李益得，龔洵勝，廖常樂(lè)，易建新

（1.婁底職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 婁底417000；2.婁底市林業(yè)局，湖南 婁底417000；3.株洲市林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 株洲412000；4.湖南水府廟國(guó)家濕地公園，湖南 婁底417000）

白頸長(zhǎng)尾雉（Syrmaticus ellioti）屬于鳥(niǎo)綱（aves）、雞形目（Galliformes）、雉科（Phasianidae）、長(zhǎng)尾雉屬（Syrmaticus），為中國(guó)特有種，屬國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，已被國(guó)際自然與自然資源保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）定為“VU”物種以及被《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CIETS）列為Ⅰ級(jí)保護(hù)對(duì)象。我國(guó)長(zhǎng)江以南的安徽南部、浙江、福建、江西、湖南、湖北、貴州、廣東、廣西等省份是其分布區(qū)，約在北緯25°～31°之間，為東洋界華中區(qū)東部丘陵平原亞區(qū)種類，是典型的地棲性森林鳥(niǎo)類，擴(kuò)散能力弱，對(duì)棲息地依賴性強(qiáng)。由于人為和自然因素的干擾，白頸長(zhǎng)尾雉的棲息地?cái)?shù)量和面積不斷下降，棲息地片斷化嚴(yán)重，棲息地的喪失與片斷化已成為其最主要脅迫因子，棲息地的保護(hù)是該物種保護(hù)最為重要和根本性的手段［1-2］。本文從棲息地、活動(dòng)區(qū)、空間生態(tài)學(xué)、食性、繁殖學(xué)等領(lǐng)域?qū)Π最i長(zhǎng)尾雉的研究進(jìn)行綜述，分析了其致危因素并提出了合理的保護(hù)建議，以期為白頸長(zhǎng)尾雉進(jìn)一步的研究和保護(hù)提供參考。

1 棲息地

1.1 棲息地選擇

白頸長(zhǎng)尾雉的棲息地以常綠闊葉林，常綠、落葉闊葉混交林等為主，各類棲息地的植被蓋度特征有較大變化，其對(duì)棲息地的利用不均勻，存在時(shí)間與空間上的差異［3-4］。構(gòu)成白頸長(zhǎng)尾雉闊葉林型棲息地的植被喬木層主要為殼斗科植物，灌木層以山茶科、禾本科和樟科等。殼斗科植物在針闊混交林型棲息地中占喬木層樹(shù)種的相當(dāng)比例，但針葉樹(shù)種的比例明顯上升。棲息地選擇的主要影響因素是喬木層蓋度和人為活動(dòng)［5-6］。

白頸長(zhǎng)尾雉在針葉林內(nèi)分散夜宿，多選擇在陡坡、高喬木層蓋度較大和地面較空曠地帶作為其夜宿地。夜宿樹(shù)一般為胸徑較大、相對(duì)高大和樹(shù)冠蓋度較高的樹(shù)木，影響夜宿地選擇的最重要因素是隱蔽條件［7］。

白頸長(zhǎng)尾雉主要在陽(yáng)坡活動(dòng)，春、秋、冬三季活動(dòng)地坡度較平緩，夏季略陡［8］。食物和水是決定棲息地利用度的最主要因子，隨季節(jié)的變化，影響白頸長(zhǎng)尾雉棲息地小區(qū)利用度的食物種類亦隨之變化［9］。雄性白頸長(zhǎng)尾雉在夏季和秋季對(duì)生境類型沒(méi)有明顯的選擇性，而在冬季和春季對(duì)生境類型具有選擇性。在冬季，雄性白頸長(zhǎng)尾雉偏好常綠闊葉林生境，回避常綠落葉闊葉混交林和竹林；在春季，雄性白頸長(zhǎng)尾雉偏好常綠闊葉林生境，回避針葉林，而對(duì)其他類型生境隨機(jī)選擇［10］。

1.2 棲息地評(píng)價(jià)

選取植被類型、海拔、坡度和坡向等4個(gè)棲息地因子，基于“被利用生境-可獲得生境比較法”，以對(duì)各評(píng)價(jià)因子不同梯度的資源選擇指數(shù)為依據(jù)，確定了白頸長(zhǎng)尾雉適宜性評(píng)價(jià)準(zhǔn)則。應(yīng)用ArcGIS 9.3空間分析功能和棲息地片斷化指數(shù)，對(duì)官山保護(hù)區(qū)白頸長(zhǎng)尾雉棲息地進(jìn)行適宜性評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，在官山自然保護(hù)區(qū)適宜白頸長(zhǎng)尾雉繁殖的棲息地斑塊有502個(gè)，總面積為3 307 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的28.6%，分離度指數(shù)和片斷化程度指數(shù)分別為0.365和0.912；適宜白頸長(zhǎng)尾雉越冬的棲息地斑塊有514個(gè)，總面積2 755 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的23.8%，分離度指數(shù)和片斷化程度指數(shù)分別為0.443和0.939。官山保護(hù)區(qū)白頸長(zhǎng)尾雉棲息地片斷化較嚴(yán)重，片斷化現(xiàn)象在白頸長(zhǎng)尾雉越冬期尤其明顯［11］。

2 活動(dòng)區(qū)

2.1 日活動(dòng)距離

白頸長(zhǎng)尾雉春季存在持續(xù)約16～23 d的擴(kuò)散活動(dòng)，其擴(kuò)散直線距離1.5～2.1 km。擴(kuò)散過(guò)程中白頸長(zhǎng)尾雉對(duì)其運(yùn)動(dòng)路線存在選擇性，影響其擴(kuò)散活動(dòng)的重要因子為灌木種數(shù)、灌木枝下高、坡度和灌木數(shù)量等［12］。冬季平均日活動(dòng)距離和最大日活動(dòng)距離均小于春季的，而均大于初夏［13］。

2.2 月活動(dòng)區(qū)

近年來(lái)，一些學(xué)者采用無(wú)線電遙測(cè)等方法對(duì)白頸長(zhǎng)尾雉月活動(dòng)區(qū)進(jìn)行了深入研究。石建斌和鄭光美［14］的研究結(jié)果顯示，其月活動(dòng)區(qū)大小為0.170～0.267 km2，在冬季和繁殖期其活動(dòng)區(qū)有增大的趨勢(shì)。李智等［15］采用最小凸多邊形法計(jì)算白頸長(zhǎng)尾雉的活動(dòng)區(qū)面積，發(fā)現(xiàn)秋季和初冬相對(duì)較大，并以12月的活動(dòng)區(qū)面積為最大，達(dá)0.240 km2，而進(jìn)入繁殖季節(jié)后，其活動(dòng)區(qū)面積縮小。蔡路昀等［13］發(fā)現(xiàn)，白頸長(zhǎng)尾雉的月活動(dòng)區(qū)大小為0.024～0.243 km2，且以冬季的月活動(dòng)區(qū)面積最大，但進(jìn)入繁殖期后月活動(dòng)區(qū)面積再次變小?；顒?dòng)區(qū)大小的變化受到氣候、食物條件、棲息地類型及其片段化程度等因素的影響，倒致不同學(xué)者所得結(jié)果不同。

2.3 季活動(dòng)區(qū)

黃曉鳳［10］研究發(fā)現(xiàn)，雄性白頸長(zhǎng)尾雉的活動(dòng)區(qū)與生境類型選擇的季節(jié)差異，雄性白頸長(zhǎng)尾雉活動(dòng)區(qū)在不同季節(jié)間存在顯著差異，春季的活動(dòng)區(qū)最大，為（26.11±3.89）hm2；冬季最小，為（3.08±0.62）hm2。各季節(jié)活動(dòng)區(qū)的核心區(qū)大小在季節(jié)間沒(méi)有明顯的差異。春季活動(dòng)能力明顯大于夏季、秋季和冬季，為（363.74±36.21）m；而夏季為（225.30±21.92）m。雄性個(gè)體活動(dòng)區(qū)在相鄰年間存在較高的穩(wěn)定性，但相鄰季節(jié)間穩(wěn)定性較低。

3 空間生態(tài)學(xué)

3.1 分布高度

針對(duì)不同地區(qū)的白頸長(zhǎng)尾雉的海拔分布高度的研究表明，其棲息地可分布在海拔高至1 900 m左右的地段，然白頸長(zhǎng)尾雉喜300～600 m的低海拔地區(qū)，其海拔高度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化：夏秋季最高，春季次之，冬季最低。水源是其冬季喜歡在低海拔區(qū)域活動(dòng)的最主要原因；而距林緣距離、灌木數(shù)量、灌木種數(shù)、灌木蓋度等與增加食物豐富度和隱蔽度相關(guān)的因子是促使它們?cè)诖杭竞拖那锛緝A向于在高海拔區(qū)域活動(dòng)的主要因素，在海拔300～600 m區(qū)域重疊程度高，而在高海拔區(qū)域存在生態(tài)位分離［16-17］，但有些學(xué)者研究表明，白頸長(zhǎng)尾雉主要分布在海拔約400～1 000 m 之間［6，18］。這可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)域不同所導(dǎo)致其結(jié)果存在一定的差異。

3.2 季節(jié)遷移

李炳華［19］報(bào)道，在皖南高山林區(qū)的白頸長(zhǎng)尾雉具有明顯的垂直遷移現(xiàn)象，而丁平等［3］在研究浙西山區(qū)的白頸長(zhǎng)尾雉時(shí)發(fā)現(xiàn)，由于當(dāng)?shù)睾０屋^低（200～400 m），沒(méi)有發(fā)現(xiàn)季節(jié)性垂直遷移。石建斌和鄭光美［12］對(duì)烏巖嶺自然保護(hù)區(qū)的研究顯示，白頸長(zhǎng)尾雉各季均可棲息于海拔900～1 200 m之間的針葉林、常綠闊葉林及灌草叢中，并不隨季節(jié)的變化而發(fā)生明顯的垂直遷移。

3.3 空間生態(tài)位

對(duì)浙江省開(kāi)化縣境內(nèi)白頸長(zhǎng)尾雉棲息地喪失與片段化，以及斑塊特征與種群分布、相對(duì)密度的關(guān)系進(jìn)行研究。鄭家文［20］引入集合種群理論，提出種群在斑塊間的平均擴(kuò)散距離估算方法，其研究結(jié)果顯示，14年間該雉的棲息地面積喪失13309.74 hm2，平均鄰近距離從416.18 m增加到673.93 m，片段化程度也相應(yīng)加劇。1986年棲息地斑塊網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中各層次間與各類簇內(nèi)部斑塊間的聯(lián)系都比2000年緊密。斑塊的面積、形狀指數(shù)、鄰近距離、植被指數(shù)等四個(gè)特征對(duì)白頸長(zhǎng)尾雉的棲息地斑塊占有有極顯著的影響。用概率函數(shù)集合種群模型預(yù)測(cè)開(kāi)化縣境內(nèi)的白頸長(zhǎng)尾雉種群可以長(zhǎng)期續(xù)存，未來(lái)100年里平均的斑塊占有率為18%［20］。

4 食性與繁殖學(xué)

4.1 食物結(jié)構(gòu)

彭長(zhǎng)根等［21］對(duì)江西大崗山年珠林場(chǎng)秋季白頸長(zhǎng)尾雉嗉囊和胃內(nèi)的食物組成進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其植物性食物共17科25種，包括果實(shí)、種子和葉片。殼斗科和樟科種類最多（各4種），其次是禾本科（3種），植物性食物在數(shù)量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。白頸長(zhǎng)尾雉的重要食物種類有：苦櫧和青岡的種子，竹根七的葉片及節(jié)肢動(dòng)物；總的食物組成仍是植物性食物在重量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；干物重的比率植物性食物占90%，動(dòng)物性食物占10%。石建斌等［22］利用無(wú)線電追蹤技術(shù)和野外直接觀察等采樣方法對(duì)白頸長(zhǎng)尾雉各季節(jié)食性進(jìn)行了研究，白頸長(zhǎng)尾雉的食性隨季節(jié)而變化，秋季主要以殼斗科植物的堅(jiān)果、草本植物的種子及漿果為食；冬季嗜食麥冬和闊葉山麥冬等喜陰草本植物的葉子，其次是三脈葉紫菀、苔草和肺形草等的葉片。

4.2 繁 殖

白頸長(zhǎng)尾雉以常綠闊葉林、常綠針闊混交林和人工針葉林等3種類型的植被生境為其典型的繁殖地，植物群落喬木層蓋度一般約90%。雄鳥(niǎo)的求偶炫耀行為有3種形式，即初發(fā)情炫耀、深發(fā)情炫耀和交配前炫耀。每天出現(xiàn)兩個(gè)高峰，上午為7∶00～9∶00，下午為1∶00～3∶00。雄雉發(fā)情交配過(guò)程可分為5個(gè)階段，雌雉產(chǎn)卵過(guò)程可分為3個(gè)階段。營(yíng)地面巢，每窩產(chǎn)卵5～8枚，孵化期為24 d［4］。

5 保護(hù)建議

5.1 致危因素

通過(guò)分析白頸長(zhǎng)尾雉主要致危因素有：（1）棲息地喪失及片斷化較嚴(yán)重，常綠闊葉林和常綠針闊混交林面積急劇減少。（2）人為活動(dòng)干擾，白頸長(zhǎng)尾雉的野生種群數(shù)量急劇下降。（3）盜獵現(xiàn)象嚴(yán)重，原本數(shù)量稀少的白頸長(zhǎng)尾雉面臨更大的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。（4）白頸長(zhǎng)尾雉兩性異型，雌雄的體型尤其是羽色差別很大，且飛行能力差，雄鳥(niǎo)容易被天敵發(fā)現(xiàn)及獵殺。

5.2 保護(hù)建議

針對(duì)以上致危因素，提出以下保護(hù)建議：（1）加強(qiáng)現(xiàn)有適宜棲息地的管理，改善棲息地布局，通過(guò)人工種植常綠闊葉林和常綠針闊混交林來(lái)擴(kuò)大棲息地面積。（2）采取就地保護(hù)措施強(qiáng)化對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)白頸長(zhǎng)尾雉的保護(hù)，減少人類活動(dòng)對(duì)其棲息地的影響。（3）制定相關(guān)政策法規(guī)，加大執(zhí)法力度，嚴(yán)厲打擊非法獵捕、售賣(mài)野生動(dòng)物等非法活動(dòng)。（4）為其提供合適的繁殖場(chǎng)所，合理控制白頸長(zhǎng)尾雉天敵的數(shù)量。（5）加強(qiáng)人工養(yǎng)殖技術(shù)研究，減少對(duì)野生種群的捕捉，使種群資源的利用久而不衰。

［1］ 龍迪生.白頸長(zhǎng)尾雉的生態(tài).野生動(dòng)物，1985，2（1）：24-25.

［2］ Lei F M，Qu Y H，Lu J L，et al.Conservation on diversity and distribution patterns of endemic birds in China［J］.Biodiversity and Conservation，2003，12（2）：239-254.

［3］ 丁 平，諸葛陽(yáng).白頸長(zhǎng)尾雉的生態(tài)研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1988，8（1）：44-50.

［4］ 丁 平，諸葛陽(yáng)，張?jiān)~祖.白頸長(zhǎng)尾雉繁殖生態(tài)的研究［J］.動(dòng)物學(xué)研究，1990，11（2）：132.

［5］ 丁 平，楊月偉，李 智，等.白頸長(zhǎng)尾雉棲息地的植被特征研究［J］.浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版，2001，28（5）：557-562.

［6］ 李海洋，王德良，田永祥.小溪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)白頸長(zhǎng)尾雉生境分析［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32（5）：166-169.

［7］ 丁 平，楊月偉，李 智，等.白頸長(zhǎng)尾雉的夜宿地選擇研究［J］.浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版，2002b，29（5）：564-568.

［8］ 楊月偉，丁 平，姜仕仁，等.針闊混交林內(nèi)白頸長(zhǎng)尾雉棲息地利用的影響因子研究［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，1999，45（3）：279-286.

［9］ 丁 平，李 智，姜仕仁，等.白頸長(zhǎng)尾雉棲息地小區(qū)利用度影響因子研究［J］.浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版，2002a，29（1）：103-108.

［10］ 黃曉鳳.白頸長(zhǎng)尾雉（Syrmaticus ellioti）活動(dòng)區(qū)和棲息地研究［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2008.

［11］ 陳俊豪，黃曉鳳，魯長(zhǎng)虎，等.官山保護(hù)區(qū)白頸長(zhǎng)尾雉棲息地適宜性評(píng)價(jià)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（10）：2 776-2 787.

［12］ 彭巖波，丁 平.白頸長(zhǎng)尾雉在棲息地內(nèi)的擴(kuò)散規(guī)律和擴(kuò)散過(guò)程中的影響因子的研究［C］∥浙江省第二屆生物多樣性保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展研討會(huì)論文摘要集，2004.

［13］ 蔡路昀，徐言朋，蔣萍萍，等.白頸長(zhǎng)尾雉的活動(dòng)區(qū)和日活動(dòng)距離［J］.浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版，2007，34（6）：679-684.

［14］ 石建斌，鄭光美.白頸長(zhǎng)尾雉的活動(dòng)區(qū)［J］.北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1995，31（4）：513-519.

［15］ 李 智，楊月偉，丁 平，等.白頸長(zhǎng)尾雉的活動(dòng)區(qū)面積與集聚度研究［C］∥中國(guó)動(dòng)物科學(xué)研究-中國(guó)動(dòng)物學(xué)會(huì)第十四屆會(huì)員代表大會(huì)及中國(guó)動(dòng)物學(xué)會(huì)65周年年會(huì)論文集，1999.

［16］ 徐言朋，鄭家文，丁 平.官山白頸長(zhǎng)尾雉活動(dòng)區(qū)域海拔高度的季節(jié)變化及其影響因素［J］.生物多樣性，2007，15（4）：337-343.

［17］ 陳俊豪，黃曉鳳，魯長(zhǎng)虎，等.白頸長(zhǎng)尾雉與白鷴秋冬季空間生態(tài)位比較［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（12）：2 546-2 552.

［18］ 劉 鵬，黃曉鳳，顧署生，等.江西官山自然保護(hù)區(qū)四種雉類的生境選擇差異［J］.動(dòng)物學(xué)研究，2012，33（2）：170-176.

［19］ 李炳華.皖南的白頸長(zhǎng)尾雉［J］.野生動(dòng)物，1985，2（5）：18-20.

［20］ 鄭家文.白頸長(zhǎng)尾雉空間生態(tài)學(xué)研究-棲息地、分布、密度與集合種群［D］.浙江杭州：浙江大學(xué)，2006.

［21］ 彭長(zhǎng)根，楚國(guó)忠，郭晶華.江西大崗山年珠林場(chǎng)白頸長(zhǎng)尾雉和白鷴的秋季食物組成［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1994，7（5）：574-578.

［22］ 石建斌，鄭光美.白頸長(zhǎng)尾雉棲息地的季節(jié)變化［J］.動(dòng)物學(xué)研究，1997，18（3）：275-283.