global Change Biology, 2004, 10(5): 784-795.

[2] Carmona M R, Armesto J J, Aravena J C, et al. Coarse woody debris biomass in successional and primary temperate forests in Chiloé Island, Chile[J]. Forest Ecology and Management, 2002, 164(1): 265-275.

[3] Mackensen J, Bauhus J. Density loss and respiration rates in coarse woody debris ofPinusradiata,EucalyptusregnansandEucalyptusmaculata[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(1): 177-186.

[4] Campbell L J, Laroque C P. Decay progression and classification in two old-growth forests in Atlantic Canada[J]. Forest Ecology and Management, 2007, 238(1): 293-301.

[5] 唐旭利，周?chē)?guó)逸.南亞熱帶典型森林演替類(lèi)型粗死木質(zhì)殘?bào)w貯量及其對(duì)碳循環(huán)的潛在影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，29(4)：559-568.

[6] 谷會(huì)巖，金靖博，陳祥偉，等.人為干擾對(duì)大興安嶺北坡興安落葉松林粗木質(zhì)殘?bào)w的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20(2)：265-270.

[7] 代力民，徐振邦，陳華.闊葉紅松林倒木貯量的變化規(guī)律[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(3)：412-416.

[8] 楊麗韞，代力民，張揚(yáng)建.長(zhǎng)白山北坡暗針葉林倒木貯量和分解研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13(9)：1069-1071.

[9] 王俊峰，鄭小賢，王鐵牛，等.長(zhǎng)白山云冷杉倒木貯量及倒木對(duì)更新的影響[J].華北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，19(S1)：45-49.

[10] 劉妍妍，金光澤.小興安嶺闊葉紅松林粗木質(zhì)殘?bào)w空間分布的點(diǎn)格局分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(22)：6072-6081.

[11] 王文娟，常禹，劉志華，等.大興安嶺呼中林區(qū)火燒跡地粗木質(zhì)殘?bào)w特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20(8)：1805-1810.

[12] 劉翠玲，潘存德，梁瀛．鱗毛蕨天山云杉林粗死木質(zhì)殘?bào)w貯量及其分解動(dòng)態(tài)[J].干旱區(qū)地理，2009，32(2)：175-182.

[13] 李凌浩，黨高第，王鐵軍，等.秦嶺巴山冷杉林粗死木質(zhì)殘?bào)w研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22(5)：434-440.

[14] 楊玉盛，郭劍芬，林鵬，等.格氏栲天然林與人工林粗木質(zhì)殘?bào)w碳庫(kù)及養(yǎng)分庫(kù)[J].林業(yè)科學(xué)，2005，41(3)：7-11.

[15] 鐘羨芳，楊玉盛，高人，等.老齡杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)及分配[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2008，3(2)：11-18.

[16] 呂明和，周?chē)?guó)逸，張德強(qiáng)，等.鼎湖山錐栗粗木質(zhì)殘?bào)w的分解和元素動(dòng)態(tài)[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2006，14(2)：107-111.

[17] 魏平，溫達(dá)志，黃忠良，等.鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林死木生物量及其特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，17(5)：505-510.

[18] 唐旭利，周?chē)?guó)逸.南亞熱帶典型森林演替類(lèi)型粗死木質(zhì)殘?bào)w貯量及其對(duì)碳循環(huán)的潛在影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(4)：559-568.

[19] 楊禮攀，劉文耀，,楊國(guó)平，等.哀牢山濕性常綠闊葉林和次生林木質(zhì)物殘?bào)w的組成與碳貯量[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(10)：2153-2159.

[20] 宋澤偉，唐建維.西雙版納熱帶季節(jié)雨林的粗死木質(zhì)殘?bào)w及其養(yǎng)分元素[J].生態(tài)學(xué)雜志，2008，27(12)：2033-2041.

[21] Sollins P. Input and decay of coarse woody debris in coniferous stands in western Oregon and Washington[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1982, 12(1): 18-28.

[22] 孟憲宇.測(cè)樹(shù)學(xué)[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1998.

[23] 柳澤鑫，張璐，區(qū)余瑞，等．冰災(zāi)后粵北常綠闊葉林粗死木質(zhì)殘?bào)w的組成與結(jié)構(gòu)[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31(4)：18-23.

[24] Davis J C, Castleberry S B, Kilgo J C. Influence of coarse woody debris on herpetofaunal communities in upland pine stands of the southeastern Coastal Plain[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 259(6): 1111-1117.

[25] 金光澤，劉志理，蔡慧穎，等．小興安嶺谷地冷杉木粗木質(zhì)殘?bào)w的研究[J].自然資源學(xué)報(bào)，2009，24(7)：1256-1266.