易云海，宋一舸，楊 舟，文 勝，劉錦輝，肖亞梅

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖南 長沙 410081)

魚類的體色多種多樣，色彩因種而異。一般認(rèn)為，魚類的不同體色主要取決于鱗片和皮膚含有的色素細(xì)胞及其不同的數(shù)量分布所致?，F(xiàn)已知魚類的色素細(xì)胞有4種類型:黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞(又名鳥糞素細(xì)胞)［1-4］。黑色素細(xì)胞中含有黑色素顆粒，呈現(xiàn)黑色;黃色素細(xì)胞及紅色素細(xì)胞均含類胡蘿卜素和喋啶，呈色范圍在黃色到紅色之間;鳥糞素細(xì)胞(虹彩細(xì)胞)含鳥嘌呤，顯微觀察時(shí)呈現(xiàn)出紫紅色或者藍(lán)紫色。魚類體色觀察主要集中在鱗片和皮膚［5-7］，對于硬骨魚類鱗片的衍生物魚鰭色素細(xì)胞及其發(fā)育學(xué)研究方面鮮有報(bào)道。白鯽原名源五郎鯽或河內(nèi)鯽、日本鯽，其體色銀白，故名“白鯽”。紅鯽又名金鯽，是普通鯽魚在家養(yǎng)條件下發(fā)生變異經(jīng)多代人工培育而形成的一個(gè)品種，體色火紅。本文以白鯽和紅鯽為材料，觀察魚鰭的色素細(xì)胞組成特點(diǎn)，對鰭與鱗片色素細(xì)胞的組成、結(jié)構(gòu)及分布等特征進(jìn)行比較，是深入探討魚類體色發(fā)育的基礎(chǔ)性研究。

1 材料與方法

實(shí)驗(yàn)用白鯽和紅鯽均取自于湖南師范大學(xué)魚類養(yǎng)殖基地。完整地剪取鯽魚的背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭和尾鰭五種魚鰭，并用鑷子夾取五種魚鰭基部相鄰處3-5片鱗片，分別置于生理鹽水中。制作臨時(shí)裝片，Nikon專業(yè)顯微數(shù)碼CCD DP72攝像系統(tǒng)進(jìn)行觀察并記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 白鯽魚鰭及其基部鱗片色素細(xì)胞的觀察

2.1.1 白鯽魚鰭色素細(xì)胞顯微觀察 魚鰭較透明，能夠直接在顯微鏡下觀察其色素細(xì)胞(圖版Ⅰ)。白鯽的五種魚鰭中觀察到豐富的黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞三種類型色素細(xì)胞。白鯽魚鰭中的黑色素細(xì)胞表現(xiàn)出兩類不同形態(tài):一類細(xì)胞體積較大，色稍淺，呈分枝狀;另一類則細(xì)胞體積小，黑色較深，呈較密集的團(tuán)塊狀(圖版Ⅱ:1-4)。黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞體積較黑色素細(xì)胞要小，呈顆粒狀，分散分布于黑色素細(xì)胞間(圖版Ⅱ:1-3)。白鯽五種魚鰭從近體端到遠(yuǎn)體端、從頭側(cè)到尾側(cè)，魚鰭的色素細(xì)胞在總體數(shù)量上表現(xiàn)出遞減的規(guī)律性變化(圖版Ⅱ:5，6)。相對于胸鰭和腹鰭而言，白鯽的背、臀、尾鰭中的黑色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞在數(shù)量上更為豐富(圖版Ⅲ)。

圖版I 白鯽和紅鯽魚鰭觀察

圖版Ⅱ 鯽魚鰭的色素細(xì)胞形態(tài)觀察

2.1.2 白鯽魚鰭基部鱗片色素細(xì)胞的觀察 白鯽五種魚鰭基部鱗片在色素細(xì)胞組成上是一致的，都觀察到黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞四種類型(圖版Ⅳ)。相對于魚體其它鱗片(圖版Ⅳ-1)，魚鰭基部鱗片中分枝狀黑色素細(xì)胞較少見，黑色素細(xì)胞多呈點(diǎn)狀分散分布于鱗片上層后區(qū)，同時(shí)背鰭和尾鰭基部鱗片黑色素細(xì)胞較豐富，而胸鰭、腹鰭和臀鰭基部鱗片中則僅有少量黑色素細(xì)胞(圖版Ⅳ-2，3，4，5，6)。黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞較均勻分布在魚鰭基部鱗片的上層和下層。與魚體其它鱗片一樣，魚鰭基部鱗片中也分布著較豐富的虹彩細(xì)胞，虹彩細(xì)胞出現(xiàn)在鱗片下層結(jié)構(gòu)中(圖版Ⅳ)。

2.2 紅鯽魚鰭及其基部鱗片色素細(xì)胞的觀察

2.2.1 紅鯽魚鰭色素細(xì)胞顯微觀察 紅鯽五種魚鰭只觀察到兩種類型色素細(xì)胞:紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞，紅色素細(xì)胞及黃色素細(xì)胞均呈顆粒狀，與白鯽魚鰭中紅色素細(xì)胞及黃色素細(xì)胞的形態(tài)基本相同(圖版Ⅴ)。紅鯽五種魚鰭中未觀察到黑色素細(xì)胞和典型的虹彩細(xì)胞。

圖版Ⅲ：白鯽五種魚鰭的色素細(xì)胞組成及分布

2.2.2 紅鯽魚鰭基部鱗片色素細(xì)胞的觀察 紅鯽魚鰭基部鱗片和魚體其它鱗片一樣，觀察到黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞三種色素細(xì)胞。黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞分布于鱗片的上、下層，非常豐富，虹彩細(xì)胞分布于鱗片下層(圖版Ⅵ)。

圖版Ⅳ 白鯽鱗片色素細(xì)胞觀察

圖版Ⅴ 紅鯽五種魚鰭色素細(xì)胞顯微觀察

圖版Ⅵ 紅鯽鱗片色素細(xì)胞顯微觀察

3 討論

魚的體色主要由分布于皮膚、鱗片中色素細(xì)胞所決定的。鰭也是皮膚的衍生物，觀察顯示魚鰭中也廣泛分布著色素細(xì)胞，同時(shí)魚鰭色素細(xì)胞在組成上與魚體具有一致性，如白鯽魚鰭和其皮膚、鱗片一樣都有黑色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞;紅鯽魚鰭和其皮膚、鱗片一樣則不含黑色素細(xì)胞，僅有紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞。魚體背部皮膚顏色較深，腹部皮膚顏色較淺，不同體位的魚鰭也體現(xiàn)出了體色分布的這種背腹差異的特征:背鰭、尾鰭的色素細(xì)胞較豐富，胸鰭、腹鰭的色素細(xì)胞數(shù)量較少。研究結(jié)果表明，魚鰭在色素細(xì)胞組成及分布上與軀體皮膚及鱗片是密切關(guān)聯(lián)的。

然而，魚鰭和鱗片在色素細(xì)胞組成上仍然存在有差異。在魚皮膚和鱗片中廣泛存在著豐富的虹彩細(xì)胞，但在魚鰭中均未觀察到典型的虹彩細(xì)胞。動物色素細(xì)胞起源于胚胎發(fā)育時(shí)期神經(jīng)嵴的色素母細(xì)胞。隨著個(gè)體發(fā)育，色素母細(xì)胞進(jìn)一步分化為各類色素細(xì)胞，正是這些不同類型色素細(xì)胞數(shù)量、位置以及排列方式的變化最終決定了魚類的體色模式［8-13］。在魚類個(gè)體發(fā)育過程中，隨著魚鱗片和鰭的分化形成，體色素母細(xì)胞也從皮膚逐漸向鱗片和鰭遷移。典型的虹彩細(xì)胞在魚鰭中缺失表明在體色發(fā)育過程中，虹彩細(xì)胞可能與黑色素細(xì)胞等其它幾種色素細(xì)胞具有不同的來源亦或不同的遷移途徑。

與皮膚和鱗片一樣，魚鰭中的黑素細(xì)胞也存在著分枝狀和點(diǎn)塊狀兩種主要類型。在顏色較淺的胸鰭和腹鰭上分布著較多的大分枝狀黑色素細(xì)胞，而在顏色較深的背鰭、臀鰭和尾鰭上分布著較多團(tuán)塊狀黑色素細(xì)胞。與其它部位鱗片相比較，白鯽魚鰭基部鱗片中黑色素細(xì)胞大都呈點(diǎn)塊狀。Fujii［14，15］認(rèn)為魚體處于應(yīng)激條件下或短時(shí)間處于淺色背景或光線較強(qiáng)等條件下會出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)，可使魚體表層的色素顆粒迅速地分散和集結(jié)，當(dāng)色素顆粒分散時(shí)，魚的體表顏色變黑;當(dāng)色素顆粒集結(jié)時(shí)，魚的體表顏色變淺。葉元土等［6］認(rèn)為分支較少且細(xì)小的黑色素細(xì)胞是由于正常黑色素細(xì)胞的生長狀態(tài)發(fā)生劇烈變化，從而使黑色素細(xì)胞樹突狀分支逐漸消失或減少，細(xì)胞萎縮，逐漸凋亡。李小兵等［16］認(rèn)為分支少、體積小的黑色素細(xì)胞可能為分化不久的、處于生長期的黑色素細(xì)胞，而樹突狀分支多且較為粗大的一類則為成熟的黑色素細(xì)胞。在魚類體色發(fā)育的早期階段也觀察到分枝狀和點(diǎn)塊狀兩種形態(tài)的黑色素細(xì)胞出現(xiàn)和消褪(待發(fā)表)。不同形態(tài)黑色素細(xì)胞是否是不同功能類型，或者是不同生理狀態(tài)的改變，還有待進(jìn)一步鑒定。

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