■Brian J.Kerr Gerald C.Shurson

(1.USDA-ARS-國(guó)家農(nóng)業(yè)與環(huán)境實(shí)驗(yàn)室，美國(guó)愛荷華州艾姆斯市；2.明尼蘇達(dá)州大學(xué)，美國(guó)明尼蘇達(dá)州圣保羅市)

植物碳水化合物可分為三類：①單糖和二糖(葡萄糖、果糖等)；②儲(chǔ)存化合物(淀粉)；③結(jié)構(gòu)性碳水化合物(纖維素、半纖維素等)。單糖和儲(chǔ)存化合物主要在豬的前腸被消化，雖然不能消化完全，而結(jié)構(gòu)性碳水化合物只能被盲腸和大腸微生物部分降解(Slominski,1991)。由于玉米中大多數(shù)的淀粉被用于生產(chǎn)乙醇和各類糖，小麥被用以生產(chǎn)面粉，所以它們產(chǎn)生的副產(chǎn)品(分別為含有可溶固形物的干酒精糟DDGS、玉米蛋白飼料和小麥粉)濃縮了蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和纖維等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(NRC,2012)。豬可以適度利用這些副產(chǎn)物，但是保育階段(Whitney等,2004;Weber等,2008)和生長(zhǎng)育肥階段豬對(duì)纖維的利用水平并不高(Whitney等，2006)，因此有必要提高豬對(duì)結(jié)構(gòu)性碳水化合物的利用能力，包括各種高纖維副產(chǎn)物，以此提高日糧中能量的利用率(Muley等，2007)。由于世界各地的飼料價(jià)格不斷攀升，因此我們必須找到一個(gè)有效的方法，在滿足所有家畜(豬)和家禽能量和氨基酸需要量的前提下，盡可能地降低飼料成本。為了實(shí)現(xiàn)這個(gè)目標(biāo)，我們需要開發(fā)和評(píng)估提高谷物副產(chǎn)物的能量和其他養(yǎng)分利用率的技術(shù)。而各種飼糧加工技術(shù)的使用和外源酶的添加，是提高高纖維副產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的兩項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)。

1 豬營(yíng)養(yǎng)中的纖維

1.1 定義

至今為止，“纖維”也許是豬飼糧中最知之甚少的組分，通常它被描述為植物性原料中一種復(fù)雜而又充滿不確定性的成分(NRC,2007)(見圖1)。值得注意的是，“纖維”的分析方法要么使纖維組分發(fā)生重疊，要么包括其他方法沒(méi)法檢測(cè)到的組分；因此，我們對(duì)纖維利用率的分析測(cè)定一直是個(gè)問(wèn)題。某些種類的纖維比其它種類的纖維更易消化，盡管纖維不能被哺乳動(dòng)物的酶降解，但可以在后腸道被細(xì)菌發(fā)酵利用(Grieshop等,2001)。這些纖維通常被稱為“非淀粉多糖”(NSP)，植物細(xì)胞壁的90%部分是由非淀粉多糖構(gòu)成的，這其中的纖維素、半纖維素和果膠的含量最為豐富(Selvendran等,1990)。而果聚糖、葡甘露聚糖、半乳甘露聚糖、膠質(zhì)、β-葡聚糖和樹膠所含的非淀粉多糖較少。研究發(fā)現(xiàn)，植物中的纖維素呈緊密地結(jié)合在一起的聚合物，而半纖維素和果膠則存在易被降解的糖支鏈上。木質(zhì)素不是一種多糖，是一種高分子聚合物，由于它不能被豬消化，所以不被認(rèn)為是一種功能性膳食纖維(Grieshop等，2001)。正如圖1所示，通常用來(lái)確定高纖維原料和飼料中復(fù)雜碳水化合物的分析方法有：測(cè)定粗纖維、酸性洗滌纖維(ADF)、中性洗滌纖維(NDF)、總膳食纖維(TDF)的可溶性和不溶性組分以及非淀粉多糖(NSP)。由于每一種纖維分析方法測(cè)定的是復(fù)雜碳水化合物中的幾種，有時(shí)是幾個(gè)不同的組分，這就使得我們無(wú)法充分確定豬飼料的能值。

圖1 植物碳水化合物典型的營(yíng)養(yǎng)和分析分類

1.2 纖維的能值

由于纖維的來(lái)源(Bach Knudsen等,1991)、加工方法(Fadel等，1989)和日糧中濃度的不同(Stanogias等,1985；Goodlad等,1991)，豬飼料中“纖維”的消化率在0～97%之間變化。然而，大多非淀粉多糖可以在后腸道部分發(fā)酵并生成揮發(fā)性脂肪酸(VFA)，如乙酸、丙酸和丁酸。這些VFA被迅速吸收，并已證明可以為豬提供5%～28%的維持能量需要(Farrell等,1970；Imoto等,1978；Kass等,1980；Latymer等,1987；Rérat等,1987；Yen，1997)。然而，由于甲烷、氫氣和發(fā)酵熱增耗造成了能量的流失，減少了豬后腸道發(fā)酵纖維產(chǎn)生的有效能量(Grieshop,2001)，從而降低能源利用效率(Giusi-Perier等，1989；Noblet等，1994)。

1.3 纖維對(duì)胃腸道的改變

1.3.1 重量

飼喂高纖維日糧會(huì)增加胃腸道的總空重量(Kass等,1980；Stanogias等,1985；Anugwa等，1989)，同時(shí)增加胃腸道分泌物量(Grieshop等，2001)。Jorgensen等(1996)研究表明，與飼喂低纖維日糧(59 g/kg，干物質(zhì))的生長(zhǎng)育肥豬相比，飼喂高纖維日糧(非淀粉多糖+木質(zhì)素)(268 g/kg，干物質(zhì))能顯著地增加胃、盲腸和結(jié)腸的重量以及增加結(jié)腸的長(zhǎng)度。

1.3.2 腸上皮細(xì)胞增殖

飼喂高水平非淀粉多糖會(huì)刺激腸上皮細(xì)胞增殖率(Jin等，1994;Howard等，1995)，導(dǎo)致細(xì)胞周轉(zhuǎn)率的增加。生長(zhǎng)豬采食含有10%小麥秸稈的日糧，空腸和結(jié)腸細(xì)胞的增殖率增加了33%，同時(shí)死亡細(xì)胞也增長(zhǎng)了65%(Jin等，1994)。

1.3.3 內(nèi)源分泌液

飼喂高纖維日糧時(shí)，豬內(nèi)源分泌液也隨之增加(Wenk,2001)。而且，當(dāng)日糧纖維添加量從50 g/kg增加到180 g/kg時(shí)，50 kg豬的唾液、胃液和胰液的分泌量都提高了1倍 (Zebrowska等，1983)。

1.3.4 維持能量需要量

由于飼喂高纖維日糧，導(dǎo)致胃腸道發(fā)生了很多特征性的變化，豬的維持能量需要量也會(huì)因?yàn)轭~外的代謝需求而增加，這些額外的需求是指內(nèi)臟器官發(fā)育和維持的能量需要量(Grieshop等，2001;Wenk,2001)。因此，改善纖維消化的方法有利于減少動(dòng)物代謝的負(fù)面影響。

1.3.5 胃排空和飽感

日糧中添加某些形式的非淀粉多糖時(shí)，胃的排空率可能會(huì)降低。瓜爾豆膠和果膠增加了食糜的黏度(Grieshop等，2001)和水在腸道的滯留(Johansen等，1996)。生長(zhǎng)豬飼喂添加了40～60 g/kg瓜爾豆膠的高能量日糧(淀粉、酪蛋白、大豆油和牛油)后，胃排空率降低了33%～52%，食糜的干物質(zhì)含量也降低了27%(Rainbird,1986；Rainbird等,1986)。高纖維日糧也會(huì)因胃壁延伸產(chǎn)生信號(hào)而有較早的飽感。飼喂高纖維日糧可能會(huì)導(dǎo)致胃中食糜體積的增加，減少通過(guò)時(shí)間，增加飽感。纖維的這一特性對(duì)妊娠母豬尤其重要，因?yàn)楫?dāng)妊娠母豬生理上和營(yíng)養(yǎng)上都得到了滿足后，他們就會(huì)受到更少的應(yīng)激，從而降低了他們無(wú)謂的身體運(yùn)動(dòng)(Rijhen等，1999)。

1.3.6 食糜的腸道通過(guò)率和養(yǎng)分利用率

飼喂高纖維日糧也能影響腸道食糜通過(guò)率。有研究表明，當(dāng)日糧中性洗滌纖維(NDF)水平升高時(shí)，回腸末端干物質(zhì)的通過(guò)量會(huì)增加(Schulze等，1995)。也有研究表明，當(dāng)日糧中的麩皮或燕麥副產(chǎn)物分別從75 g增加到300 g時(shí)，食糜的通過(guò)率分別增加了14%和23%(Potkins等，1991)。這些結(jié)果表明，整個(gè)消化道通過(guò)率的差異可能只是由于食糜在大腸通過(guò)率的差異引起的，因?yàn)槔w維來(lái)源對(duì)胃的排空和小腸通過(guò)速率都沒(méi)有顯著影響(Potkins等，1991)。此外，不同纖維的粒徑大小也可以影響食糜的通過(guò)率。Bardon等(1983)研究表明，與顆粒較小的小麥麩相比，大顆粒小麥麩會(huì)減少食糜的通過(guò)時(shí)間。

食糜在大腸中滯留時(shí)間的長(zhǎng)短也可以影響發(fā)酵能力。纖維在盲腸和結(jié)腸中發(fā)酵能產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(主要是乙酸、丙酸、丁酸)，這些短鏈脂肪酸可以作為能量來(lái)源。然而，日糧中添加了非淀粉多糖常常降低日糧能量濃度，并降低其消化率(Grieshop等，2001)。同時(shí)，非淀粉多糖還能降低豬對(duì)脂質(zhì)的吸收，由于非淀粉多糖對(duì)脂質(zhì)分解和腸道的脂肪吸收具有部分抑制作用(Borel等，1989)。非淀粉多糖還可以通過(guò)增加內(nèi)源性氮的分泌，降低日糧中氮(N)沉積，這會(huì)導(dǎo)致增加細(xì)菌氮的排出(Grieshop等，2001)。雖然礦物質(zhì)不直接為日糧提供能量，但仍考慮非淀粉多糖對(duì)礦物質(zhì)的利用率產(chǎn)生的影響(即礦物質(zhì)的不足或過(guò)量，可能會(huì)導(dǎo)致不正常的生理?xiàng)l件，從而影響能量的吸收)。然而，各種非淀粉多糖對(duì)礦物利用率的影響微乎其微(Kornegay等,1986;Grieshop等，2001)。

2 加工工藝對(duì)纖維利用率的影響

有關(guān)加工工藝(機(jī)械或化學(xué))影響單胃動(dòng)物纖維利用的數(shù)據(jù)相對(duì)來(lái)說(shuō)還比較少。Teitge等(1991)報(bào)道，采用造粒和微粉(沒(méi)有蒸汽壓片)工藝，提高了肉雞含黑麥日糧中戊聚糖酶的作用效果。而Brenes等(1993a)研究表明，高壓蒸煮羽扇豆對(duì)小雞性能沒(méi)有影響。與低單寧豌豆相比，高壓蒸煮高單寧的豌豆，提高了來(lái)航雛雞的表觀代謝能和蛋白質(zhì)的表觀消化率(Brenes等，1993b)。用大麥日糧飼喂80 kg的育肥豬，造粒盡管增加了回腸前段淀粉的表觀消化率，但是對(duì)回腸和糞便干物質(zhì)、能量、粗蛋白質(zhì)(CP)、脂肪或纖維(NSP+木質(zhì)素)的表觀消化率都沒(méi)有影響(Graham等，1989)。與Teitge等(1991)的結(jié)果相反，Graham等(1989)報(bào)道，日糧中添加?-葡聚糖酶，造粒對(duì)日糧養(yǎng)分消化率沒(méi)有影響。

Poel等(1992)報(bào)道，蒸汽處理蠶豆子葉沒(méi)有改善粗蛋白質(zhì)的回腸消化率，這是因?yàn)樾Q豆中胰蛋白酶抑制劑活性很低，或因胰蛋白酶抑制劑對(duì)試驗(yàn)中所用的100℃以上的溫度敏感。同樣地，Thacker等(1999)和Nyachoti等(2006)研究表明，微粉對(duì)養(yǎng)分消化率的影響不大。對(duì)含高玉米纖維(玉米蛋白飼料)飼料造粒，增加了色氨酸的利用率，從而改善了氮平衡(Yen等，1971)。膨化是一種對(duì)飼料原料進(jìn)行熱處理的加工方式，廣泛地用于商業(yè)飼料工業(yè)。然而，膨化對(duì)玉米和玉米副產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的影響還不清楚(Muley等，2007)。在 Hancock 等(2001)以及 Stark(2012) 的綜述中，有更詳細(xì)的飼料加工對(duì)能量和養(yǎng)分消化率影響的額外數(shù)據(jù)。

3 外源酶對(duì)纖維利用的影響

3.1 家禽飼料與豬飼料

在動(dòng)物飼料中添加外源酶，來(lái)提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率并不是一個(gè)新概念，作用效果已有詳細(xì)地綜述(Chesson,1987;Bedford,2000)。大多數(shù)商業(yè)酶制劑產(chǎn)品主要針對(duì)家禽(Annison等,1991;Cowan,1993)，通常被添加到含有大麥、燕麥、豌豆、黑麥或小麥的家禽飼料中(Aimonen等,1991;Thacker等，1992;Viveros等，1994;Huberner等，2002)。然而，評(píng)估外源酶在玉米-豆粕型豬的日糧中的應(yīng)用效果的報(bào)道還很少(Saleh等，2005)。

3.2 外源酶在非玉米型豬日糧中的添加效果

同家禽一樣，針對(duì)豬日糧中添加外源酶的大多研究是非玉米型日糧的。10 kg的豬飼喂添加復(fù)合酶的大麥和小麥日糧，對(duì)生產(chǎn)性能沒(méi)有影響，卻提高了可溶性NSP的消化率(Inborr等，1993)。類似地，Nonn等(1999)報(bào)道，豬日糧中添加酶制劑，反映各不一致。同時(shí)，添加酶制劑對(duì)豬生長(zhǎng)性能沒(méi)有效果，但觀察到粗纖維和纖維素的消化率提高了。同樣地，Thacker等(1999)的研究也表明，酶制劑能提高養(yǎng)分消化率，卻不影響豬的生產(chǎn)性能。與之相反，Omogbenigun等(2004)研究表明，給6 kg豬飼喂添加雞尾酒酶(纖維素、半乳聚糖酶、甘露聚糖酶、果膠酶)的小麥型日糧，超過(guò)38 d飼養(yǎng)期改善了仔豬的生產(chǎn)性能(生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率)。Yin等(2000)報(bào)道，在含小麥副產(chǎn)物日糧中添加木聚糖酶，飼喂15 kg豬，也發(fā)現(xiàn)了養(yǎng)分消化率的改善：干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)和能量回腸和整個(gè)消化道的表觀消化率，特別是在含有不溶性非淀粉多糖日糧中的效果尤其明顯。最后，給33～51 kg豬飼喂添加了雞尾酒酶(A.niger和T.longibrachautum發(fā)酵提取物和可溶物)的日糧(含有20%大豆皮)，改善了干物質(zhì)和能量的消化率，而不影響N的消化率(Moeser等,2002)。相對(duì)于其它非淀粉多糖，大豆皮含有大量的纖維素。這些數(shù)據(jù)證實(shí)，纖維素(包括半纖維素)的消化率得到提高，纖維中的可溶性部分越多提高得越大。

3.3 外源酶在玉米-豆粕型豬日糧中的添加效果

給豬飼喂玉米-豆粕型日糧，外源酶對(duì)養(yǎng)分消化率或豬生產(chǎn)性能影響的研究報(bào)道并不多。在玉米-豆粕型豬日糧中添加β-葡聚糖酶并不影響6 kg豬的干物質(zhì)、能量和粗蛋白質(zhì)消化率(Li等，1996)。同樣地，玉米-豆粕型日糧中添加β-甘露聚糖酶(β-甘露聚糖酶是半纖維素酶的一種)，并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)對(duì)93 kg閹公豬的干物質(zhì)、能量和N消化率的影響(Petty等，2002)。然而，添加β-甘露聚糖酶提高了6 kg豬(42 d飼喂期)和14 kg豬(21 d飼喂期)增重和飼料轉(zhuǎn)化效率，但不影響23～110 kg豬的屠體組成(Pettey等，2002)。Kim 等(2003)報(bào)道，在兩組試驗(yàn)(試驗(yàn)期為35 d，體重6.3～19.1 kg;試驗(yàn)期為21 d，體重8.0～15.2 kg)中，保育豬玉米-豆粕型日糧中添加混合碳水化合物酶(α-1,6-半乳糖苷酶和β-1,4甘露聚糖酶)都提高了飼料轉(zhuǎn)化效率以及回腸能量消化率?；旌咸妓衔锩高€能降低小腸近端和遠(yuǎn)端的水蘇糖濃度以及小腸遠(yuǎn)端的棉籽糖濃度。這些結(jié)果表明，混合碳水化合物酶能提高豆粕中碳水化合物的消化率。以類似的方式，給7 kg豬飼喂玉米-豆粕型日糧(少量的小麥、小麥篩渣、大麥、粗粉、菜籽粕和豌豆)28 d，添加幾種復(fù)合酶制劑均提高了生長(zhǎng)性能和回腸及全腸道中各種養(yǎng)分的消化指數(shù)(見表1，Omogbenigun等，2004)。

最近，Ji等(2008)評(píng)估了38 kg豬的玉米-豆粕型日糧中添加β-葡聚糖酶和蛋白酶混合酶的效果(見表2)。發(fā)現(xiàn)提高了干物質(zhì)、能量、粗蛋白質(zhì)、總膳食纖維和磷的全腸道消化率，僅僅增加了中性洗滌纖維(NDF)的回腸消化率，而粗蛋白質(zhì)的回腸消化率反而降低。這些研究者指出，添加酶制劑提高了中性洗滌纖維(NDF)(包括半纖維素)的回腸消化率，但沒(méi)有改變糞便消化率，可能是添加酶制劑可改變中性洗滌纖維消化部位，使中性洗滌纖維由原在后腸道被消化轉(zhuǎn)移到小腸中被消化，避免了由發(fā)酵引起的能量損失，提高了纖維消化的能量效率。

3.4 酶制劑在含有玉米酒精糟豬日糧中的使用

表1 外源酶對(duì)7 kg仔豬生產(chǎn)性能、表觀回腸消化率(AID)和全腸道養(yǎng)分消化率(TTD)的影響

表2 外源酶對(duì)38 kg豬表觀回腸消化率(AID)和全腸道養(yǎng)分消化率(TTD)的影響

Spencer等(2007)報(bào)道，在含30%DDGS的日糧中添加酶制劑，提高了保育豬的生長(zhǎng)性能。不過(guò)，在富含玉米副產(chǎn)物的育肥豬日糧中，添加酶制劑帶給豬生長(zhǎng)性能的潛在好處仍然不知。

最近，我們完成了一個(gè)多家美國(guó)的商業(yè)酶制劑/飼料添加劑的表觀全腸道消化率和生產(chǎn)性能的試驗(yàn)。表3中飼料添加劑的選擇依據(jù)是它們對(duì)能量和纖維消化的潛在影響，以及它們調(diào)控胃腸道內(nèi)微生態(tài)菌群的能力?；A(chǔ)日糧中各養(yǎng)分營(yíng)養(yǎng)水平參考NRC(1998)超過(guò)5周特定體重階段的營(yíng)養(yǎng)需求，每一個(gè)生長(zhǎng)階段日糧中都添加30%的玉米酒精糟。適應(yīng)期：開始階段，從第1周到第5周，總能、氮、碳、硫、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和粗脂肪的消化率都提高了，表明12 kg豬的胃腸道適應(yīng)了日糧中玉米酒精糟的纖維，而且養(yǎng)分消化率隨著飼養(yǎng)時(shí)間的推移得到改善。同時(shí)，這一發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)豬上也同樣一致，隨著日齡增長(zhǎng)，豬對(duì)養(yǎng)分(尤其是纖維)的消化能力也隨之提高。相反，從第1周到第5周肥育豬對(duì)養(yǎng)分消化率并沒(méi)有變化。加性效應(yīng)研究的結(jié)果表明，評(píng)定的部分飼料添加劑產(chǎn)品表現(xiàn)并不一致，但對(duì)養(yǎng)分消化率有一定的影響(表4和表5)。飼喂?fàn)I養(yǎng)充足并含30%DDGS玉米-豆粕型日糧，沒(méi)有一個(gè)產(chǎn)品對(duì)保育豬和肥育豬促生長(zhǎng)方面有效果(表6)。本研究中評(píng)估的大多酶制劑/添加劑產(chǎn)品及所含組分對(duì)改善含30%DDGS日糧的能量/纖維的消化率。然而，我們無(wú)法確定特定酶/添加劑中的活性成分活力，因?yàn)橛羞@樣一種可能，酶制劑所含有的活性成分活力不足以顯著地改善評(píng)定的營(yíng)養(yǎng)素的消化率。此外，因?yàn)槿占Z的配制是滿足豬不同生長(zhǎng)階段的營(yíng)養(yǎng)需要，發(fā)生的營(yíng)養(yǎng)消化率提高或降低太小而不足于影響豬全程的生產(chǎn)性能。

添加酶制劑對(duì)豬生長(zhǎng)性能沒(méi)有效果的研究往往并沒(méi)有在科學(xué)文獻(xiàn)中公開發(fā)表，以致于養(yǎng)豬生產(chǎn)者、豬營(yíng)養(yǎng)學(xué)家和其他養(yǎng)豬業(yè)專業(yè)人士缺乏足夠的數(shù)據(jù)來(lái)綜述。

表3 外源添加劑的特性

4 單一植酸酶或與其它酶的聯(lián)合使用

日糧中添加植酸酶對(duì)能量消化率的影響報(bào)道并不一致。雖然大多數(shù)研究(Adeola等,2004、2006；Liao等，2005；Jendza等，2006；Beaulieu等，2007)表明，植酸酶并不影響能量消化率，但是也有研究表明了(Brady 等，2002；Shelton等，2003；Jendza等，2005；Veum等，2006)植酸酶對(duì)能量消化率的正面作用。Kerr等(2010)的最近研究結(jié)果同樣是沒(méi)有結(jié)論的，研究表明如果存在植酸酶對(duì)能量消化率的影響，這種影響相對(duì)小，或者變異上相對(duì)大。

植酸酶單獨(dú)或和其它酶聯(lián)合使用，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(能量)消化率影響的數(shù)據(jù)不足。Olukosi等(2007)在由玉米、次粉、豆粕和油菜籽組成的日糧中，或者使用植酸酶，或者使用雞尾酒酶(木聚糖酶、淀粉酶、蛋白酶)，單獨(dú)或聯(lián)合添加，飼喂體重10～23 kg的豬(表7)。這些數(shù)據(jù)表明，單獨(dú)添加雞尾酒酶或與植酸酶聯(lián)合添加，即使植酸酶改善了豬的增重和飼料轉(zhuǎn)化效率，但對(duì)豬的生產(chǎn)性能沒(méi)有影響。然而，無(wú)論是植酸酶還是雞尾酒酶，單獨(dú)或聯(lián)合使用都對(duì)干物質(zhì)、能量和氮消化率的影響并不一致，但都提高了磷的消化率。然而，這樣的效應(yīng)并不是加性的。在另一個(gè)試驗(yàn)中，用小麥替代玉米日糧(23～52 kg體重，42 d試驗(yàn)期)，植酸酶或木聚糖酶(分別添加500 U/kg和4 000 U/kg)對(duì)豬生產(chǎn)性能、氮和能量的消化率都沒(méi)有作用(Olukosi等,2007)。植酸酶提高了磷的消化率。

表4 外源酶對(duì)豬開始階段全腸道養(yǎng)分消化率的影響(%)1

試驗(yàn)評(píng)價(jià)含玉米酒精糟日糧，植酸酶或與其它酶聯(lián)合使用對(duì)營(yíng)養(yǎng)(能量)消化率影響的報(bào)道很少，也不一致。在含20%玉米酒精糟日糧中添加500個(gè)單位植酸酶改善了保育豬和肥育豬磷的消化率，但不影響干物質(zhì)消化率(Xu等，2006a、b)。相比之下，Lindemann等(2009)報(bào)道，250 U/kg或500 U/kg的植酸酶添加到20%的玉米酒精糟日糧中，大大地提高了64～123 kg豬干物質(zhì)、能量和氮的消化率，但再添加木聚糖酶，并沒(méi)有進(jìn)一步提高糞便中干物質(zhì)、能量和氮的消化率。

5 玉米副產(chǎn)品的能量和纖維水平

DDGS的平均總能(GE)是5 434 kcal/kg干物質(zhì)，比玉米中的總能濃度高(表8，Stein等,2009)。然而，能量消化率表示為總能的百分比，DDGS卻低于玉米(Stein等，2009)。DDGS的消化能和代謝能含量分別是4 140 kcal/kg和3 897 kcal/kg干物質(zhì)(Pedersen等，2007)，這與玉米的消化能和代謝能相似(表8)。DDGS的凈能值尚未確定，目前的研究正在測(cè)定這些指標(biāo)。

表5 外源添加劑對(duì)育肥豬全腸道養(yǎng)分消化率的影響1(%)

由于玉米中的大部分淀粉已被轉(zhuǎn)化為乙醇，DDGS含有約35%不可溶性和6%可溶性膳食纖維(Stein等，2009，見表9)。同樣地，大多數(shù)玉米副產(chǎn)物含有較高比例的不溶性纖維，通過(guò)比較總膳含纖維(TDF)和中性洗滌纖維(NDF)的含量，兩者含量相近似，可發(fā)現(xiàn)大多數(shù)副產(chǎn)物中含有較高的比例的不溶性纖維(Anderson等，2012，見表10)。此外，玉米“纖維”含有大量的半纖維素組分，它的量為中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)之差。這些結(jié)果與Leathers(1998)報(bào)道一致，從6個(gè)不同地理區(qū)域玉米纖維組成分析，半纖維素是主要的成分，然后是木糖(表11)。

DDGS中的膳食纖維表觀全腸消化率平均為43.7%，范圍從23%～55%。這樣大的變異被認(rèn)為是影響玉米酒精糟能量消化率的原因。DDGS的膳食纖維表觀回腸消化率和表觀全腸道消化率都高于玉米，推測(cè)原因是乙醇工廠的工藝和發(fā)酵過(guò)程提高了DDGS的消化率(Urriola等，2010)。然而，只有不到50%的總膳食纖維在整個(gè)消化道中得到發(fā)酵，表明50%以上膳食纖維在通過(guò)腸道時(shí)并沒(méi)有發(fā)酵(Urriola等，2010)。因此，開發(fā)合適的外源酶用于DDGS中大量的未發(fā)酵的碳水化合物，很可能更大程度地利用它們，提高DDGS日糧中這些物質(zhì)的利用效率。

因此，在評(píng)估外源酶的有效性時(shí)，“纖維”的成分必須是認(rèn)為改善提高能量和養(yǎng)分消化率的。Li等(1996)研究已經(jīng)清楚地證明，在β-葡聚糖差異很大的日糧中，評(píng)價(jià)添加β-葡聚糖酶的效果。他們的數(shù)據(jù)表明，添加β-葡聚糖酶并不影響小麥、玉米或黑麥-豆粕型日糧中能量消化率，卻可以提高大麥-豆粕型日糧中能量消化率(表12)，反映了不同β-葡聚糖濃度日糧的差異。

表6 外源添加劑對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響

表7 植酸酶或雞尾酒酶的添加對(duì)10～23 kg豬生產(chǎn)性能和全腸道總表觀消化率的影響1

表8 玉米和10種DDGS的能量濃度1

表9 玉米酒精糟碳水化合物的濃度和膳食纖維全腸道表觀消化率(ATTD，%)

6 酶的活性和底物

很清楚，我們需要改進(jìn)所有飼料原料中纖維組分的分類(NRC,2012)。需要在關(guān)鍵酶及其酶活的分析上達(dá)成共識(shí)，以實(shí)現(xiàn)酶/飼料添加劑產(chǎn)品的科學(xué)評(píng)估。最后，我們應(yīng)該更好地了解酶和底物的關(guān)系，這將幫助我們更好地理解添加外源飼料酶制劑獲得顯著的、正面的效果，一些關(guān)鍵酶列于表13。

7 結(jié)論

對(duì)豬和家禽，利用酶制劑改善植物性飼料原料的養(yǎng)分消化率已研究了幾十年。然而，由于植物性飼料中存在著大量多樣和濃度不一的化學(xué)物質(zhì)，以及飼料原料和日糧中各種組分的互作，要想在生長(zhǎng)豬日糧中通過(guò)添加外源酶來(lái)改善養(yǎng)分消化率和生產(chǎn)性能，取決于我們對(duì)這些化合物和酶活之間關(guān)系的了解。本質(zhì)上講，酶必須與目標(biāo)底物相配合，或許需要一種“雞尾酒”酶能有效地分解纖維類碳水化合物復(fù)合物，同時(shí)考慮這些底物對(duì)養(yǎng)分消化率或自愿采食的負(fù)面影響。已經(jīng)清楚，在一些飼料原料中，纖維含量和能量消化率成負(fù)相關(guān)的關(guān)系；具有降解纖維，提高能量消化率或自愿采食的酶制劑的開發(fā)，能同時(shí)滿足動(dòng)物代謝需求和經(jīng)濟(jì)合算，獲得較大的好處。我們的研究結(jié)果表明，雖然一些酶/添加劑產(chǎn)品評(píng)價(jià)并不一致，但在養(yǎng)分消化率上仍有一定的作用，當(dāng)飼喂含30%DDGS的玉米-豆粕型日糧時(shí)，這些酶制劑對(duì)保育階段和育肥階段的豬生產(chǎn)性能改進(jìn)上有效果。

表10 玉米副產(chǎn)物成分分析(干物質(zhì)基礎(chǔ)，%)

表11 不同地區(qū)玉米纖維的主要成分(%)

表12 β-葡聚糖酶對(duì)能量消化率的影響(%)

表13 關(guān)鍵酶和相關(guān)底物