高山等

摘 要 以23個(gè)不同基因型苦瓜（Momordica charantia L.）幼苗為試材，研究低溫弱光脅迫對(duì)苦瓜生理生化的影響，采用主因子分析、系統(tǒng)聚類分析和隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)苦瓜的耐低溫弱光能力。結(jié)果表明，12個(gè)生理生化指標(biāo)在參試的23份苦瓜自交系間存在顯著差異。運(yùn)用主因子分析將12個(gè)苦瓜生理指標(biāo)轉(zhuǎn)換為4個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)；通過(guò)聚類分析和隸屬函數(shù)將23不同基因型系按照耐低溫弱光性的強(qiáng)弱劃分為2類4組，通過(guò)逐步回歸建立苦瓜幼苗耐寒性評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型，并篩選出6個(gè)耐寒性鑒定指標(biāo)，可對(duì)苦瓜種質(zhì)資源耐低溫弱光特性進(jìn)行快速鑒定和預(yù)測(cè)。

關(guān)鍵詞 苦瓜；低溫弱光；主因子分析；聚類分析；隸屬函數(shù)；逐步回歸分析

中圖分類號(hào) S642.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The seedlings of 23 bitter gourd genotypes were exposed to low temperature and weak light to study the effects on some physiological indicators. Principal factor analysis， subordinate function and system clustering analysis were used to evaluate the tolerance to low temperature and weak light in 23 genotypes based on the physiological indicators. The results showed that principal factor analysis indicated that the 12 parameters could be characterized into 4 main factors， and the accumulative contribution rate was up to 90.48%. A comprehensive evaluation on heat resistance was given based on D value of subordinate function analysis. The 23 genotypes were divided into 4 subgroups of 2 clusters by system clustering based on D value. The mathematical evaluation model for the low chilling-light tolerance of bitter gourd was established， and the evaluation accuracy of the D value was 86.53%. Six indices were closely related to low temperature and weak light tolerance， which could be used for rapid identification and prediction of the low temperature and weak light tolerant bitter gourd germplasm.

Key words Momordica charantia L.；Low temperature and weak light；Principal factor analysis；Clustering analysis；Subordinate function；Regression analysis

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.016

南方冬春持續(xù)的低溫弱光是影響大棚苦瓜生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量品質(zhì)形成的主要限制因子，培育耐低溫弱光苦瓜品種是解決這一問題的關(guān)鍵。因此，了解苦瓜耐低溫弱光的特性，合理評(píng)價(jià)苦瓜低溫弱光的耐受性，篩選耐低溫弱光的資源，從而選育出耐低溫弱光的品種具有重要意義。多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物耐低溫弱光機(jī)理做了大量工作[1-7]，從不同的角度提出了耐低溫弱光的鑒定方法和指標(biāo)，普遍認(rèn)為植物的耐低溫弱光性是由多基因調(diào)控的數(shù)量性狀，采用多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)方法能較準(zhǔn)確地反映出植物的耐低溫弱光能力。目前，該綜合評(píng)價(jià)方法在黃瓜[8-9]、番茄[10-11]、甜瓜[12]、菜豆[13]、辣椒[14-15]等作物的耐低溫弱光的評(píng)價(jià)進(jìn)行大量報(bào)道，而在苦瓜耐低溫弱光綜合評(píng)價(jià)的研究開展較少，程世強(qiáng)[16]等開展了低溫脅迫下對(duì)2個(gè)苦瓜自交系發(fā)芽種子成苗的影響以及苦瓜抗氧酶活性的變化規(guī)律的研究。張紅梅[17]等以苦瓜8個(gè)自交系為材料，探討了在低溫弱光下幼苗的生長(zhǎng)和生理生化的變化。但相關(guān)研究由于參試材料類型少，代表性較差，導(dǎo)致研究結(jié)果有一定的局限性。本試驗(yàn)通過(guò)模擬福建地區(qū)冬春季大棚內(nèi)低溫弱光的特點(diǎn)，測(cè)定低溫弱光脅迫下的不同基因型苦瓜幼苗的生理生化指標(biāo)，采用多元統(tǒng)計(jì)的分析方法對(duì)苦瓜的耐低溫弱光性進(jìn)行評(píng)價(jià)，以期為苦瓜耐低溫弱光種質(zhì)資源的挖掘，耐低溫弱光品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料由福州市蔬菜科學(xué)研究所苦瓜項(xiàng)目組提供，23個(gè)材料均采用單株選擇法選育的F6代自交系，來(lái)源和主要特征見表1，特征的描述參考《苦瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[18]略作修改。

2 結(jié)果與分析

2.1 各單項(xiàng)指標(biāo)的耐低溫弱光系數(shù)α值及相關(guān)分析

由表2可知，經(jīng)低溫弱光處理后，同一基因型苦瓜不同指標(biāo)的耐低溫弱光系數(shù)，同一單項(xiàng)指標(biāo)不同基因型苦瓜的耐低溫弱光系數(shù)均有較大變幅。幼苗葉片的初始熒光（F0）、相對(duì)電導(dǎo)率（REC）、丙二醛（MDA）和可溶性糖含量（SS）與低溫弱光脅迫前相比均有所增加（α>100），其中，‘碧秀的初始熒光（F0）增加最大，‘春3的相對(duì)電導(dǎo)率（REC）、‘綠龍的丙二醛（MDA）和‘玉銀二號(hào)的可溶性糖含量（SS）增加最大；PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、谷胱甘肽含量（GSH）、丙二醛含量（MDA）、超氧化物歧化酶含量（SOD）、過(guò)氧化物酶含量（POD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶含量（APX）、脯氨酸含量（Pro）、葉綠素含量（Chl）與低溫弱光脅迫前相比均有所下降（α<100），但不同基因型苦瓜各單項(xiàng)指標(biāo)的變化幅度不盡相同。因此，用不同單項(xiàng)指標(biāo)的耐低溫弱光系數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)苦瓜耐低溫弱光性，其結(jié)果均不相同。

從各單項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)矩陣（表3）可知，除SOD與F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ、Pro、Pro、GSH、SOD、APX、POD的耐低溫弱光系數(shù)的相關(guān)不顯著外，12個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的耐低溫弱光系數(shù)間相關(guān)性達(dá)顯著水平或極顯著水平。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各指標(biāo)間均存在不同程度的相關(guān)性，導(dǎo)致它們所包含的信息發(fā)生重疊。但各單項(xiàng)指標(biāo)在耐低溫弱光中所起的作用是不同的，表明苦瓜耐低溫弱光是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，直接利用各單項(xiàng)指標(biāo)不能準(zhǔn)確、直觀地反映苦瓜耐低溫弱光的能力。需要利用多元統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行分析，以彌補(bǔ)單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)耐低溫弱光評(píng)價(jià)的不足。

2.2 主因子分析

對(duì)12個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的耐低溫弱光系數(shù)進(jìn)行主因子分析。從表4可以看出，前4個(gè)綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為41.02%、33.75%、9.58%、6.13%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)90.48%，表明4個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)代表了12個(gè)原始指標(biāo)的絕大部分信息。其中，因子1中F0、Fv/Fm、ΦPSⅡ、Chl的載荷值高于其他指標(biāo)，分別為-0.902、0.847、0.825和0.829，可稱為光系統(tǒng)因子；因子2中SOD、APX和MDA的載荷值分別為0.962、0.885、-0.802，遠(yuǎn)高于其他指標(biāo)，表明該因子與抗氧化有關(guān)，稱其為抗氧化因子；因子3中Pro對(duì)因子3呈正相關(guān)，載荷值為0.896，稱其脯氨酸為因子；因子4中POD載荷值較其他指標(biāo)高，稱其為POD因子。但4個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率不同，其所起的作用也存在差異，需進(jìn)行進(jìn)一步的綜合評(píng)價(jià)。

2.3 綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 隸屬函數(shù)分析 根據(jù)公式（2）計(jì)算每個(gè)基因型各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（表5）。對(duì)于綜合指標(biāo)CI1而言，‘玉銀2號(hào)的u（X1）最大，為1.000，表明該材料在CI1表現(xiàn)為耐低溫弱光最強(qiáng)，而‘泰國(guó)苦瓜的u（X1）值最小，為0.000，表明該材料在CI1表現(xiàn)為耐低溫弱光最差。相對(duì)于綜合指標(biāo)CI2、CI3、CI4，‘莆田、‘春11、‘881的u（X2）、u（X3）、u（X4）分別高于其他品種，均達(dá)到最大值1.000，表明這3個(gè)材料在對(duì)應(yīng)指標(biāo)上均表現(xiàn)為耐低溫弱光性最強(qiáng)；‘豐秀、‘春3和‘先鋒分別在綜合指標(biāo)CI2、CI3、CI4的u（X2）、u（X3）、u（X4）值均為0.000，表明這3個(gè)材料在對(duì)應(yīng)指標(biāo)上均表現(xiàn)為耐低溫弱光性最弱。根據(jù)公式（3）計(jì)算其權(quán)重各綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率大小。得出4個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.453、0.373、0.106和0.068（表5），采用公式（4）計(jì)算各基因型綜合耐低溫弱光能力的大?。ū?），并根據(jù)D 值對(duì)其耐低溫弱光能力進(jìn)行強(qiáng)弱排序?！?3的D值最大，表明其耐低溫弱光最強(qiáng)，‘豐秀的D 值最小，表明其耐低溫弱光最弱。

2.3.2 聚類分析 采用最大距離法對(duì)D 值進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析（圖1），可將23個(gè)不同基因型苦瓜種質(zhì)資源劃分為2個(gè)類群：第Ⅰ類不耐低溫弱光類型，可分為2個(gè)組，第1組為‘豐秀、‘碧秀、‘富劍、‘泰國(guó)苦瓜等10個(gè)材料，屬于低溫弱光敏感類型；第2 組，‘綠豐和‘翠秀2個(gè)材料，屬中度不耐低溫弱光類型；第Ⅱ類為耐低溫弱光類型，分為2個(gè)組，第1組為‘春11、‘同勝和‘881等6個(gè)材料，屬中度耐低溫弱光類型；第2組為‘43、‘莆田、‘24K、‘玉銀2號(hào)和‘先鋒等4個(gè)材料，屬高度耐低溫弱光類型。

2.3.3 回歸模型的建立 以D值為因變量，各單項(xiàng)指標(biāo)的耐低弱光系數(shù)為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，建立耐低溫弱光評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)模型，篩選可靠耐低溫弱光鑒定指標(biāo)。獲得最優(yōu)回歸方程：D=0.212-0.002F0+0.002Fv/Fm-0.002REC+0.002SOD+0.002APX+0.003SS，決定系數(shù)為R2=0.994，剩余通徑系數(shù)=0.077，P=0.000 1。用方程中F0、Fv/Fm、REC、SOD、APX和SS等6個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的耐低溫弱光系數(shù)計(jì)算回歸的D值（表5），平均估計(jì)精度為86.53%，結(jié)果表明回歸方程可以反映苦瓜耐低溫弱光強(qiáng)弱，進(jìn)而用于其它苦瓜的耐低溫弱光的預(yù)測(cè)。逐步回歸與聚類分析結(jié)果來(lái)看，不耐低溫弱光的類型的苦瓜幼苗的葉片經(jīng)低溫弱光處理后，F(xiàn)0和REC值上升并變幅較高，而Fv/Fm、SOD和APX值下降并變幅較大，SS值上升幅度小，而低溫弱光類型材料則反之。

3 討論與結(jié)論

南方大棚的環(huán)境調(diào)控能力弱，冬春持續(xù)低溫陰雨，光照不良?xì)夂驐l件，致使大棚內(nèi)長(zhǎng)期處在亞適溫[晝/夜，（15～20）℃/（8～12）℃]與弱光（光照強(qiáng)度<100 μmol/m2/s）環(huán)境，對(duì)于南方大棚苦瓜而言，低溫弱光逆境主要影響幼苗生長(zhǎng)至生殖生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期。因此，本試驗(yàn)采用人工氣候箱模擬亞適宜溫光環(huán)境，作為不同基因型苦瓜幼苗耐低溫弱光性評(píng)價(jià)的選擇壓力。

國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者已篩選出許多與植物低溫弱光耐受性的相關(guān)形態(tài)、生理生化等方面的指標(biāo)。陳青君[24]認(rèn)為不同基因型黃瓜對(duì)低溫弱光的耐受性不完全協(xié)同，耐低溫與耐弱光之間存在交互效應(yīng)，在亞適溫弱光條件下，弱光對(duì)黃瓜生長(zhǎng)起主導(dǎo)作用。本試驗(yàn)中不同基因型的耐寒機(jī)制不相同，而單項(xiàng)指標(biāo)的耐低弱光系數(shù)間存在不同程度的相關(guān)性，表明苦瓜的低溫弱光耐受性是受到多因子影響的復(fù)雜性狀，僅使用某一單項(xiàng)指標(biāo)無(wú)法反映苦瓜耐受性的本質(zhì)，因此，有必要采用適宜的鑒定指標(biāo)和運(yùn)用多元分析對(duì)苦瓜種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)的評(píng)價(jià)。

本試驗(yàn)將12個(gè)存在顯著差異的指標(biāo)通過(guò)因子分析，轉(zhuǎn)換為4個(gè)新的相互獨(dú)立的因子，分別稱其為光系統(tǒng)因子、抗氧化物因子、脯氨酸因子和POD因子，4個(gè)因子累積貢獻(xiàn)率達(dá)90.48%，其中光系統(tǒng)因子和抗氧化物因子分別占41.02%和33.75%，表明低溫弱光脅迫主要影響苦瓜幼苗的光化學(xué)反應(yīng)和抗氧化物酶活性，這2個(gè)因子相互獨(dú)立，并且攜帶大部分信息。隸屬函數(shù)法是在多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的方法，既考慮了各指標(biāo)間的相互關(guān)系，又兼顧了各指標(biāo)的重要性，因此鑒定結(jié)果更具有準(zhǔn)確性[25]。4個(gè)綜合因子利用隸屬函數(shù)分析法求出各綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)值D，并進(jìn)行聚類分析，將23個(gè)不同基因型供試材料根據(jù)耐低溫弱光能力的大小分為2類4組。

低溫耐光對(duì)植物的影響是多方面的，目前多數(shù)研究集中在對(duì)植物光合作用能力和細(xì)胞膜穩(wěn)定性影響的相關(guān)生理生化指標(biāo)的鑒定和篩選。然而鑒定指標(biāo)過(guò)多，包含信息重疊，增加了鑒定難度和評(píng)價(jià)準(zhǔn)確性。本試驗(yàn)通過(guò)逐步回歸建立苦瓜耐低溫弱光評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)模型，從12個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)中篩選出F0、Fv/Fm、REC、SOD、APX和SS等影響苦瓜幼苗耐寒性評(píng)價(jià)的6個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)。結(jié)果顯示，不耐低溫弱光的材料F0上升且變幅大，PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm下降幅度大，表明不耐低溫弱光材料的PSⅡ受到傷害較重，光合作用能力受到較嚴(yán)重的抑制，這個(gè)結(jié)果與低溫弱光脅迫對(duì)切花菊[26]和棉花[27]研究結(jié)果相似，而任華中等[28]研究發(fā)現(xiàn)番茄在低溫弱光脅迫下Fv/Fm值反而上升，頡建明[19]等則認(rèn)為Fv/Fm值下降幅度與品種的耐性并不相關(guān)，不適用于鑒定辣椒耐低溫弱光性的指標(biāo)。低溫弱光對(duì)苦瓜幼苗的影響還表現(xiàn)在酶的活性、膜的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及細(xì)胞滲透壓等方面，如SOD、APX下降，REC，SS增大。經(jīng)檢驗(yàn)，這6個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)可作為供試23個(gè)苦瓜基因型耐低溫弱光鑒定與篩選的指標(biāo)，但這一結(jié)果仍需更多不同基因型苦瓜種質(zhì)，以及在復(fù)雜大棚環(huán)境中對(duì)供試材料的整個(gè)生長(zhǎng)期的耐低弱光性做進(jìn)一步驗(yàn)證和研究。

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