鄭妍，隋勇*

（1.華中農(nóng)業(yè)大學楚天學院食品與生物科技學院，湖北武漢430205；2.華中農(nóng)業(yè)大學食品科技學院，湖北武漢430070）

醋酸菌耐酸機制研究進展

鄭妍1，隋勇2*

（1.華中農(nóng)業(yè)大學楚天學院食品與生物科技學院，湖北武漢430205；2.華中農(nóng)業(yè)大學食品科技學院，湖北武漢430070）

醋酸菌是醋酸發(fā)酵的主要工業(yè)用菌，而醋酸菌的耐酸性對于醋酸發(fā)酵和高濃度醋的生產(chǎn)具有重要意義。最近研究表明，乙醇脫氫酶、磷脂組成和ABC轉運子會影響醋酸菌的耐酸性，同時aarA基因、應激蛋白GroES和GroEL的過表達會提高醋酸菌的耐酸性。對醋桿菌屬和葡糖醋桿菌屬兩屬醋酸菌某些菌株細胞中可能存在的耐酸因子及其耐酸分子機制進行了綜述。通過對醋酸菌耐酸機制研究，篩選出耐高酸的菌株用于食醋生產(chǎn)，將大大推動低能耗液態(tài)釀醋工業(yè)和新型高濃度醋的發(fā)展。

醋酸菌；耐酸；醋桿菌屬；葡糖醋桿菌屬

醋酸菌（acetic acid bacteria，AAB）是一大類能將乙醇氧化成醋酸的微生物總稱。醋酸菌具有多種形態(tài)特征，細胞從橢圓到桿狀，單生、成對或成鏈排列，細胞大小為0.6～0.8）μm×（1.0～3.0）μm。其運動的細胞具有周生鞭毛或極生鞭毛兩種鞭毛類型。革蘭氏陰性菌，不產(chǎn)芽孢，專性好氧，最適生長溫度在30℃左右，最適pH值為5.4～6.3[1]。醋酸菌與人類的生產(chǎn)生活密切相關，在食品、飲料、醫(yī)藥、化工等行業(yè)都有廣泛的應用前景。醋桿菌屬（Acetobacter）和葡糖醋桿菌屬（Gluconacetobacter）是醋酸發(fā)酵過程中重要的微生物種類，且目前發(fā)現(xiàn)的具有耐高酸性的醋酸菌都來源于這兩個屬。

耐高酸的醋酸菌菌株用于食醋生產(chǎn)，能夠發(fā)酵生產(chǎn)高濃度食醋。高濃度食醋不僅能起到調味殺菌、殺菌消炎等功效，而且具有保護心腦血管、降低血壓、抗腫瘤以及美容減肥等多種生理功能。隨著公眾對食醋保健功效的認識以及對高濃度醋功能研究的深入，工業(yè)化生產(chǎn)高效、低成本的液態(tài)高濃度釀造醋具有非常大的市場前景。因此，文章通過對醋桿菌屬和葡糖醋桿菌屬兩屬醋酸菌某些菌株細胞中可能存在的耐酸因子及其耐酸分子機制進行了綜述，細胞質，以期篩選出耐高酸的菌株，對于醋酸發(fā)酵和高濃度醋的生產(chǎn)具有重要意義[2]。

1 醋酸菌分類簡介

早期的醋酸菌分類系統(tǒng)主要以表型和生理生化特征為依據(jù)，隨著分子生物學技術和多相分類技術的快速發(fā)展，醋酸菌的分類有了較準確的定位，其分類系統(tǒng)在近些年也發(fā)生了較大變化[3]。當今成功應用于醋酸菌分類的分子生物學方法主要有：聚合酶鏈式反應-變性梯度凝膠電泳（polymerase chain reaction-denaturing gradient gel electrophoresis，PCR-DGGE）、限制性片段長度多態(tài)性分析（restriction fragment length polymorphism-polymerase chain reaction，RFLP-PCR）、擴增片段長度多態(tài)性分析（amplified fragment length polymorphism-polymerase chain reaction，AFLP-PCR）、隨機擴增DNA多態(tài)性分析（randomlyamplifiled polymorphic DNA-polymerase chain reaction，RAPD-PCR）、單鏈構象多態(tài)性研究（system security certified practitioner-SSCP）、熒光原位雜交技術（fluorescent in situ hybridization technique，F(xiàn)ISH）和基因芯片技術等[4-5]。目前，醋酸菌被歸入細菌界（Bacterium）、變形菌門（Proteobacteria）、α-變形菌綱（α-Proteobacteria）、紅螺菌目（Rhodospirillales）、醋酸菌科（Acetobacteriaceae）。據(jù)當前醋酸菌的分類情況，可分為10個屬，59個種[6-8]。對各種醋中醋酸菌的生態(tài)學研究發(fā)現(xiàn)，在醋酸發(fā)酵過程中起主導作用的微生物主要來源于醋桿菌屬（Acetobacter）和葡糖醋桿菌屬（Gluconacetobacter）。表1所示為從各種醋中分離得到醋酸菌的種類[8-10]。

表1 從各種醋中分離得到的醋酸菌種Table 1 Acetic acid bacteria species isolated from different kinds of vinegar

2 醋酸菌耐酸機制

不同種類的醋酸菌耐酸性差異很大，已發(fā)現(xiàn)能耐受最高醋酸濃度環(huán)境的是Ga.europaeus，其能耐受環(huán)境中10%的醋酸，醋酸發(fā)酵中最常用的A.aceti和A.pasteurianus兩種醋酸菌只能耐受不超過6%的醋酸[11-12]，而Saccharibacter和Asaia兩屬的醋酸菌則幾乎不能在含醋酸的培養(yǎng)基中生長[13-14]。醋酸菌的耐酸性與微生物細胞的結構，以及細胞膜和細胞質中各種酶的含量密切相關。NAKANO S等[15]認為Acetobacter和Gluconacetobacter兩屬醋酸菌可能的耐酸因子有細胞膜上的以吡咯喹啉醌為輔酶的乙醇脫氫酶、磷脂組成、依賴質子動能勢的外排系統(tǒng)、三磷酸腺苷結合盒轉運子，細胞質中的三羧酸循環(huán)中的一些酶、應激蛋白GroES和GroEL等。此外，一些醋酸菌還能通過改變細胞形態(tài)、在細胞表面形成糖膜等方式提高耐酸性。

2.1 細胞膜上的耐酸因子

2.1.1 以吡咯喹啉醌為輔酶的乙醇脫氫酶酶活水平和耐酸穩(wěn)定性

吡咯喹啉醌（pyrroloquinoline quinone，PQQ）是一種重要的輔酶，廣泛存在于革蘭氏陰性菌中，參與電子傳遞，具有提高某些微生物對輻射、高酸、高溫等極端環(huán)境的適應能力的作用[16]。乙醇脫氫酶（ethanoldehydrogenase，ADH）和乙醛脫氫酶（acetaldehyde dehydrogenase，ALDH）是醋酸發(fā)酵過程中重要的兩種酶，它們均結合于醋酸菌細胞膜上，位于細胞膜外側。

TECEK J等[17]探討了不同種耐酸醋酸菌生長特性與其PQQ-dependent ADH分子特征的關系。結果顯示，Ga. europaeus能夠耐受10%的醋酸環(huán)境，而Ga.intermedius和A.pasteurianus只能耐受6%的醋酸環(huán)境。這一方面是由于Ga.europaeus和Ga.intermedius的ADH活性是A.pasteurianus的2倍；另一方面Ga.europaeus的ADH活性在高酸性環(huán)境中更穩(wěn)定，3種微生物的ADH活性都會隨著培養(yǎng)條件中醋酸含量的增加而降低，Ga.intermedius和A.pasteurianus降低速度很快，當酸度達到10%時，其ADH活性分別僅為初始活性的15%和2.3%，而Ga.europaeus酶活保存率達70%。研究表明，Ga.europaeus細胞較高的PQQ-dependent ADH活性和純化的PQQ-dependent ADH耐酸穩(wěn)定性是其能夠在高酸性環(huán)境中生長和保持代謝活性的兩個重要條件。環(huán)境中醋酸含量會對PQQ-dependent ADH的表達產(chǎn)生影響，通過比較3株Gluconacetobacte和1株Acetobacter在不同濃度醋酸環(huán)境下ADH活性發(fā)現(xiàn)，4株醋酸菌ADH活性在醋酸濃度從1%升至2%時增加，而在醋酸濃度從2%升至3%時降低，而Ga.europaeus始終是ADH活性最高的菌株。結果表明，醋酸含量對PQQ-dependent ADH表達的影響不能從轉錄水平進行闡明，提示調控醋酸菌細胞膜PQQ-dependent ADH的表達是在轉錄后水平[11]。在對A.pasteurianus耐酸性的研究中，發(fā)現(xiàn)ADH活性的破壞會導致其耐醋酸能力的喪失[18]。

2.1.2 細胞膜組成與耐酸性

早在2000年，GOTO H等[19]就比較了產(chǎn)高濃度醋酸的A.polyoxogenes和中等濃度醋酸Acetobactersp.兩種醋酸菌細胞膜磷脂組成，研究發(fā)現(xiàn)A.polyoxogenes磷脂酰膽堿的含量顯著高于Acetobactersp.，而磷脂酰乙醇胺的含量顯著低于Acetobactersp.，但兩種醋酸菌細胞膜磷脂脂肪酸都是以順式十八碳烯酸為主，占總脂肪酸含量的80%以上。高磷脂酰膽堿和低磷脂酰乙醇胺含量被認為是對產(chǎn)高濃度醋酸更有利。HANADA T等[20]也發(fā)現(xiàn)了醋酸菌細胞膜組成對其耐酸性的影響，對一株耐酸的A.aceti進行研究，找到了催化磷脂酰乙醇胺發(fā)生甲基化生成磷脂酰膽堿的磷脂酰乙醇胺甲基轉移酶的基因。通過使用基因失活的方法，證明了細胞膜中的磷脂酰膽堿不僅是磷脂的主要成分，而且是A.aceti產(chǎn)生高耐醋酸能力的必要因素。TECEK J等[11]探究了高耐酸性的Ga.europaeus通過改變細胞膜脂質組成等來適應醋酸環(huán)境。順式十八碳烯酸是Ga.europaeus細胞膜中主要的不飽和脂肪酸，其隨著培養(yǎng)基中醋酸含量的增加而增加。順式十八碳烯酸也是其他多數(shù)醋酸菌細胞膜的主要不飽和脂肪酸，與之相對應的是，Saccharibacter細胞中主要的不飽和脂肪酸是2-羥基棕櫚酸，而Saccharibacter幾乎不能在＜0.35%的醋酸環(huán)境中生長。對Ga.europaeus細胞膜中糖脂和磷脂含量進行分析，發(fā)現(xiàn)與生長在不含醋酸培養(yǎng)基的菌株相比，生長在含3%醋酸培養(yǎng)基的菌株細胞中糖脂含量增加了67%，而總磷脂含量降低了16.3%。細胞膜中磷脂含量最高的是磷脂酰膽堿，其中磷脂酰甘油和磷脂酰膽堿的含量分別增加了7.3和1.3倍，而磷脂酰乙醇胺的含量卻有所降低。糖脂含量的增加和磷脂總量的降低都會導致細胞疏水屏障作用的增強，使醋酸等親脂分子被動運輸可利用區(qū)域面積的減小，避免醋酸等在細胞質中積累。磷脂酰膽堿含量增加伴隨磷脂酰乙醇胺含量降低，對于醋酸菌產(chǎn)生高耐醋酸活性十分有利。磷脂酰甘油作為一種重要的陰離子磷脂不僅涉及細胞膜的完整性，而且參與其他一些細胞過程，如代謝產(chǎn)物的跨膜運輸?shù)?，但從分子生物學水平闡明其在耐酸醋酸菌中發(fā)揮耐酸作用的機理有待進一步研究。

2.1.3 依賴質子動能勢的外排系統(tǒng)

在對一些Acetobacter耐醋酸機制的研究過程中，發(fā)現(xiàn)一種能適應高濃度醋酸的A.aceti細胞質內(nèi)醋酸鹽的濃度要顯著低于不能適應高濃度醋酸環(huán)境的醋酸菌。有學者推測在細胞質膜上可能存在一個外排泵，能夠將醋酸從細胞質中外排出細胞質膜，但是早期通過蛋白質組學方法研究的A.aceti與醋酸適應性相關的50多種蛋白質中，沒有發(fā)現(xiàn)某種蛋白質是期待的外排蛋白。為了驗證醋酸菌細胞質膜上是否存在對增強耐酸性有利的外排泵，MATSUSHITA K等[21]采用同位素標記的方法研究了醋酸及醋酸鹽在完整A.acetiIFO 3283細胞中的轉運?？赡艿霓D運機制是乙醇利用細胞質外膜上乙醇脫氫酶和乙醛脫氫酶的催化作用發(fā)酵產(chǎn)生醋酸，同時產(chǎn)生電子。生成的醋酸通過被動運輸?shù)姆绞綇闹苜|空間穿過細胞質膜進入細胞質中，在細胞質中逐漸積累，當累積的醋酸濃度過高時就會對醋酸菌產(chǎn)生毒性。終端泛醌氧化酶利用乙醇發(fā)酵生成的電子在將氧氣氧化成水的過程中同時產(chǎn)生質子動能勢，細胞質膜上的外排泵利用質子動能勢將被動運輸進入細胞質內(nèi)的醋酸排出，避免醋酸的累積對醋酸菌生長和代謝產(chǎn)生影響，使其能夠耐受高濃度醋酸環(huán)境。

2.1.4 假定的三磷酸腺苷結合盒轉運子

三磷酸腺苷結合盒轉運子（ATP-binding cassette transporter）簡稱ABC轉運子，定位于細胞膜上，負責細胞內(nèi)外物質的轉運，在動物、植物和微生物中都廣泛存在[22]。ABC轉運子超家族根據(jù)氨基酸順序目前已發(fā)現(xiàn)有8個亞家族，分別為A、B、C、D、E、F、G、H。研究最多的是ABCA1轉運子，人類完整的ABCA1基因組序列及其啟動子和調控元件早在20世紀90年代末就已經(jīng)被確定。ABCA1參與脂質轉運，在拮抗動脈粥樣硬化以及促進巨噴細胞內(nèi)膽固醇流出等方面發(fā)揮著重要作用，但是關于醋酸菌細胞膜上ABC轉運子的研究還鮮見報道[23]。NAKANO S等[24]首次發(fā)現(xiàn)了一種假定的ABC轉運子對A.aceti耐酸性的影響，這種假定的ABC轉運子是A.aceti細胞膜上的一種由醋酸刺激產(chǎn)生的蛋白質。通過雙向電泳的方法對在醋酸環(huán)境中導致A.aceti細胞膜產(chǎn)生的一系列蛋白質進行分析，發(fā)現(xiàn)了一種分子質量為60ku且對醋酸很敏感的蛋白，命名為AatA。對AatA進行分子生物學分析，發(fā)現(xiàn)其含有591個氨基酸并且含有ABC轉運子的特征序列，屬于ABC轉運子超家族。研究表明過表達的AatA能夠使A.aceti在高濃度醋酸環(huán)境中生長和代謝，并且產(chǎn)生大量的醋酸，這可能與A.aceti維持較低的細胞內(nèi)醋酸以增加其自身耐酸性有關。Southern印跡分析和核苷酸序列分析發(fā)現(xiàn)Acetobacter和Gluconacetobacter兩屬醋酸菌存在AatA基因同源性，而已報道的高耐醋酸的醋酸菌也都來源于這兩個屬，進一步驗證了AatA蛋白這種假定的ABC轉運子與醋酸菌耐酸性的關系。

2.2 細胞質中的耐酸因子

2.2.1 三羧酸循環(huán)中的一些酶的過表達

A.aceti能夠將乙醇轉化成醋酸用于釀醋表明其具有耐受乙醇和醋酸的能力，通過耐受細胞質的酸化降低醋酸累積對A.aceti細胞的毒害作用，表明細胞質中可能存在一些能夠適應酸性環(huán)境的物質。研究表明，三羧酸循環(huán)中的一些酶與A.aceti的耐酸性密切相關，如檸檬酸合酶、烏頭酸酶和琥珀酰輔酶A轉移酶等[25]。對可能與A.aceti耐酸性相關的基因進行研究發(fā)現(xiàn)，aarA、aarB和aarC3個基因會影響A.aceti的耐酸性。從核苷酸序列推導出aarA基因產(chǎn)物的氨基酸序列顯著類似于檸檬酸合酶的氨基酸序列。A.aceti突變體aarA基因存在缺陷被發(fā)現(xiàn)缺乏檸檬酸合酶活性，而當通過引入含有aarA基因的質粒后檸檬酸合酶活性恢復，說明aarA基因就是檸檬酸合酶基因，表明細胞中的檸檬酸合酶與A.aceti耐酸性密切相關[26-27]。通過雙向電泳的方法對在醋酸環(huán)境中導致A.aceti細胞可溶部分（主要是細胞質）中產(chǎn)生的一系列蛋白質進行分析，發(fā)現(xiàn)了一種分子質量為100 ku且在含有醋酸的培養(yǎng)基中大量產(chǎn)生的蛋白。對蛋白質氨基端氨基酸序列分析和基因克隆，推測其為烏頭酸酶。利用多拷貝質粒使A.aceti細胞中烏頭酸酶基因放大，發(fā)現(xiàn)烏頭酸酶活性和耐酸性均增強，表明A.aceti耐酸性與烏頭酸酶活性密切相關。具有多拷貝烏頭酸酶基因的A.aceti能夠產(chǎn)生更高濃度的醋酸并降低生長對數(shù)期時間，烏頭酸酶活性和耐酸性均增強也使得其產(chǎn)醋酸的量增加了25%，對于提高醋酸發(fā)酵產(chǎn)量具有實際意義[28]。

以上研究表明，增強三羧酸循環(huán)中的一種或多種酶的活性，如檸檬酸合酶和烏頭酸酶等，都會使得發(fā)酵產(chǎn)生的醋酸快速消耗或破壞過多的醋酸滲入細胞質內(nèi)對細胞產(chǎn)生毒害，使細胞內(nèi)的醋酸維持在較低水平，A.aceti耐酸性增強。

2.2.2 應激蛋白GroES和GroEL的過表達

目前，微生物應激蛋白與對各種應激因素耐性的研究越來越受到關注。熱應激蛋白（heat stress proteins，HSP）是一種典型的應激蛋白生物細胞受到高溫、病原體、細胞因子、理化有害因素等刺激時，選擇性合成的一組高度保守的蛋白質。GroES和GroEL分別隸屬于HSP10和HSP60蛋白質家族，是被廣泛研究的應激蛋白。它們參與調整許多細胞蛋白質的正確折疊和裝配，能避免蛋白質的錯誤折疊，促進蛋白質的再折疊和正確組裝[29]。GroES和GroEL也是分子伴侶蛋白家族的成員，不僅由溫度變化刺激產(chǎn)生，而且也會受其他因素如乙醇和醋酸等刺激產(chǎn)生。研究表明，過量表達GroEL操縱子的A.aceti不僅比對照組能耐受更高的發(fā)酵溫度，而且能夠耐受更高濃度的乙醇和醋酸。此外，胞內(nèi)蛋白質和一般應激蛋白如伴侶蛋白的內(nèi)在穩(wěn)定性也有助于醋酸抗性的表型表達[30]。

2.3 其他因素對醋酸菌耐酸性的影響

2.3.1 改變細胞形態(tài)

一些微生物具有通過改變細胞形態(tài)來應對外源或代謝過程中產(chǎn)生的不利于生長的物質對細胞產(chǎn)生毒害作用的能力。TECEK J等[11]探究了高耐酸性的Ga.europaeus通過改變細胞形態(tài)來適應醋酸環(huán)境，通過掃描電鏡觀察兩種醋酸菌細胞在無醋酸的培養(yǎng)基中均呈現(xiàn)出短棒狀，當培養(yǎng)基中醋酸濃度為3%時，Ga.europaeus細胞變?yōu)檩^長棒狀并在細胞膜外出現(xiàn)小凹陷，而A.pasteurianus細胞形態(tài)幾乎無變化。隨著培養(yǎng)基中醋酸濃度升至7%，Ga.europaeus細胞呈現(xiàn)更長更細的棒狀。Ga.europaeus細胞尺寸的增大使得醋酸被動擴散進入細胞區(qū)域的相對面積減小，降低醋酸在細胞內(nèi)積累對微生物的毒害作用，使其能夠耐受較高濃度的醋酸。此外，從掃描電鏡圖可以明顯發(fā)現(xiàn)Ga.europaeus細胞表面較為粗糙，而A.pasteurianus細胞表面則比較光滑，有研究表明粗糙的表面是被多糖包裹，這也是一些醋酸菌具有耐酸能力的典型特征。

2.3.2 糖膜形成與耐酸性

Acetobacter是醋酸發(fā)酵過程中重要的醋酸菌菌種，通過對A.pasteurianus、A.tropicalis和A.aceti等研究發(fā)現(xiàn)，可以按細胞形態(tài)將Acetobacter分成R型和S型兩類，R型Acetobacter細胞表面被多糖包裹，形成糖膜，使得細胞表面較為粗糙，與之相反的是S型種Acetobacter細胞表面不能形成糖膜，細胞表面光滑[31-33]。KANCHANARACH W等[34]同樣按細胞形態(tài)不同將A.pasteurianusIFO3283、SKU1108、MSU10分成R型種和S型兩類。通過對細胞表面糖膜形成與醋酸菌醋酸發(fā)酵產(chǎn)量關系的研究，發(fā)現(xiàn)R型A.pasteurianus能夠產(chǎn)生更多的醋酸并且展現(xiàn)出醋酸的過氧化能力，而S型A.pasteurianus產(chǎn)生醋酸的量較少且不具有醋酸過氧化能力，醋酸菌在過氧化階段通過氧化消耗醋酸也被認為是具有耐酸性的重要表現(xiàn)，表明R型比S型A.pasteurianus展現(xiàn)出更強的耐醋酸能力可能與R型A.pasteurianus細胞表面形成的糖膜有關。對細胞表面糖膜形成與醋酸菌醋酸轉運關系的研究，發(fā)現(xiàn)S型A.pasteurianus將醋酸和醋酸鹽轉運至細胞內(nèi)的量比R型高3～4倍，表明醋酸分子更容易通過沒有糖膜包被的S型A.pasteurianus細胞的細胞膜。細胞表面糖膜的形成能夠有效阻止醋酸轉運和被動擴散到細胞內(nèi)，降低醋酸在細胞內(nèi)的累積對醋酸菌生長和代謝的影響，使醋酸菌具有更強的耐酸能力，發(fā)揮高濃度醋酸發(fā)酵能力。

3 結論

通過對醋酸菌耐酸機理的研究發(fā)現(xiàn)，醋酸菌細胞膜上以吡咯喹啉醌為輔酶的乙醇脫氫酶（PQQ-dependent ADH）酶活水平和耐酸穩(wěn)定性的提高、依賴質子動能勢的外排系統(tǒng)的存在、轉運蛋白ABC轉運子的過表達，以及細胞質中三羧酸循環(huán)相關酶（如檸檬酸合酶、烏頭酸酶）和應激蛋白（如GroES、GroEL）的過表達等均能提高醋酸菌的耐酸性。此外，某些醋酸菌還能通過細胞尺寸的增大使得醋酸被動擴散進入細胞區(qū)域的相對面積減小以及在細胞表面形成糖膜等方式，降低醋酸在細胞內(nèi)積累對微生物的毒害作用，使其能夠耐受較高濃度的醋酸。

高耐酸性的醋酸菌在生產(chǎn)高濃度醋酸方面具有很高的應用前景。選育高產(chǎn)醋酸工程菌株用于食醋生產(chǎn)、高濃度醋酸發(fā)酵技術生產(chǎn)高濃度食醋等，這都需要對醋酸菌可能存在的耐酸因子及其耐酸分子機制進行廣泛和深入研究。因此，通過對醋酸菌耐酸性的研究，篩選出具有耐高酸和產(chǎn)酸速率快的菌株應用于發(fā)酵醋的生產(chǎn)，將大大推動低能耗的液態(tài)釀醋工業(yè)和新型高濃度醋的發(fā)展。

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Progress of acid resistance mechanism of acetic acid bacteria

ZHENG Yan1,SUI Yong2*

(1.College of Food Science and Biotechnology,Chutian College Huazhong Agricultural University,Wuhan 430205,China; 2.College of Food Science and Technology,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,China)

Acetic acid bacteria are the main bacteria in acetic acid fermentation industry,and the acetic acid resistance plays an important role in acetic acid fermentation and high-acid vinegar production.According to recent research,ethanol dehydrogenase,phospholipids and ATP-binding cassette transporter would affect the acetic acid resistance of acetic acid bacteria.In addition,the over expression ofaarAgene,stress proteins GroES and GroEL would enhance the acetic acid resistance as well.The acetic acid resistance factors and molecular mechanisms ofAcetobacterand Gluconacetobacterwere reviewed in this article.Through the acetic acid bacteria mechanism research,high acid-resistant strains were screened for vinegar production,which would greatly promote the development of low-power consumption liquid vinegar industry and new type of high concentration vinegar.

acetic acid bacteria;acetic acid resistance;Acetobacter;Gluconacetobacter

TS264.2

A

0254-5071（2014）07-0024-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2014.07.005

2014-05-16

鄭妍（1986-），女，助教，碩士，研究方向為食品科學與工程。

*通訊作者：隋勇（1987-），男，博士研究生，研究方向為食品科學與工程。