周 娟，陳麗華，郭文體，李勝男，高洪翠，李長暄，李海燕

(1 北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083；2 中國科學(xué)院 沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110016；3 遼寧老禿頂子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)撫順管理局，遼寧 撫順 113208)

林分空間結(jié)構(gòu)是指林木在林地上的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，也就是林木之間樹種、大小、分布等空間關(guān)系，林分空間結(jié)構(gòu)在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小[1-3]。林分的空間結(jié)構(gòu)反映了森林群落內(nèi)物種間的空間關(guān)系，即林分中林木的水平分布格局和空間排列方式，其有助于對混交林的經(jīng)營措施進(jìn)行合理評(píng)價(jià)，有助于新的林分生長模型研究，同時(shí)還有助于森林經(jīng)營方案的制定[4]。因此，近年來對林分空間結(jié)構(gòu)的研究倍受關(guān)注，提出了多種描述林分空間結(jié)構(gòu)的參數(shù)[5-6]，如樹種空間隔離程度(即混交)、林木個(gè)體在水平面上的分布形式(即林木空間分布格局),分別采用混交度和角尺度進(jìn)行表征[7-8]。

本研究通過胸徑結(jié)構(gòu)分析、樹高結(jié)構(gòu)分析、混交度和角尺度等，對遼寧省老禿頂子自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的天然山楊林進(jìn)行了空間結(jié)構(gòu)分析，以了解林分的結(jié)構(gòu)，為使其發(fā)揮最大功能提供依據(jù)，為制定和實(shí)施森林經(jīng)營及保護(hù)規(guī)劃提供可釋性強(qiáng)的空間結(jié)構(gòu)信息支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧省東部的撫順市老禿頂子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為124°41′13″～125°05′15″E，41°11′11″～41°21′34″ N，總面積15 217.3 hm2。區(qū)內(nèi)土壤以棕壤和暗棕壤為主，pH值5.15～6.12，棕壤為本區(qū)的地帶性土壤，主要分布于海拔900 m以下的落葉闊葉林中，暗棕壤為本區(qū)的垂直地帶性土壤，主要分布于海拔900 m以上的中山草甸和暗針葉林中，土壤濕潤，有機(jī)質(zhì)含量高；氣候?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，由于受海洋氣候的影響，雨量充沛，年降水量900～1 200 mm，且多集中在6-8月份，相對濕度67%，極端最高氣溫37.2 ℃，極端最低氣溫-37.5 ℃，年平均氣溫5.2 ℃，年無霜期133 d。保護(hù)區(qū)內(nèi)水資源豐富，共有大小河流17條，其中老禿頂子山西麓的3條河流屬太子河水系，是遼寧省第三大河太子河的發(fā)源地，本區(qū)還是遼河的發(fā)源地和鴨綠江的重要源頭之一，為重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)。區(qū)內(nèi)植物群落組成復(fù)雜，森林覆蓋率達(dá)到97%，并保存了較為完整的植物垂直分布帶譜。森林以天然次生林和人工林為主，主要喬木樹種有蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、油松(Pinustabulaeformis)、落葉松(LarixgmeliniiRupr.)、山楊(Populusdavidiana)、花楷槭(AcerukurunduenseTrautv. et Mey.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、色木槭(AcermonoMaxim)、千金榆(Carpinuscordata)等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

本研究試驗(yàn)地設(shè)置在遼寧省撫順市老禿頂子國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，于2012年7-8月在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇具有代表性的以山楊為優(yōu)勢種的天然次生林作為研究對象，采用固定樣地調(diào)查法進(jìn)行調(diào)查。選擇3塊標(biāo)準(zhǔn)地(50 m×50 m)，采用相鄰網(wǎng)格法，將樣地劃分為10 m×10 m的小樣方，調(diào)查時(shí)將每個(gè)小樣方的西南角設(shè)定為坐標(biāo)原點(diǎn)，用皮尺分別測量調(diào)查單元中每株樹木的位置坐標(biāo)(x，y)，x、y分別表示東西方向和南北方向的坐標(biāo)。用GPS對樣地邊界上每個(gè)網(wǎng)格結(jié)點(diǎn)進(jìn)行定位，測定樣地坡度、坡向、經(jīng)緯度、海拔、地形地貌等立地因子，并記錄樹木的名稱、坐標(biāo)、樹高、胸徑、冠幅、枝下高、優(yōu)勢度、損傷狀況、干形質(zhì)量、病蟲害和起源等。

2.2 數(shù)據(jù)分析

按照森林資源清查和森林經(jīng)理的觀點(diǎn)，從3個(gè)方面入手完整描述天然林的空間結(jié)構(gòu)：①樹種的空間隔離程度(非同質(zhì)性)；②林木個(gè)體大小分化程度(非均一性)；③林木個(gè)體空間分布格局(非規(guī)則性)[9]?？臻g結(jié)構(gòu)分析以空間結(jié)構(gòu)單元分析為基礎(chǔ)。空間結(jié)構(gòu)單元由任意1 株單木與相鄰木和參照樹構(gòu)成的結(jié)構(gòu)關(guān)系有5種，即零度、弱度、中度、強(qiáng)度和極強(qiáng)度[10]。本研究采用胸徑和樹高結(jié)構(gòu)特點(diǎn)描述林木在水平或垂直方向上的競爭狀態(tài)，用樹種混交度描述空間隔離程度，用角尺度描述林分水平分布格局。

(1)胸徑和樹高結(jié)構(gòu)分析?！渡仲Y源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定》中提到，根據(jù)林分平均直徑確定徑階距，一般當(dāng)林分平均直徑在12 cm以上時(shí)，以4 cm 為一個(gè)徑階；6～12 cm 時(shí)，以2 cm 為一個(gè)徑階；小于6 cm 時(shí)，可以采用1 cm 為1個(gè)徑階[11]。本研究中的4個(gè)樹種(山楊、蒙古櫟、黃樺、刺楸)平均胸徑都在12 cm以上，因此胸徑徑階距采用4 cm。根據(jù)實(shí)際調(diào)查，樹高距采用2 m。

(2)樹種混交度(Mi)。指參照樹i的4株最近相鄰木中與參照樹不屬于同種的個(gè)體所占的比例。計(jì)算公式為[10]：

式中：n為相鄰木的總株數(shù)，n=4;當(dāng)參照樹i與相鄰木j為同種時(shí)，Vij=0；為非同種時(shí)，Vij=1。因此，Mi有5種可能取值，即0，0.25，0.5，0.75和1，其分別對應(yīng)混交度的描述為零度、弱度、中度、強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交。

式中：n為相鄰木的總株數(shù)，n=4；當(dāng)α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0，則Zij=1，否則Zij=0。

式中，N指參照樹的總株數(shù)。為了能明顯地表達(dá)出混交度等結(jié)構(gòu)參數(shù)的林學(xué)意義，本研究選用n=4，即在參照樹周圍選擇4株相鄰木組成一個(gè)結(jié)構(gòu)框架。研究表明，由1株參照樹與4株相鄰木所組成的結(jié)構(gòu)單元中，參照樹與4株最近相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)關(guān)系有5種：零度、弱度、中度、強(qiáng)度和極強(qiáng)度；n= 3或n= 5時(shí)，在類型劃分上僅有4種或6種，缺乏中間過渡類型，不符合自然規(guī)律；n=4時(shí)，過渡階段更加完整，生物學(xué)意義更加明顯，空間結(jié)構(gòu)信息較完整，且這種結(jié)構(gòu)單元的可釋性和可操作性都較強(qiáng)，適宜于描述林分的空間結(jié)構(gòu)特征[14-15]。

3 結(jié)果與分析

3.1 山楊天然次生林的樹種組成

山楊天然次生林物種豐富度較高，本研究只選取了在數(shù)量上有一定優(yōu)勢的樹種。由表1可以看出，山楊天然次生林樣地內(nèi)喬木層主要有種群11個(gè)，3個(gè)樣地的林分密度分別為683，849和774 株/hm2，其中就數(shù)量、胸徑、樹高綜合來看，山楊均為該林分的優(yōu)勢樹種，其主要伴生樹種有蒙古櫟、花楷槭、色木槭、黃樺、刺楸、千金榆等，除這些樹種外，其他伴生樹種如核桃楸、糠椴、懷槐等株數(shù)比例都非常小，因此沒有納入本研究中。樣地1中，大葉楊的胸徑和樹高都是最大的，但數(shù)量相對較少，只有66株/hm2；刺楸在生長上不占優(yōu)勢，平均樹高和平均胸徑都是最小的。在樣地2中，山楊是絕對的優(yōu)勢樹種，而花楷槭和千金榆則在競爭中處于不利地位，胸徑和樹高都普遍偏??；在樣地3中，刺楸相對是弱勢群體，數(shù)量少，且胸徑、樹高都是最小的。

表 1 老禿頂子國家自然保護(hù)區(qū)山楊天然次生林樣地中各樹種林分因子的統(tǒng)計(jì)

續(xù)表 1 Continued Table 1

3.2 山楊天然次生林的胸徑和樹高結(jié)構(gòu)

3.2.1 胸徑結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 不同種類的樹木胸徑分布有不同的特點(diǎn)，本研究選取數(shù)量較多的4種林木，分別是山楊、蒙古櫟、黃樺和刺楸，徑階距采用4 cm，其胸徑分布特點(diǎn)見圖1。

圖 1 老禿頂子國家自然保護(hù)區(qū)山楊天然次生林中4種主要林木胸徑的徑階分布

由圖1可以看出，這4個(gè)樹種的胸徑分布特征表現(xiàn)出一致性，整體上都呈現(xiàn)正態(tài)分布，只不過山楊和蒙古櫟的胸徑結(jié)構(gòu)相對更加復(fù)雜，從12～40 cm徑階都有分布，而黃樺集中在較大徑階(20～36 cm)，與之相反，刺楸多分布在較小徑階(8～20 cm)。分別來看每個(gè)樹種，山楊在32 cm徑階的株數(shù)最多，占到總株數(shù)的31.56%，其次是28 cm徑階，比例為20.00%；蒙古櫟株數(shù)最多的是在28 cm這個(gè)徑階，比例達(dá)到34.06%，而在4 cm和8 cm這2個(gè)徑階上沒有樹木分布，其最大徑階達(dá)到44 cm；黃樺的胸徑主要集中在24 cm和28 cm這2個(gè)徑階上，比例之和超過了50%；刺楸的胸徑分布相對來說比較簡單，只在4個(gè)徑階有分布，且以16 cm徑階的株數(shù)最多。不難看出，作為優(yōu)勢樹種的山楊在水平方向上競爭優(yōu)勢最大。

3.2.2 樹高結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 樹高距采用2 m，4個(gè)主要樹種的樹高分布特點(diǎn)見圖2。圖2顯示，4個(gè)樹種的樹高結(jié)構(gòu)及其分布特點(diǎn)與胸徑結(jié)構(gòu)有相似之處，總的趨勢是隨著林分樹高階的增大，其所占株數(shù)的比例先增大后減小，表現(xiàn)為正態(tài)分布的特點(diǎn)。其中山楊和黃樺以22 m樹高階的株數(shù)最多，蒙古櫟以20 m樹高階的株數(shù)最多，而刺楸株數(shù)最多的樹高階在12 m處。這說明在垂直方向上，山楊仍處于競爭優(yōu)勢狀態(tài)，而刺楸在垂直生長上處于相對劣勢，其在喬木層的較下層，能夠接受的陽光有限，因而生長也會(huì)受到一些影響。結(jié)合胸徑和樹高分布可以看出，4個(gè)樹種之間存在密切的聯(lián)系，胸徑大的樹木往往長得也比較高。

3.3 山楊天然次生林林木的種間結(jié)構(gòu)

混交度反映了林分的種間隔離程度，一般認(rèn)為混交度越大，林分相對越穩(wěn)定。從圖3可以看出，樣地1、樣地2、樣地3分別以強(qiáng)度混交、中度混交和極強(qiáng)度混交的比例為最大。綜合來看，3塊樣地的平均混交度都比較高，這說明同種樹種聚集在一起的情況相對比較少，多數(shù)樹種不與本樹種為伴，林分比較穩(wěn)定。

圖 2 老禿頂子國家自然保護(hù)區(qū)山楊天然次生林中4種主要林木樹高的徑階分布

圖 3 老禿頂子國家自然保護(hù)區(qū)山楊天然次生林中各樣地林分的混交度分布

為了得出各樹種的混交度信息，進(jìn)一步對樣地?cái)?shù)據(jù)分析得出表2。由表2可知，各樹種平均混交度依次是：紫椴(0.90)>黃樺(0.89)>大葉楊(0.86)>色木槭(0.82)>蒙古櫟(0.79)>花曲柳(0.75)>白樺(0.71)>花楷槭(0.69)>刺楸(0.67)>千金榆(0.55)>山楊(0.45)。山楊為此天然次生林中的優(yōu)勢樹種，其平均混交度為0.45，說明山楊周圍常有2株相同樹種伴生，與其他樹種比較其混交度是最小的。研究還發(fā)現(xiàn)，千金榆、刺楸和花楷槭這3個(gè)樹種的混交度也比較小，究其原因可能是由于這3個(gè)樹種的樹高、胸徑都比較小，有的就兩三株簇生在一起，導(dǎo)致周圍同種樹較多，混交度小。黃樺、大葉楊、色木槭和紫椴的平均混交度都超過了0.8，說明樹種很少呈現(xiàn)單種聚集，其周圍至少有3株其他樹種伴生，這與調(diào)查情況相符，其各自株數(shù)不是很多，基本都零星均勻分布在整個(gè)樣地中。

除山楊外，其余樹種呈零度混交和弱度混交的株數(shù)頻率之和均沒有超過20%，且全林分平均混交度達(dá)到0.65，這說明天然山楊林混交程度較高，經(jīng)營保護(hù)較好，樹種組成結(jié)構(gòu)多樣，林分比較穩(wěn)定。

表 2 老禿頂子國家自然保護(hù)區(qū)山楊天然次生林中各樹種的混交度及其頻率分布

3.4 山楊天然次生林林木的空間分配格局

用角尺度描述林分中的林木個(gè)體分布格局時(shí)，關(guān)注的是林木個(gè)體之間的方位關(guān)系。根據(jù)角尺度的定義，Wi值越大表示參照樹周圍的相鄰木分布越不均勻。由表3可知，所有樹種基本以隨機(jī)分布的比例最大，而絕對均勻分布和絕對不均勻分布所占比例都比較小。

表 3 老禿頂子國家自然保護(hù)區(qū)山楊天然次生林中各樹種的角尺度及其頻率分布

對于4株最近相鄰木而言，隨機(jī)分布的角尺度取值范圍是[0.475，0.517]，因此平均角尺度小于0.475 的分布就是均勻分布，大于0.517 就是團(tuán)狀分布，根據(jù)這個(gè)原則來判斷林木個(gè)體的空間分布格局。其中蒙古櫟、黃樺、刺楸、花楷槭和千金榆的平均角尺度均小于0.475，說明其整體呈均勻分布；再看整個(gè)林分的優(yōu)勢樹種山楊，其平均角尺度為0.49，介于 0.475 與0.517，是隨機(jī)分布，且絕對均勻和絕對不均勻分布的比例之和只占24%；大葉楊、色木槭、紫椴、花曲柳和白樺的平均角尺度均比0.517要稍大，說明其總體為團(tuán)狀分布，且除紫椴外，其余樹種不均勻分布的比例都要大于均勻分布的比例。由全林分整體來看，仍以隨機(jī)分布所占比例最大，為33%，而絕對均勻和絕對不均勻分布所占比例分別只有12%和9%，整個(gè)林分的平均角尺度為0.48，整體呈隨機(jī)分布。

4 結(jié)論與討論

本研究未采用傳統(tǒng)的大小比數(shù)來分析樹種的優(yōu)劣程度，而采用直觀的胸徑結(jié)構(gòu)、樹高結(jié)構(gòu)來反映其林分水平的競爭狀態(tài)，結(jié)果表明，作為優(yōu)勢樹種的山楊在胸徑和樹高上都集中在較大徑階，表明無論在水平方向還是垂直方向上，其都具有顯著競爭優(yōu)勢；與之相反，刺楸主要集中在較小徑階，因此在競爭中不占優(yōu)勢。

本研究采用樹種混交度指標(biāo)，從單木的角度描述林分樹種的空間搭配及排列形式，天然山楊林在空間結(jié)構(gòu)單元中主要以強(qiáng)度混交為主，處于中度和極強(qiáng)度混交的林木比例也比較大，說明天然山楊林整體上的混交狀況良好，同種隔離程度較高。研究表明，各樹種平均混交度依次是：紫椴(0.90)>黃樺(0.89)>大葉楊(0.86)>色木槭(0.82)>蒙古櫟(0.79)>花曲柳(0.75)>白樺(0.71)>花楷槭(0.69)>刺楸(0.67)>千金榆(0.55)>山楊(0.45)，不難看出，作為優(yōu)勢樹種的山楊混交程度是最低的。全林分平均混交度達(dá)到0.65，說明天然山楊林混交程度較高，林分比較穩(wěn)定。

天然山楊林內(nèi)林木有的呈叢狀聚集分布，可能經(jīng)過自疏或人為干擾，成林后林木聚集程度有所下降，研究全林分平均角尺度發(fā)現(xiàn)，林分整體呈隨機(jī)分布，且絕對均勻和絕對不均勻分布這2種極端情況所占比例非常小。就各樹種而言，蒙古櫟、黃樺、刺楸、花楷槭和千金榆呈均勻分布；山楊呈隨機(jī)分布；大葉楊、色木槭、紫椴、花曲柳和白樺的平均角尺度均比0.517要稍大，說明它們總體為團(tuán)狀分布。

利用以空間結(jié)構(gòu)單元為基礎(chǔ)的樹種混交度和角尺度等參數(shù)分析林分的空間結(jié)構(gòu)，便于人們對森林結(jié)構(gòu)有一個(gè)比較清晰的認(rèn)識(shí)[16]。在調(diào)整森林結(jié)構(gòu)時(shí)，應(yīng)針對頂極或主要伴生樹種的胸徑和樹高結(jié)構(gòu)特征、角尺度、混交度來進(jìn)行空間結(jié)構(gòu)調(diào)整，使經(jīng)營對象處于競爭優(yōu)勢或不受到擠壓的威脅，使整個(gè)林分的格局趨于隨機(jī)分布，群落生物多樣性得到提高，林分群體均獲得健康。

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