劉 璐,閆 浩,夏文彤,李 誠(chéng),張庭廷(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽 蕪湖 241000)

鎘對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻的毒性效應(yīng)

劉 璐,閆 浩,夏文彤,李 誠(chéng),張庭廷*(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽 蕪湖 241000)

采用不同Cd2+濃度處理銅綠微囊藻(Microcysis aeruginosa Kutz. )和斜生柵藻[Scenedesmus obliquus (Turp.) Kutz.],研究Cd對(duì)兩種淡水藻的毒性效應(yīng).結(jié)果表明,Cd2+濃度低于 0.1mg/L促進(jìn)斜生柵藻生長(zhǎng),高于 0.15mg/L時(shí)才轉(zhuǎn)變成抑制作用,表現(xiàn)為毒物的低濃度促進(jìn)高濃度抑制的Hormesis效應(yīng);但銅綠微囊藻對(duì)Cd2+的毒性非常敏感,0.05mg/L Cd2+作用72h后,其生長(zhǎng)就受到明顯抑制,隨著濃度的升高,抑制作用越明顯;受到 Cd2+的脅迫,兩種藻細(xì)胞均表現(xiàn)為細(xì)胞膜受損,藻液可溶性蛋白質(zhì)和核酸含量升高,掃描電子顯微鏡觀察顯示,藻細(xì)胞表面的絮狀物隨著 Cd2+的升高增多,尤其是銅綠微囊藻改變更為明顯;同時(shí),氧自由基(O2i)含量升高,過(guò)氧化物酶(POD),過(guò)氧化氫酶(CAT)活性早期均可隨Cd2+濃度的增加而上升;兩種藻對(duì)Cd2+均有一定吸收作用,單位藻細(xì)胞內(nèi),斜生柵藻對(duì)Cd2+的吸收能力明顯好于銅綠微囊藻.鎘對(duì)這兩種藻的毒性機(jī)制之一可能是通過(guò)刺激氧自由基產(chǎn)生以及由其引起藻細(xì)胞生理生化改變而使這兩種藻受到損傷,相比銅綠微囊藻,斜生柵藻不僅對(duì) Cd2+脅迫具有較好的耐受性,且對(duì)其具有良好的吸收作用,提示斜生柵藻具有開發(fā)成水體Cd2+生物處理材料的潛質(zhì).

鎘；銅綠微囊藻；斜生柵藻；毒性效應(yīng)

我國(guó)重金屬污染嚴(yán)重,而鎘污染尤為突出,近年來(lái)的鎘大米事件時(shí)有發(fā)生[1].鎘對(duì)陸生、水生生物均有明顯致毒作用,如鎘能破壞某些綠藻的葉綠素,引起光合作用下降[2],同時(shí)由于其具有相當(dāng)高的穩(wěn)定性和難降解性通過(guò)食物鏈傳遞不僅可破壞水生生態(tài)系統(tǒng)平衡,還嚴(yán)重威脅到人類身體健康[3-4].藻類是水體食物鏈的重要環(huán)節(jié),外來(lái)重金屬的侵入必然使生長(zhǎng)在水體中的各種藻類首先受到不同程度的毒害;在對(duì)高等水生植物無(wú)可見傷害的低劑量污染情況下,藻類就可能出現(xiàn)形態(tài)以及生理生化指標(biāo)變化[5].因此,利用一些對(duì)重金屬敏感的藻類作為指示生物,可以監(jiān)測(cè)水體重金屬污染的程度[6-9].同時(shí),不少藻類對(duì)重金屬具有比較強(qiáng)的富集作用[10-12],故浮游藻類被認(rèn)為是一類處理水體重金屬污染的優(yōu)良生物材料[13],篩選適宜藻類去除水體中的重金屬,被認(rèn)為是一項(xiàng)高效、低耗、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保、具有廣闊應(yīng)用前景的新型技術(shù)[14].國(guó)內(nèi)外已有大量相關(guān)研究[12-15],如叉鞭金藻在pH值為6～7的范圍內(nèi)對(duì)Zn2+、Cd2+吸附效果較好[15].我國(guó) 75%的湖泊均處于不同富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)[16],水體富營(yíng)養(yǎng)常導(dǎo)致藍(lán)藻水華的暴發(fā),但是有關(guān)重金屬鎘對(duì)水體常見水華藍(lán)藻銅綠微囊藻和常見綠藻斜生柵藻毒性作用研究尚鮮見報(bào)道.為了對(duì)鎘污染有較為及時(shí)的生物預(yù)警以及生物治理,研究鎘對(duì)具有代表性的特定目標(biāo)藻銅綠微囊藻和斜生柵藻的毒性作用,進(jìn)而為鎘污染治理提供重要的理論與實(shí)驗(yàn)依據(jù)是十分必要的.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)藻種銅綠微囊藻(M. aeruginosa Kutz.)和斜生柵藻(S. obliquus (Turp.)Kutz.)均購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院武漢水生生物研究所,分別采用BG-11[17]和HB-4[17]培養(yǎng)基培養(yǎng).

1.2 方法及設(shè)備

1.2.1 試劑 CdCl2:國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)有限公司,分析純.

1.2.2 儀器設(shè)備 JEOL掃描電鏡(日本);Motic數(shù)碼顯微鏡(廈門);PGX-250B光照培養(yǎng)箱(上海);UV-3802型紫外可見分光光度計(jì)(上海);AA320原子吸收分光光度計(jì)(上海).

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)前一周,兩種藻分別用培養(yǎng)基進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng).無(wú)菌條件下,在已洗凈滅菌的 1000mL三角錐形瓶中加入100mL BG-11培養(yǎng)基,接入銅綠微囊藻藻種,搖勻,置光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng).培養(yǎng)條件:光照度4000lx,光暗周期12h:12h,溫度(24±2)℃.每天搖動(dòng)錐形瓶4次,每24h添加100mL新鮮培養(yǎng)基,培養(yǎng)至藻細(xì)胞進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期.

無(wú)菌條件下,取上述藻液加入到500mL已滅菌三角燒瓶,加入新鮮無(wú)菌BG-11或HB-4培養(yǎng)基后,銅綠微囊藻的起始密度為 8.5×105個(gè)/mL,斜生柵藻的起始密度為 6×105個(gè)/mL,然后加入CdCl2,使 Cd2+終濃度為 0.05,0.1,0.15,0.2mg/L,每組設(shè)3個(gè)平行,對(duì)照組不加CdCl2,培養(yǎng)條件同藻類的擴(kuò)大培養(yǎng).

1.4 相關(guān)試驗(yàn)指標(biāo)及其測(cè)定

藻細(xì)胞的形態(tài)變化、藻生物量、藻液可溶性蛋白質(zhì)含量(用OD280值表示)、藻液核酸含量(用 OD260值表示)[18]、超氧化物陰離子自由基含量、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性以及藻細(xì)胞內(nèi)Cd2+含量.酶和Cd2+含量最后一天測(cè),其余各指標(biāo)每隔24h測(cè)定一次.

藻對(duì)鎘的吸收處理方法為:取藻液 50mL,用15μg/mL的NaHCO3和蒸餾水各洗3次,然后烘干、稱重及消化處理,用J-8000原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定鎘含量.

藻細(xì)胞形態(tài)的觀察采用掃描電鏡進(jìn)行觀察.取藻細(xì)胞,2500r/min離心收獲,采用無(wú)菌潔凈的培養(yǎng)基洗2～3次,置于2.5%戊二醛中固定2h,新鮮配制的0.1mol/LPBS緩沖液沖洗3次,最后用系列乙醇(脫水劑的乙醇濃度依次為 30%～50%～70%～80%～90%～100%)兩次脫水,醋酸異戊酯置換后,CO2臨界點(diǎn)干燥,金屬噴鍍,掃描電鏡觀察.

1.5 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理采用 SPSS13.0軟件,圖用Excel軟件制作.對(duì)照組和處理組之間采用單因素方差分析,P<0.05表示有顯著性差異;P<0.01表示有極顯著性差異.

2 結(jié)果與討論

2.1 鎘對(duì)兩種藻生物量的影響

由圖 1可知,Cd2+對(duì)銅綠微囊藻有非常明顯地抑制作用.Cd2+作用72h后,各處理組的藻細(xì)胞數(shù)目均低于同期對(duì)照組,差異極顯著(P<0.01),說(shuō)明Cd2+對(duì)銅綠微囊藻有較強(qiáng)的抑制作用.

圖1顯示,在0.05～0.2mg/L范圍內(nèi),Cd2+對(duì)斜生柵藻的生長(zhǎng)起著低促高抑的效果,即 Hormesis效應(yīng)[22].如Cd2+處理24h后,濃度為0.05mg/L處理組藻細(xì)胞數(shù)明顯比同期對(duì)照組高,P<0.01,說(shuō)明低濃度 Cd2+對(duì)斜生柵藻的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用;然而高濃度(0.15,0.2mg/L)處理組藻細(xì)胞數(shù)目始終低于同期對(duì)照組,作用 144h后,兩處理組與對(duì)照組相比具有極顯著差異(P<0.01),說(shuō)明高濃度 Cd2+對(duì)斜生柵藻的生長(zhǎng)有抑制作用.

鎘是植物非必需元素,鎘進(jìn)入植物體內(nèi)并積累到一定濃度,就會(huì)表現(xiàn)出毒害癥狀[23].本試驗(yàn)表明 Cd2+對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻均具有明顯的毒性作用,但斜生柵藻對(duì) Cd2+的耐受性較銅綠微囊藻高,且 Cd2+對(duì)斜生柵藻生長(zhǎng)的影響存在著Hormesis效應(yīng),即低濃度(<0.1mg/L)時(shí)能促進(jìn)生長(zhǎng),這一結(jié)論與何學(xué)佳等的研究結(jié)果一致[24].

圖1 Cd2+對(duì)兩種淡水藻生長(zhǎng)的影響Fig.1 The effects of Cd2+on the growth of M. aeruginosa and S. obliguus*與同期對(duì)照組比較,P<0.05;**與同期對(duì)照組比較,P<0.01

圖2為Cd2+對(duì)兩種淡水藻含量的影響,由圖 2可見,Cd2+可引起銅綠微囊藻和斜生柵藻產(chǎn)生增多,且表現(xiàn)出一定的劑量效應(yīng),即Cd2+濃度越高增多越明顯;斜生柵藻細(xì)胞內(nèi)升高的趨勢(shì)看起來(lái)較銅綠微囊藻明顯,但相同濃度處理組相比,其細(xì)胞內(nèi)的絕對(duì)含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于銅綠微囊藻.

Cd2+對(duì)兩種淡水藻的毒性機(jī)理之一可能是Cd2+脅迫下,藻體內(nèi)活性氧水平增高,發(fā)生膜脂過(guò)氧化和膜蛋白的聚合作用,使細(xì)胞膜系統(tǒng)變性,進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞的損傷,這種破壞在對(duì)同期樣品的電鏡掃描圖(圖8)中也能清晰看出.

圖2 Cd2+對(duì)兩種淡水藻O2·含量的影響Fig.2 Effect of Cd2+onO2·contents of M. aeruginosa and S. obliguus*與同期對(duì)照組比較,P<0.05;**與同期對(duì)照組比較,P<0.01

2.3 OD280與OD260的變化

由圖 3可知,兩種藻的各處理組藻液可溶性蛋白含量隨 Cd2+濃度的上升而增加,且隨時(shí)間的延長(zhǎng)而有所升高.Cd2+作用96h時(shí),與同期對(duì)照組相比,銅綠微囊藻 0.1～0.2mg/L處理組藻液可溶性蛋白含量明顯升高,且與對(duì)照組差異極顯著(P<0.01);而斜生柵藻0.2mg/L處理組自Cd2+作用72h起藻液可溶性蛋白含量也明顯高于同期對(duì)照組,且差異極顯著(P<0.01).原因可能是 Cd2+處理細(xì)胞后,細(xì)胞膜受到損傷,細(xì)胞膜通透性增大,隨處理時(shí)間的延長(zhǎng),細(xì)胞內(nèi)部的蛋白質(zhì)向胞外滲透增多.

圖3 Cd2+對(duì)兩種淡水藻藻液蛋白含量的影響Fig.3 Effect of Cd2+on protein content of M. aeruginosa and S. obliguus*與同期對(duì)照組比較,P<0.05;**與同期對(duì)照組相比P<0.01

圖4 Cd2+對(duì)兩種淡水藻藻液核酸含量的影響Fig.4 Effect of Cd2+on nucleic acid content of M. aeruginosa and S. obliguus*與同期對(duì)照組比較,P<0.05;**與同期對(duì)照組比較,P<0.01

由圖4可見隨著Cd2+濃度的上升,兩種藻的藻液核酸含量逐漸增加.從第 4d起,銅綠微囊藻各處理組藻液核酸含量明顯高于同期對(duì)照組,且差異極顯著(P<0.01);而斜生柵藻0.2mg/L處理組自Cd2+作用48h起藻液核酸含量始終明顯高于同期對(duì)照組,且差異極顯著(P<0.01).這一變化與藻液可溶性蛋白含量變化一致.

2.4 鎘對(duì)兩種藻POD、CAT活性的影響

由圖5可知,隨著Cd2+濃度的增加,銅綠微囊藻藻細(xì)胞內(nèi)的POD活性均呈先上升后下降的趨勢(shì),Cd2+濃度為0.15mg/L時(shí)活性達(dá)到最大,但即便是當(dāng) POD的活性下降時(shí),也高于是對(duì)照組;斜生柵藻細(xì)胞內(nèi)的POD活性隨Cd2+濃度的上升而增加,Cd2+濃度為0.2mg/L時(shí)活性達(dá)到最大.POD是一種解毒酶,其活性的增加可能是藻的一種解毒機(jī)制.結(jié)果表明低濃度的 Cd2+促進(jìn)了銅綠微囊藻POD的活性,而高濃度Cd2+對(duì)其有較強(qiáng)的毒性作用,藻細(xì)胞受到重創(chuàng),蛋白質(zhì)合成減少,使其抗氧化酶系統(tǒng)的活性降低.

圖5 不同濃度的Cd2+處理對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻POD活性的影響Fig.5 Effects of different concentrations of Cd2+exposure on POD activities of M.aeruginosa and S. obliquus

由圖 6可知,銅綠微囊藻和斜生柵藻藻細(xì)胞內(nèi)的CAT活性隨Cd2+濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì),均在Cd2+濃度為0.15mg/L時(shí)活性達(dá)到最大,且與同期對(duì)照組相比差異極顯著(P<0.01). CAT是生物防止細(xì)胞過(guò)氧化的重要保護(hù)酶之一.當(dāng)藻受到環(huán)境脅迫時(shí),細(xì)胞內(nèi)氧自由基濃度上升,所以抗氧化體系酶活性也會(huì)隨之上升[25],試驗(yàn)中,在Cd2+濃度0.05～0.15mg/L的條件下,CAT酶活性升高與這一觀點(diǎn)一致,當(dāng)細(xì)胞內(nèi)氧自由基濃度超過(guò)一定范圍,抗氧化體系酶不能及時(shí)清除,過(guò)量的氧自由基會(huì)導(dǎo)致抗氧化體系酶活性降低,所以高濃度(0.2mg/L)下CAT活性下降.

圖6 不同濃度的Cd2+處理對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻CAT活性的影響Fig.6 Effects of different concentrations of Cd2+exposure on CAT activities of M.aeruginosa and S. obliquus

Cd2+對(duì)兩種淡水藻的毒性機(jī)理還表現(xiàn)在對(duì)抗氧化系統(tǒng)的破壞:Cd2+迫使細(xì)胞內(nèi)含量增加,當(dāng)細(xì)胞內(nèi)氧自由基濃度超過(guò)一定范圍時(shí),細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)不能將其及時(shí)清除,從而出現(xiàn)抗氧化酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象,抗氧化酶含量減少,又進(jìn)一步加大了Cd2+對(duì)兩種藻的毒害.

2.5 兩種藻對(duì)鎘的吸收作用

某些藻類對(duì)重金屬常常也表現(xiàn)出較強(qiáng)的富集能力[26-28].不同藻類對(duì)同一重金屬的吸附具有明顯差異性[29].目前用大型海藻處理重金屬的研究比較廣泛[12,26],而對(duì)于用淡水藻處理重金屬的研究相對(duì)較少,有文獻(xiàn)報(bào)道了淡水藻小球藻與重金屬之間的研究,但小球藻對(duì) Cd2+的吸附量?jī)H為64.04mg/kg[30].本試驗(yàn)結(jié)果(圖 7)顯示:銅綠微囊藻和斜生柵藻對(duì) Cd2+均有良好的吸收作用.在一定范圍(0.05～0.2mg/L)內(nèi),兩種藻對(duì) Cd2+的吸收能力隨Cd2+濃度的上升而增強(qiáng),在0.2mg/L處達(dá)最大,細(xì)胞內(nèi) Cd2+含量分別為 546,769μg/g,明顯高于小球藻對(duì)鎘的吸收值.單位量藻細(xì)胞內(nèi),斜生柵藻對(duì)Cd2+的吸收能力要高于銅綠微囊藻.

圖7 不同Cd2+濃度下銅綠微囊藻和斜生柵藻細(xì)胞內(nèi)Cd2+含量Fig.7 The intra-celluar Cd2+content of M.aeruginosa and S. obliquus under different concentrations of Cd2+treatment after 6 days

2.6 不同鎘濃度下兩種藻的表面結(jié)構(gòu)

皮帶機(jī)系統(tǒng)安裝在堆料裝置臂架上，后方喂料機(jī)與皮帶機(jī)進(jìn)料口相連，向堆料裝置皮帶機(jī)喂料，物料經(jīng)由皮帶機(jī)至出料筒落料，從而實(shí)現(xiàn)堆料裝置連續(xù)作業(yè)。

圖8顯示的是不同濃度下銅綠微囊藻藻細(xì)胞的表面結(jié)構(gòu),在不含 Cd2+的條件下,藻細(xì)胞個(gè)體分明,細(xì)胞表面光滑;隨著 Cd2+濃度的上升藻細(xì)胞表面和周圍絮狀物逐漸增多,且出現(xiàn)大量黏連現(xiàn)象,最大濃度處理組出現(xiàn)細(xì)胞破碎溶解等情況,這可能是由于銅綠微囊藻受到Cd2+的脅迫后導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化的鏈鎖反應(yīng),從而使膜遭受損壞和破壞.

圖8 不同Cd2+濃度下銅綠微囊藻的表面結(jié)構(gòu)Fig.8 Superficial structure of M. aeruginosa under different Cd2+concentrations after 6 days

圖 9顯示的是不同濃度下斜生柵藻藻細(xì)胞的表面結(jié)構(gòu),由圖可以看出,與對(duì)照組相比,隨著鎘濃度的增大,處理組藻細(xì)胞表面絮凝物也逐漸增多,但比同濃度處理的銅綠微囊藻輕微.

比較兩圖可以看出,斜生柵藻對(duì) Cd2+具有良好的耐性,這與前面 Cd2+對(duì)兩組藻細(xì)胞生長(zhǎng)趨勢(shì)的影響一致.

圖9 不同Cd2+濃度下斜生柵藻細(xì)胞的表面結(jié)構(gòu)Fig.9 Superficial structure of S. obliquus under differentconcentrations Cd2+treatment after 6 days

3 結(jié)論

3.1 Cd2+對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻均具有明顯的毒性,但相比銅綠微囊藻,斜生柵藻對(duì)Cd2+具有較好的耐性.

3.2 Cd2+對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻均的毒性主要表現(xiàn)為對(duì)細(xì)胞膜、抗氧化系統(tǒng)的破壞.

3.4 由于斜生柵藻對(duì)Cd2+具有較好的耐性及吸收性,且斜生柵藻是不產(chǎn)生毒素的綠藻類,對(duì)環(huán)境污染較小,因此斜生柵藻具有開發(fā)成為處理水體鎘污染良好生物材料的潛能.

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Toxic effect of cadmium on Microcysis aeruginosa and Scenedesmus obliquus.

LIU Lu, YAN Hao, XIA Wen-tong, LI

Cheng, ZHANG Ting-ting*(College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China). China Environmental Science, 2014,34(2)：478～484

cadmium；M. aeruginosa；S. obliquus；toxic effect

：Toxic effect of cadmium on Microcysis aeruginosa Kutz. and Scenedesmus obliquus (Turp.) Kutz were researched by using different concentrations of Cd2+. The results showed the growth of S. obliquus was accelerated in Cd2+concentration of 0.1mg/L, and decreased in Cd2+concentration over 0.15mg/L. Toxicant could promote the growth at low concentration while restrain at high concentration, which might be an effect of hormesis. But M. aeruginosa was more sensitive to Cd2+with the growth obviously inhibited when the concentrations of Cd2+were 0.05mg/L and treat 72h, and the inhibitory effect was obvious with increasing Cd2+. The membrane permeability of the two algae changed under the stress of Cd2+, and protein and nucleic acid contents of two freshwater algae rose up. The photos of scanning electron-microscopy showed that the superficial flocs of algae increased with the rise of Cd2+concentration, especially for M. aeruginosa. Meanwhile,contents raised and the POD and CAT activities in the two algae all increased with the rise of Cd2+at the early stage. The two algae could absorb Cd2+, and S. obliquus had more adsorption ability than M. aeruginosa at the unit cell. The results indicated that the main toxic mechanisms of Cd2+imposing on two algae involved the superoxide anion radical generation that induced the physiological and biochemical changes of the algae, and hurt the algae. Compared with the M. aeruginosa, S. obliquus not only had a better tolerant of Cd2+, but a better adsorption ability of Cd2+. It indicates that S. obliquus has the potential of being a biological material to deal with water Cd2+.

劉 璐(1986-),女,河南安陽(yáng)人,安徽師范大學(xué)生命科學(xué)院碩士研究生,主要研究方向?yàn)樗w重金屬污染的生物防治以及藻類生態(tài)學(xué).

《中國(guó)環(huán)境科學(xué)》獲評(píng)“RCCSE中國(guó)權(quán)威學(xué)術(shù)期刊(A+)”

2013-05-30

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31170443)

* 責(zé)任作者, 教授, cyhztt@mail.ahnu.edu.cn

X171.5

：A

：1000-6923(2014)02-0478-07

《中國(guó)環(huán)境科學(xué)》在武漢大學(xué)中國(guó)科學(xué)評(píng)價(jià)研究中心發(fā)布的第三屆中國(guó)學(xué)術(shù)期刊評(píng)價(jià)中被評(píng)為“RCCSE中國(guó)權(quán)威學(xué)術(shù)期刊(A+)”.中國(guó)學(xué)術(shù)期刊評(píng)價(jià)按照各期刊的各指標(biāo)綜合得分排名,將排序期刊分為A+、A、A-、B+、B、C 6個(gè)等級(jí),評(píng)價(jià)的6448種中文學(xué)術(shù)期刊中有1939種學(xué)術(shù)期刊進(jìn)入核心期刊區(qū),其中權(quán)威期刊(A+)327種,核心期刊(A)964種,擴(kuò)展核心期刊(A-)648種.此次獲得“RCCSE中國(guó)權(quán)威學(xué)術(shù)期刊(A+)”稱號(hào)的環(huán)境類期刊有3種.