任 霆，郭月英，張 靜，趙麗華，靳 燁

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010018）

MRFs基因家族對(duì)肉品質(zhì)的影響

任 霆，郭月英，張 靜，趙麗華，靳 燁*

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010018）

肌肉調(diào)節(jié)因子（MRFs）基因家族編碼4種肌肉特異性轉(zhuǎn)錄因子，分別是MyoD、MyoG、Myf5和Myf6，它們是控制骨骼肌生成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，共同控制肌肉的生成。研究表明，這些肌肉特異性轉(zhuǎn)錄因子與肌肉生長(zhǎng)和肉質(zhì)有著密切的關(guān)系。本文就生肌調(diào)節(jié)因子MRFs家族的結(jié)構(gòu)特性、作用機(jī)理及各成員對(duì)肉質(zhì)的影響進(jìn)行了綜述，并對(duì)其研究進(jìn)展及應(yīng)用前景進(jìn)行了討論。

生肌調(diào)節(jié)因子MRFs家族，基因多態(tài)性，肉質(zhì)

我國(guó)是肉類食品生產(chǎn)和消費(fèi)大國(guó)，加之肉類食品又是人們膳食中蛋白質(zhì)的主要來(lái)源，因此，肉的品質(zhì)受到人們的廣泛關(guān)注。肉品質(zhì)的定義在各個(gè)國(guó)家有所差異，廣為接受的是Hofmann[1]的定義，即肉質(zhì)應(yīng)考慮感官屬性（性狀）、技術(shù)因素、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、衛(wèi)生和毒性或食品的安全性等方面。影響肉品質(zhì)的因素存在于肉品生產(chǎn)的每一個(gè)環(huán)節(jié)當(dāng)中，包括從品種、飼養(yǎng)（牧場(chǎng)）、屠宰、加工到餐桌，這些環(huán)節(jié)都會(huì)對(duì)最終肉制品的質(zhì)量造成不同程度的影響，其中遺傳因素對(duì)肉品質(zhì)起決定作用[2]。遺傳因素主要是受到基因的表達(dá)調(diào)控，因此，認(rèn)定基因的表達(dá)調(diào)控對(duì)肉品質(zhì)有重要的影響。

MRFs基因家族是在骨骼肌生成過(guò)程中參與分子調(diào)控機(jī)制的一個(gè)重要轉(zhuǎn)錄因子家族，它作為調(diào)節(jié)因子對(duì)發(fā)生在胚胎發(fā)育過(guò)程中的骨骼肌形成過(guò)程有重要的分子調(diào)控作用。MRFs基因家族也控制著肌肉的發(fā)育，包括從前體肌細(xì)胞的定型、增殖及肌纖維的形成，直到個(gè)體出生后肌肉的成熟和功能的完善整個(gè)過(guò)程[3]。因此，認(rèn)定MRFs基因家族的表達(dá)調(diào)控對(duì)提高肉的品質(zhì)有重要的作用。

1 MRFs基因家族簡(jiǎn)介

肌肉調(diào)節(jié)因子（muscle regulatory factors，MRFs）基因家族又叫生肌決定因子（myogenic determ ining factor，MyoD）基因家族，是啟動(dòng)和維持骨骼肌細(xì)胞分化發(fā)育和生長(zhǎng)的一個(gè)主要調(diào)控基因家族。該家族編碼4種肌肉特異性轉(zhuǎn)錄因子，分別是生肌決定因子（myogenic determ ining factor，MyoD）、肌細(xì)胞生成素（myogenin，MyoG）、生肌因子5（myogenic factor 5，Myf5）和生肌因子6（myogenic factor 6，Myf6），它們是控制骨骼肌生成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，共同控制肌肉的生成[4]。

1.1 MRFs基因家族的結(jié)構(gòu)與功能

MRFs基因家族蛋白結(jié)構(gòu)上的最大特點(diǎn)是含有bHLH（basic helix-loop-helix）結(jié)構(gòu)域，從結(jié)構(gòu)上看其屬于堿性螺旋-環(huán)-螺旋（bHLH）轉(zhuǎn)錄因子超家族，是一族核內(nèi)DNA結(jié)合磷酸蛋白。與其他bHLH轉(zhuǎn)錄因子超家族中蛋白不同的是MRFs基因家族的堿性結(jié)構(gòu)域內(nèi)包含一個(gè)保守的由三個(gè)氨基酸組成的肌肉識(shí)別基序，該肌肉識(shí)別基序由氨基酸ATK（丙氨酸-蘇氨酸-賴氨酸）組成，可以激活肌肉特異的基因表達(dá)[5-6]。堿性螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)域（圖1）具有70個(gè)氨基酸殘基，該結(jié)構(gòu)域由一個(gè)能識(shí)別并結(jié)合E-box的DNA結(jié)合域組成，E-box包含啟動(dòng)子部位的CANNTG序列，能增強(qiáng)肌肉型特異性基因活性[7]。如圖1所示，Basic

結(jié)構(gòu)域是HLH螺旋結(jié)構(gòu)的延伸，也是這一基因家族蛋白與DNA結(jié)合的區(qū)域，而HLH螺旋結(jié)構(gòu)則是與許多其他轉(zhuǎn)錄因子相互作用的位點(diǎn)，即表達(dá)調(diào)控區(qū)域。MRFs基因家族是一個(gè)與肌肉發(fā)育分化過(guò)程密切相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，可激活靜止?fàn)顟B(tài)的肌肉特有基因與肌肉特有的增強(qiáng)子結(jié)合共同促進(jìn)轉(zhuǎn)錄，可促使某些細(xì)胞（成纖維細(xì)胞、原代培養(yǎng)的成軟骨細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞等）向骨骼肌細(xì)胞分化[8]。

1.2 MRFs基因家族的生物學(xué)特性

MRFs基因家族在骨骼肌肌細(xì)胞的決定和分化過(guò)程中起著決定性作用，在對(duì)肌肉生成有關(guān)基因的調(diào)節(jié)能力上，各成員有其獨(dú)特的功能，在調(diào)節(jié)體系上各成員又是相互補(bǔ)充的。這些基因編碼堿性螺旋-環(huán)-螺旋（bHLH）蛋白，通過(guò)調(diào)節(jié)肌肉分化階段特異性蛋白的表達(dá)來(lái)參與肌細(xì)胞定向和分化。其中Myf5和MyoD在成肌細(xì)胞增殖過(guò)程中表達(dá)，它們調(diào)控肌胚細(xì)胞與衛(wèi)星細(xì)胞的增殖，控制體節(jié)細(xì)胞分化為成肌細(xì)胞；MyoG基因能在肌胚細(xì)胞向肌細(xì)胞分化的過(guò)程中調(diào)節(jié)單個(gè)肌胚細(xì)胞與肌纖維的融合，使得成肌細(xì)胞分化為成熟的骨骼肌細(xì)胞，但是MyoG基因的表達(dá)又是受MyoD和Myf5基因調(diào)控的。同時(shí)，認(rèn)為MyoG又與出生、生長(zhǎng)速度、胴體及瘦肉率相關(guān)[9]；而Myf6主要在出生后表達(dá)，即在肌細(xì)胞分化晚期或分化后表達(dá)，其調(diào)節(jié)肌肉分化的能力與MyoG相似。在基因敲除實(shí)驗(yàn)中，MyoG基因被敲除，Myf6編碼序列替換了MyoG編碼序列的小鼠可存活，但其肌纖維數(shù)目減少，說(shuō)明Myf6只能低效彌補(bǔ)MyoG的功能[10]。綜合大量實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果，我們可以將MRFs基因家族分為兩類。一類是初級(jí)MRFs，即MyoD和Myf5，二者具有高度的同源性，其功能上存在部分的重疊。主要是決定增殖的體節(jié)細(xì)胞定向?yàn)樯〖?xì)胞系的過(guò)程；另一類是次級(jí)MRFs，即MyoG和Myf6，其功能是促進(jìn)定向的細(xì)胞（成肌細(xì)胞）進(jìn)行增殖，進(jìn)一步分化為肌細(xì)胞，最終成熟成為肌纖維[11]。

2 MRFs各成員的功能及對(duì)肉品質(zhì)的影響

2.1 MyoD基因

生肌決定因子（myogenic determination gene，MyoD）也稱為MyoD1，于1987年由Davis[12]首先分離、克隆，是肌肉調(diào)節(jié)因子基因家族的重要成員，可使很多其他類型的細(xì)胞（如成纖維細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、軟骨細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞等）轉(zhuǎn)化為成肌細(xì)胞并可促進(jìn)成肌細(xì)胞進(jìn)一步融合、分化為成熟的肌纖維，起著調(diào)控肌肉特性的作用，一直被認(rèn)為是最重要的成肌轉(zhuǎn)錄因子[13]。

2.1.1 MyoD基因的功能 生肌決定因子（MyoD）能夠啟動(dòng)一整套的肌形成肌肉特異基因轉(zhuǎn)錄程序，即細(xì)胞分化過(guò)程中基因表達(dá)調(diào)節(jié)機(jī)制，在該調(diào)節(jié)機(jī)制中MyoD起著總開(kāi)關(guān)的作用[14]。MyoD基因能夠激活肌肉基因轉(zhuǎn)錄，使非肌細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榧〖?xì)胞，并且控制肌細(xì)胞的融合，促進(jìn)成肌細(xì)胞分化為肌管，進(jìn)而融合為肌纖維，是調(diào)控脊椎動(dòng)物胚胎期肌肉發(fā)育過(guò)程的主調(diào)控因子[15]。

2.1.2 MyoD基因?qū)θ馄焚|(zhì)的影響 MyoD基因?yàn)樾竽辽a(chǎn)提供了廣闊的應(yīng)用前景，由于其與肌纖維發(fā)育、肌肉色澤、肉質(zhì)嫩度等方面存在一定的關(guān)系，故可作為重要的經(jīng)濟(jì)性狀候選基因進(jìn)行研究[16]。MyoD基因?qū)Σ煌瑒?dòng)物肌肉的調(diào)控存在差別。在對(duì)豬的研究中，Knoll等[17]在對(duì)豬MyoD基因的內(nèi)含子1上發(fā)現(xiàn)DdeIPCR-RFLP位點(diǎn)，隨后繼續(xù)對(duì)該位點(diǎn)與豬的胴體性狀進(jìn)行研究，結(jié)果表明，該位點(diǎn)可顯著地影響胴體瘦肉率、眼肌面積、皮脂含量、腿臀比例和胴體長(zhǎng)度，從而間接影響豬肉品質(zhì)[18-20]。Verner等[21]報(bào)道，豬的MyoD基因多態(tài)性與大理石花紋性狀具有極顯著相關(guān)性。Lee等[22]研究顯示，豬的MyoD基因不同的單核苷酸多態(tài)性影響其基因的表達(dá)，并且其在一定程度上對(duì)肌纖維特性、瘦肉率及肉質(zhì)性狀存在不同程度的影響。在對(duì)牛的研究中，田璐等[23]在3個(gè)黃牛和4個(gè)雜交肉牛品種中對(duì)MyoD基因第二內(nèi)含子進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)2個(gè)SNP，并發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)多態(tài)位點(diǎn)對(duì)胴體性狀（如胴體重、凈肉重、高檔肉重、眼肌面積等）的影響達(dá)到顯著或極顯著水平，這些性狀均與肌肉生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。黃萌等[24]在3個(gè)牛品種MyoD基因外顯子3檢測(cè)到1個(gè)錯(cuò)義突變，該位點(diǎn)對(duì)肉牛的背膘厚、大腿肉厚的影響差異分別達(dá)到極顯著和顯著水平。在羊方面，李偉等[25]通過(guò)建立過(guò)表達(dá)MyoD基因山羊胎兒成纖維細(xì)胞系研究MyoD基因的異位表達(dá)研究其在成肌分化中的生物作用，發(fā)現(xiàn)MyoD能夠誘使成纖維細(xì)胞（已分化細(xì)胞）向成肌細(xì)胞轉(zhuǎn)化，并能夠誘導(dǎo)形成相應(yīng)的肌管。

2.2 MyoG基因

肌細(xì)胞生成素（myogenin，MyoG）基因，為近年來(lái)人們發(fā)現(xiàn)的一種與肌纖維數(shù)目有關(guān)的基因，它控制肌纖維的形成，在肌肉分化過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。

2.2.1 MyoG基因的功能 MyoG基因的功能主要集中在以下幾點(diǎn)：a.MyoG是骨骼肌分化所必需的正調(diào)控因子[26]，它控制著整個(gè)肌肉的發(fā)育過(guò)程，包括從多能胚胎干細(xì)胞到中胚層細(xì)胞，再定向?yàn)槌杉〖?xì)胞，由成肌細(xì)胞分化成肌管，進(jìn)而由肌管融合成為肌纖維的整個(gè)過(guò)程。b.MyoG是家族中唯一能夠在所有骨骼肌細(xì)胞中均表達(dá)的基因，其功能不可被其他肌肉調(diào)節(jié)因子所取代，它能夠通過(guò)抑制細(xì)胞生長(zhǎng)周期來(lái)促進(jìn)細(xì)胞的分化，進(jìn)而促進(jìn)骨骼肌發(fā)育和成熟。c.MyoG基因作為一種肌細(xì)胞特異性轉(zhuǎn)錄因子，不但能夠調(diào)節(jié)其自身基因的表達(dá)，而且能與生肌因子其他成員相互作用，調(diào)節(jié)彼此基因的表達(dá)[27]。

2.2.2 MyoG基因?qū)θ馄焚|(zhì)的影響 肌細(xì)胞生成素（myogenin，MyoG）基因通過(guò)控制成肌細(xì)胞的融合和肌纖維的形成來(lái)對(duì)肌肉的分化作用產(chǎn)生影響，其對(duì)脊椎動(dòng)物肌細(xì)胞分化和骨骼肌系統(tǒng)的發(fā)育成熟具有重要意義。MyoG基因?qū)Σ煌瑒?dòng)物肌肉的調(diào)控存在著差別。在對(duì)豬的研究中，te Pas等[28]對(duì)MyoG基因3’端的SNP進(jìn)行了Msp I-PCR-RFLP檢測(cè)，并對(duì)個(gè)體的遺傳效應(yīng)進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，MyoG部分基因型對(duì)豬初生重、胴體重、日增重和瘦肉重都有顯著影響。Cieslak等[29]的研究結(jié)果也證實(shí)了該基因3’端的Msp I多態(tài)性會(huì)影響豬肉產(chǎn)量。在對(duì)牛的研究中，趙金紅等[30]發(fā)現(xiàn)Taq I-PCR-RFLP位點(diǎn)，并對(duì)這個(gè)位點(diǎn)與牛的胴體性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)可顯著地影響胴體重、凈肉重、屠宰率和眼肌面積，這與田璐[23]和黃萌[24]的研究結(jié)果相符。王敏強(qiáng)等[31]對(duì)黃牛（魯西牛、渤海黑牛）、牦牛和水牛的MyoG基因外顯子1和5′側(cè)翼部分的單核苷酸多態(tài)性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)普通牛和牦牛群體中，C基因型與牛的生長(zhǎng)發(fā)育這一重要的產(chǎn)肉性狀相關(guān)聯(lián)。在小鼠方面，Hasty[32]的研究表明，MyoG基因敲除的小鼠出生后會(huì)發(fā)生嚴(yán)重的骨骼肌發(fā)育缺陷，說(shuō)明該基因?qū)趋兰〉男纬捎兄匾淖饔?，并且發(fā)現(xiàn)鼠的MyoG蛋白在肌細(xì)胞分化過(guò)程中起著中心調(diào)節(jié)作用。

2.3 Myf5基因

生肌因子5（Myf5）參與了正常骨骼肌纖維的發(fā)育，是哺乳動(dòng)物在胚胎時(shí)期調(diào)控肌細(xì)胞增殖和分化、與肌纖維數(shù)量和大小密切相關(guān)的調(diào)節(jié)因子，是該家族在胚胎發(fā)育時(shí)最早被誘導(dǎo)表達(dá)的因子[32]，其表達(dá)于成肌細(xì)胞的增殖過(guò)程中，對(duì)哺乳動(dòng)物胚胎期和出生后肌肉生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用。

2.3.1 Myf5基因的功能 Myf5的功能一方面體現(xiàn)在Myf5基因在不同肌肉類型的成肌纖維中表達(dá)（即時(shí)空表達(dá)）和其對(duì)肌肉分化的作用上。另一方面體現(xiàn)在Myf5基因的分子調(diào)控機(jī)制上。MRFs基因家族的成員可以自身激活也可以相互激活，只要任一成員被激活，其整個(gè)生肌調(diào)節(jié)網(wǎng)便被啟動(dòng)，從而大量的進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和表達(dá)，進(jìn)而形成正常的骨骼肌纖維。

2.3.2 Myf5基因?qū)θ馄焚|(zhì)的影響 在肌肉的生成過(guò)程中，Myf5基因與肌纖維的數(shù)量和大小均有關(guān)系。在對(duì)牛的研究中，Dagmara等[33]對(duì)荷斯坦－黑白花雜交牛Myf5基因進(jìn)行了研究，結(jié)果表明Myf5與背部瘦肉率及脂肪之間呈顯著相關(guān)性。在對(duì)羊的研究中，韋宏偉等[34]的研究表明山羊的Myf5基因不同基因型對(duì)其個(gè)體的管圍和體重都有影響。在雞、鴨方面，孫文浩等[40]對(duì)肉雞采用PCR-SSCP的方法對(duì)Myf5基因的遺傳多態(tài)性進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Myf5基因各單倍型組合型對(duì)肌纖維密度和肌纖維直徑兩嫩度指標(biāo)均有顯著性影響。陶志云等[35]對(duì)鴨胚骨骼肌MyoD和Myf5發(fā)育性變化研究表明，MyoD和Myf5在胸肌和腿肌中的表達(dá)量變化均表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

2.4 Myf6基因

Myf6基因是由M iner等利用人的Myf6基因cDNA從小鼠基因組文庫(kù)中分離出來(lái)的[36]。Myf6基因主要在最后的成肌細(xì)胞分化過(guò)程中發(fā)揮作用。Myf6基因是脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過(guò)程中骨骼肌發(fā)生的主導(dǎo)調(diào)節(jié)基因，其編碼產(chǎn)物可誘導(dǎo)成肌細(xì)胞分化融合成肌管，進(jìn)而促進(jìn)肌纖維的形成并維持肌肉的表型[37]。

2.4.1 Myf6基因的功能 Myf6基因主要在肌肉生成的早期進(jìn)行表達(dá)，參與次級(jí)肌纖維的形成，能夠促進(jìn)成肌細(xì)胞向肌肉細(xì)胞的分化。Myf6能夠促進(jìn)肌纖維的形成，在維持肌肉表型上發(fā)揮了重要的調(diào)控作用[36]。在MRFs基因家族中，Myf6是唯一能夠存在于成熟神經(jīng)節(jié)中的生肌家族成員，其功能不可替代。另外，Myf6對(duì)于MyoD基因的成肌激活作用具有重要的調(diào)節(jié)能力。

2.4.2 Myf6基因?qū)θ馄焚|(zhì)的影響 Myf6基因主要在出生后激活并表達(dá)，主要通過(guò)對(duì)衛(wèi)星細(xì)胞與肌纖維的融合作用影響肌肉微結(jié)構(gòu)形成，最終影響肉的品質(zhì)。在對(duì)牛的研究中，湯展毅等[38]克隆了牛的Myf6基因，并利用Western印記、Real-time PCR技術(shù)檢測(cè)Myf6對(duì)成纖維細(xì)胞的影響。結(jié)果表明，穩(wěn)定轉(zhuǎn)染后的成纖維細(xì)胞Myf6蛋白和mRNA的表達(dá)量均提高，且達(dá)到極顯著水平。由此可知，牛Myf6基因可以在成纖維細(xì)胞中表達(dá)并且有促進(jìn)成纖維細(xì)胞向肌肉細(xì)胞分化的功能。在雞、鴨方面，孫文浩等[39]對(duì)肉雞采用PCR-SSCP的方法分析了Myf6基因不同基因型對(duì)胴體和肉質(zhì)性狀的影響，發(fā)現(xiàn)Myf6基因的野生型A基因能夠改變肌纖維的密度和直徑，并且還具有提高胸肌重和腿肌重，降低腹脂重和肌纖維密度等效應(yīng)。朱春紅等[40]的研究結(jié)果表明，Myf6基因在高郵鴨和金定鴨的胸肌和腿肌中均有表達(dá)，進(jìn)而說(shuō)明Myf6基因?qū)ζ浼∪獍l(fā)育有重要影響。

3 結(jié)論與展望

綜上所述，結(jié)合MRFs家族各成員的功能和已列舉的研究成果表明：MRFs基因家族對(duì)肉品質(zhì)的影響在豬、牛、羊、雞、鴨和小鼠身上都得到了證實(shí)，MRFs基因家族對(duì)啟動(dòng)和維持骨骼肌細(xì)胞分化發(fā)育和生長(zhǎng)起到主要調(diào)控作用，并且與肌纖維的數(shù)量和大小均有關(guān)系。骨骼肌是肉的主要組成部分，一般占肉用動(dòng)物體重的50%左右，其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程受到多種基因表達(dá)及調(diào)控作用的影響，是一個(gè)十分復(fù)雜的過(guò)程。而MRFs基因家族是骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育的主調(diào)控基因，因此，合理對(duì)其家族成員進(jìn)行調(diào)控，可以提高骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育能力，這對(duì)于今后我們提高肉的品質(zhì)有重要的指導(dǎo)意義。但是目前大多數(shù)的研究都還只是停留在對(duì)該家族單個(gè)成員作用機(jī)理的研究上，并沒(méi)有對(duì)該家族成員進(jìn)行系統(tǒng)性的分析。因此，在今后的實(shí)驗(yàn)研究中我們可以對(duì)該家族四個(gè)成員進(jìn)行整體性的分析和研究，從遺傳因素的角度上提高肉的品質(zhì)，這對(duì)畜禽產(chǎn)肉力的提高及風(fēng)味的改善具有重要的意義。

[1]Klaus Hofmann.肉和肉品質(zhì)的質(zhì)量概念[J].肉類工業(yè)，1994（3）：20-23.

[2]周杰，陳韜.基因與肉品質(zhì)關(guān)系的研究進(jìn)展[J].食品工業(yè)科技，2010，31（9）：417-421.

[3]Pas MF，Visscher AH.Genetic regulation ofmeat production by embryonic muscle formation-a review[J].Journal of Animal Breeding and Genetics，1994，111（5-6）：404-412.

[4]楊明娟，陳宏.牛MRFs基因家族研究進(jìn)展[J].中國(guó)牛業(yè)科學(xué)，2010，36（6）：51-55.

[5]Brennan TJ，Chakraborty T，Olson EN.Mutagenesis of the myogenin basic region identifies an ancient protein motif critical for activation of myogenesis[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，1991，88（13）：5675-5679.

[6]Davis Robert L，Cheng Pei-Feng，Lassar Andrew B，etal.The MyoD DNA binding domain contains a recognition code for muscle-specific gene activation[J].Cell，1990，60（5）：733-746.

[7]Blackwell TK，Weintraub H．Differences and similarities in DNA－binding preferences of MyoD and E2A protein complexes revealed by binding site selection[J].Science，1990，250：1104-1110.

[8]田璐，李俊雅，徐尚忠，等.動(dòng)物生肌決定因子的研究進(jìn)展[J].黃牛雜志，2005，31（1）：43-46.

[9]Te pas M F M，Harders F L，Soumillion A，et al.Genetic variation at the porcine MYF-5 gene locus.Lack of association withmeat production traits[J].Mammalian Genome，1999，10（2）：123-127.

[10]Zhu Z，Miller JB.MRF4 can substitute formyogenin during early stages of myogenesis[J].Developmental Dynamics，1997，209（2）：233-241.

[11]Perry RL，Rudnick MA.Molecular mechanisms regulating myogenic determination and differentiation[J].Frontiers in Bioscience，2000（5）：750-767.

[12]DAVISR I，WEINTRAUBH，LASSAR A B.Expression of a single transfected cDNA converts fibroblasts to myoblasts[J]. Cell，1987，51（6）：987-1000.

[13]Tapscott，Stephen J.The circuitry of a master switch：Myod and the regulation of skeletal muscle gene transcription[J]. Development，2005，132（12）：2685-2695.

[14]趙金紅，黃勇富.肌分化因子MyoD的研究進(jìn)展[J]．上海畜牧獸醫(yī)通訊，2007（6）：12-13.

[15]Lee H，Habas R，Abate-Shen C.MSX1 cooperates with histone H1b for inhibition of transcription and myogenesis[J]. Science，2004，304：1675-1678.

[16]William M Wood，Shervin Etemad，et al.MyoD-expressing progenitors are essential for skeletalmyogenesis and satellite cell development[J].Developmental Biology，2013，384：114-127.

[17]Knoll A，Nebola M，Dvorak J，et al.Detection of a DdeI PCR RFLPwithin intron 1 of the porcine MYOD1（MYF3）locus [J].Animal Genetics，1997，28（4）：321.

[18]李景芬，劉娣，于浩.7個(gè)豬種MyoD基因家族中3個(gè)基因外顯子的SNPs檢測(cè)分析[J].中國(guó)畜牧雜志，2005，41（5）：21-24.

[19]朱礪，李學(xué)偉.MyoD基因在不同豬種中的PCR-RFLP遺傳多態(tài)性及其遺傳效應(yīng)研究[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2005，36（8）：761-766.

[20]朱礪，李學(xué)偉，帥素容，等.MyoD基因在不同豬種中的分布及群體遺傳結(jié)構(gòu)分析[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2007，38（1）：1-7.

[21]Verner J，Humpolicek P，Knoll A.Impact of MYOD family genes on pork traits in Large White and Landrace pigs[J]. Journal of Animal Breeding and Genetics，2007，124（2）：81-85.

[22]E A Lee，JM Kim，K S Lim，et al.Effects of variation in porcine MYOD1 gene on muscle fiber characteristics，lean meat production，and meat quality traits[J].Meat Science，2012，92：36-43.

[23]田璐，許尚忠，岳文斌，等.MyoD基因?qū)θ馀ｋ伢w性狀影響的分析[J].遺傳，2007，29（3）：313-318.

[24]黃萌，許尚忠，昝林森，等.牛MyoD1基因遺傳變異及其對(duì)胴體性狀的影響[J].中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2007，34（9）：40-43.

[25]李偉，鄭蒙蒙，張亞妮，等.過(guò)表達(dá)MyoD1基因山羊胎兒成纖維細(xì)胞系的建立及其成肌誘導(dǎo)分化[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（14）：3032-3039.

[26]WrightW，Sassoon DA，Lin VK.Myogenin，a factor regulating myogenesis，has a domain homologous to MyoD1[J].Cell，1989，56：607-617.

[27]薄艷靜，岳文斌.肌細(xì)胞生成素基因的研究進(jìn)展[J].種業(yè)研究，2007（10）：38.

[28]te Pas MF，Soumillion A，Harders FL，et al.Influences of myogenin genotypes on birth weight，growth rate，carcassweight，backfat thickness，and lean weight of pigs[J].Journal of Animal Science，1999，77（9）：2352-2356.

[29]Cies＇lak D，KapelańskiW，Blicharski T，et al.Restriction fragment length polymorphisms inmyogenin and myf3 genes and their influence on leanmeat content in pigs[J].Journal of Animal Breeding and Genetics，2000，117（1）：43-55.

[30]趙金紅，黃勇富，彭祥偉，等.西南地方品種黃牛MyoD基因部分編碼序列PCR-SSCP分析[J].中國(guó)畜牧雜志，2008，44（23）：1-4.

[31]王敏強(qiáng)，蘇培，劉小玲，等.黃牛、牦牛和水牛MyoG基因單核苷酸多態(tài)性分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（6）：7-11.

[32]Hasty P，Bradley A，Morris Julia H，et al.Muscle deficiency and neonatal death in mice with a targeted mutation in the myogenin gene[J].Nature，1993，364：501-506.

[33]Dagmara R H，Jolanta O，Beata Z，et al.Effect of the g.－723G→T polymorphism in the bovine Myogenic factor 5（Myf5）gene promoter region on gene transcript level in the longissimus dorsimuscle and onmeat traits of polish Holstein－Friesian cattle [J].Biochem Genet，2010，48：450－464.

[34]韋宏偉，徐剛毅，汪代華，等.Myf5基因多態(tài)性與山羊生長(zhǎng)性狀相關(guān)分析[J].中國(guó)畜牧雜志，2011，47（7）：15-17.

[35]陶志云，鄒劍敏，宋遲，等.鴨胚骨骼肌生肌調(diào)節(jié)因子MyoD1和Myf5發(fā)育性變化研究[J].中國(guó)家禽，2012，34（17）：16-19.

[36]Miner JH，Wold B Herculin.A fourth member of the MyoD family ofmyogenic regulatory genes[J].Proceedingsof the National Academy of Sciences，1990，87（3）：1089-1093.

[37]Sabourin Luc A，RudnickiMichaelA.Themolecular regulation ofmyogenesis[J].Clinical Genetics，2000，57（1）：16-25.

[38]湯展毅，嚴(yán)云勤，高學(xué)軍，等.牛myf6基因克隆及在成纖維細(xì)胞中的表達(dá)[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，41（11）：77-82.

[39]孫文浩.雞Myf5和Myf6基因的SNP多態(tài)性及其與屠宰性狀和肉質(zhì)性狀的相關(guān)性分析[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[40]朱春紅，宋遲，陶志云，等.鴨胚骨骼肌不同組織Myf6基因表達(dá)的發(fā)育性變化研究[J].中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2013，40（2）：138-142.

Effect of myogenic regulatory factors（MRFs） to meat quality

REN Ting，GUO Yue-ying，ZHANG Jing，ZHAO Li-hua，JIN Ye*
（College of Food Science and Engineering，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot010018，China）

The family of Myogenic regulatory factors（MRFs），encodes four kinds of muscle specific transcriptionfactors，including MyoD，MyoG，Myf5 and Myf6. MRFs members play important roles in the regulation of thegeneration of skeletal muscle，which control the myogenesis together. It has been reported that MRFs membershave great correlation with muscle growth and meat quality. Character and action mechanism of MRFs genefamily as well as their member’s effect on meat quality were reviewed. And the potential applications of MRFsgene family were discussed in this paper.

myogenic regulatory factors（MRFs）；gene polymorphism；meat quality

TS201.1

：A

：1002-0306（2014）16-0363-04

10.13386/j.issn1002-0306.2014.16.071

2013－11－11 *通訊聯(lián)系人

任霆（1987-），女，碩士研究生，研究方向：肉品科學(xué)。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31160330，31360393，31260378）；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基因項(xiàng)目（2011MS1203）。