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        淺談白樺與山楊葉凋落物候的比較

        2017-05-09 01:34:32藏景會
        科學(xué)與財富 2017年10期
        關(guān)鍵詞:山楊白樺

        藏景會

        摘 要:用凋落物收集法和凋落物候模型研究了白樺和山楊的葉凋落物候。結(jié)果表明,白樺葉凋落顯著早于山楊,凋落開始時間和凋落高峰分別比山楊早40天和20天,但它們的葉凋落結(jié)束時間基本相同,這導(dǎo)致白樺的凋落期比山楊的長41天。此外,白樺葉凋落集中程度也明顯小于山楊,凋落峰值僅是山楊的五分之一。這體現(xiàn)了處于相同的環(huán)境條件,白樺和山楊在能量利用和養(yǎng)分循環(huán)方面可能具有不同的生態(tài)策略。

        關(guān)鍵詞:葉凋落物候;白樺;山楊;生態(tài)對策

        凋落物作為養(yǎng)分的有效載體,在養(yǎng)分循環(huán)中是連接植物與土壤的“紐帶”,在維持土壤肥力、促進生態(tài)系統(tǒng)正常物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用(王鳳友, 1989)。最近研究表明落葉物候還影響樹木的養(yǎng)分回收效率。最近李榮華等在中國南亞熱帶森林發(fā)現(xiàn),凋落物布設(shè)時間對其分解速率影響很大。他們認為凋落物的凋落時間可能影響其分解速率。不僅如此,冠層持續(xù)時間同時受展葉時間與落葉時間的共同影響,冠層持續(xù)時間對樹木全年的固碳量影響很大。因此,葉凋落物候?qū)淠镜酿B(yǎng)分循環(huán)和碳固定具有重要意義。

        Dixon(1976)構(gòu)建了累積凋落量的動態(tài)模型,并將該模型應(yīng)用于北美多個地區(qū)的不同樹種,并比較了凋落參數(shù)的種間和緯度間變化,發(fā)現(xiàn)落葉和半落葉樹種的凋落高峰時間和凋落期長度存在顯著差異,緯度也對凋落速率有影響。隨后,Escudero和Del Arco(1987)和Parker 等(1989)用此模型研究了不同樹種凋落物候的差異。

        本研究以東北森林的兩種先鋒樹種白樺和山楊為研究對象,比較二者的葉凋落物候異同,為進一步研究其他生物學(xué)特性提供基礎(chǔ)認識。

        1 研究地概況和研究方法

        1.1 研究地概況

        本研究地點設(shè)在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場。該實驗林場位于黑龍江省東南部、尚志市帽兒山鎮(zhèn)境內(nèi)(北緯45°20′-45°25′、東經(jīng)127°30′-127°34′)。林區(qū)平均海拔高度300m,平均坡度10°-15°。該地區(qū)年平均氣溫2.8°C,年均降水量723.8mm。該地區(qū)的植被屬長白植物區(qū)系,現(xiàn)為東北東部山區(qū)較典型的天然次生林區(qū)。

        1.2 研究方法

        分別在白樺林和山楊林分布地段布設(shè)5個1m×1m凋落物收集器。4~7月每月收集一次凋落物,8月每半個月一次,秋季大約10天一次。收集的凋落物帶回實驗室,將白樺和山楊葉挑選出來,分別在85℃烘干至恒重,用電子天平(0.01g)稱重。

        根據(jù)Dixon(1976)的累積凋落量數(shù)量模型擬合得到凋落物候參數(shù),

        其中,F(xiàn)表示累積凋落量(g m-2),P1最大凋落量(總凋落量,g m-2),P2為最大日凋落量出現(xiàn)的時間(方程的拐點,天數(shù)),P3表示從10%~50%凋落量的時間(也就是50%~90%凋落量的時間,天數(shù)),t表示時間(天數(shù))。

        該模型實際上包含三個具有生態(tài)學(xué)意義的參數(shù):凋落的絕對量(P1)、凋落高峰時間(P2,衡量凋落的早晚)和凋落期長度(P3的2倍,即10%~90%凋落量經(jīng)歷的天數(shù))。由于白樺和山楊的總凋落量不同(分別為213和184 g m-2),為了比較它們的凋落物候,把最大凋落量(P1)標準化為1或100%進行比較(Escudero and Del Arco, 1987)。模型中除了P2和P3外,還可以推算出凋落開始時間、凋落結(jié)束時間以及相對凋落峰值(日凋落量最大值)。模型采用SPSS13.0的非線性回歸擬合。

        2 結(jié)果分析

        2.1 累積葉凋落動態(tài)

        白樺和山楊的相對累積凋落量(%)均隨時間的變化格局相同,但速率不同(圖2)。白樺凋落開始早,凋落高峰不明顯,凋落期較長;而山楊則凋落開始較晚,但迅速結(jié)束。二者葉凋落期幾乎同時結(jié)束。累積凋落量數(shù)量模型可以很好的描述兩樹種的葉凋落動態(tài)。每個凋落物收集器收集到的數(shù)據(jù)的決定系數(shù)均大于0.9(P < 0.001)。這證明了累積凋落量基本上以凋落高峰時間呈對稱分布(Niinemets and Tamm, 2005)。

        2.2 凋落物候種間比較

        方差分析表明(表1),兩樹種凋落開始時間、凋落高峰時間、凋落期長度和凋落高峰差異顯著(P < 0.001),但二者的差異不顯著(P = 0.230)。具體來說,白樺凋落開始時間(第229天)比山楊的(第270天)早41d。白樺的凋落高峰時間(第256天)比山楊(第276天)早20d。而白樺凋落結(jié)束時間(第282天)與山楊的只早1d,但統(tǒng)計上不顯著(P = 2.30)。白樺的凋落期比山楊的長42d。白樺的凋落高峰(2.1 % d-1)則僅是山楊的(9.9 % d-1) 1/5多一點(圖1)。也就是說,白樺葉凋落顯著早于山楊,并且白樺葉凋落期較長,其集中程度也明顯小于山楊。

        原作強等(2010)發(fā)現(xiàn),紫椴的葉凋落高峰出現(xiàn)于9月13 日~26日,且持續(xù)時間較長;而蒙古櫟、春榆和色木槭的葉凋落則集中于9月27日~10月10日。這4個闊葉樹種的凋落高峰介于白樺和山楊之間。

        2.3 葉凋落物候的生態(tài)學(xué)意義

        盡管白樺和山楊同為先鋒樹種,二者葉凋落節(jié)律的巨大差異表明二者的對策可能不同。首先,二者的葉壽命不同。兩樹種均在5月中上旬展葉(祝寧等, 1990),但落葉物候相差20~41d,表明白樺的葉壽命明顯比山楊短。實際上,白樺不斷地生長新葉,7月份停止葉生長。最先生長的樹葉在8月中旬就開始凋落,而最后生長的樹葉則在10月份才凋落。因此,從整個樹木來說,白樺的樹葉在生長季內(nèi)不是一個同生群。而山楊的樹葉更傾向于一個同生群。其次,白樺在生長季后期(主要是8月下旬和9月份)的冠層葉量(葉面積)會由于凋落明顯減少,這直接影響這一階段的碳吸收。樹木一般在8月份停止生長,9月份主要是為度過接下來的冬季和下一年萌芽(或者抵御干擾)積累能量。因此可以推測白樺在后期的能量積累較少。再次,在葉片衰老之前,樹木要回收一部分養(yǎng)分以減少其養(yǎng)分損失。葉凋落越早,其氮濃度越高,養(yǎng)分回收效率越低。因此推測白樺的養(yǎng)分回收效率較低。最后,由于早期凋落物的氮濃度較高,因此早期凋落的樹葉從化學(xué)性質(zhì)上看易于分解。而此時水熱條件也較好,所以,可以預(yù)測白樺早期凋落葉分解較快,這直接影響了白樺凋落葉的分解和養(yǎng)分釋放

        3 結(jié)論

        樹木的葉凋落物候是樹木的重要特征之一。本研究發(fā)現(xiàn)盡管山楊和白樺同為先鋒樹種,但是它們的葉凋落物候具有顯著差異。白樺落葉早,落葉期長,落葉分散,而山楊正好相反。這暗示白樺和山楊在葉壽命、冠層葉量、碳吸收和能量儲存、養(yǎng)分回收和凋落葉分解等方面可能具有不同的生態(tài)對策。

        參考文獻:

        [1]王鳳友, 1989. 森林凋落量研究綜述. 生態(tài)學(xué)進展 6(2), 82-89.

        [2]原作強, 李步杭, 白雪嬌, 藺菲, 師帥, 葉吉, 王緒高, 郝占慶, 2010. 長白山闊葉紅松林凋落物組成及其季節(jié)動態(tài). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報 29(9), 2171-2178.

        [3]祝寧, 江紅, 金永巖, 1990. 中國東北天然次生林主要樹種的物候研究. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)報 14(4), 336-349.

        [4]Escudero, A., Del Arco, J.M., 1987. Ecological significance of the phenology of leaf abscission. Oikos 49(1), 11-14.

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