【摘 要】青海云杉（Picea Crassifolia Kom.）是中國青藏高原東北邊緣的特有樹種，其生態(tài)適應性強，應用價值廣泛。為了豐富我國高寒地區(qū)用材林樹種資源的遺傳多樣性，遵循供種區(qū)與引種區(qū)環(huán)境條件相似之原則，根據(jù)引種區(qū)土壤、植被分布、地形地貌及地理位置等主要環(huán)境條件，兼顧全年明顯干濕季節(jié)交替的自然氣候，確定與之相適應的青藏高原為供種區(qū)。以青海云杉為引種對象，在引種馴化的基礎(chǔ)上，綜合分析與評價了子代的遺傳變異、早期生長表現(xiàn)和生態(tài)適應性。結(jié)果表明：青海云杉苗期生長趨勢與鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉基本一致，能較快地適應新的生態(tài)環(huán)境，但是，生長性狀存在一定的變異，其中苗高性狀變異較小，地徑性狀變異較大，平均變異系數(shù)分別為18.30%和27.23%。結(jié)合生態(tài)適應性和生長勢，確定PcⅠ-08、PcⅠ-04、PcⅠ-11和PcⅠ-07等4家系為優(yōu)良個體，具有廣泛的引種栽培價值。

【關(guān)鍵詞】青海云杉；遺傳變異；優(yōu)良個體；早期評價

云杉屬植物為白堊紀遺留下來的北方針葉林的特征種，在北方針葉林區(qū)分布最廣、最具代表性。中國云杉屬植物的種類繁多，現(xiàn)存20種與5變種和2引種，且資源十分豐富，集中在東北、華北、西北和西南等高山地帶，在世界云杉林中占據(jù)極其重要的地位[1-2]。云杉林是以云杉屬樹種為建群種所組成的分布于北半球的森林類型之一，屬種群穩(wěn)定、競爭力強的頂級群落，呈典型暗針葉林的外貌，具有林冠稠密、林中潮濕陰暗之特征[2]。青海云杉為青藏高原東北邊緣的特有種，其適應性強、分布域廣，在植物系統(tǒng)分類學上，隸屬松科、松屬、云杉組，是分布區(qū)內(nèi)重要的用材林樹種、森林更新樹種、荒山造林樹種以及護牧林、水源涵養(yǎng)林和環(huán)保觀賞樹種，除形成純林外，在半陰坡地帶?；焐钸B山圓柏，在稀疏林分內(nèi)常出現(xiàn)山楊，而在海拔較高的地段則與紅樺伴生形成混交林[3-4]。青海云杉的自然分布區(qū)存在一定的局限性，雖然，祁連山為適中分布區(qū)，但受地理變遷、傳播條件及各種障礙因素的影響，致使其自然分布區(qū)并非最佳適生區(qū)，其他區(qū)域亦可能更適宜其生長發(fā)育[5、6]。因此，在自然條件相對較差，樹種資源相對匱乏的東北高寒地區(qū)，有針對性地引進其他生態(tài)區(qū)的用材林樹種，對豐富我國林木種質(zhì)資源的遺傳多樣性、維持生態(tài)平衡、改善人工林的組成成分、整合區(qū)域性用材林資源結(jié)構(gòu)、增強林地水源涵養(yǎng)機能和提高林地生產(chǎn)潛力具有重大而深遠的意義。

1 試驗材料與方法

1.1 引進用材林樹種介紹

1.1.1 生物學特性

青海云杉為常綠針葉喬木，小枝上具木釘狀葉枕；葉呈四棱狀條形，近輻射伸展，先端鈍，或具鈍尖頭，橫切面四菱形，四面具氣孔線；1a生枝多少具毛或近無毛，2a生枝粉紅色或淡褐黃色，被白粉或無，葉枕頂端白粉尤為明顯；花單性，雌雄同株，雄球花單生于枝先端葉腋處，雌球花單生枝頂端；球果呈圓柱形或長圓柱形，下垂，幼果紫紅色，成熟前種鱗背部露出部分呈綠色，上部邊緣呈紫紅色，熟時為褐色；花期為4～5月，果熟期為9～10月；種子呈斜倒卵圓形，具淡褐黃色的倒卵形種翅，球果成熟后果鱗張開，帶翅種子自行飛走[1、7]。

1.1.2 生態(tài)學特性

青海云杉適應性較強，耐寒（可耐-30℃低溫），耐輕度鹽堿；喜寒冷潮濕環(huán)境和中性土壤，忌水澇；在山地褐土或山地棕褐土等土壤類型上生長勢較強，表現(xiàn)良好；耐陰性中等，幼年稍耐陰；抗旱性強，耐瘠??；淺根性，抗風力較差。

1.1.3 生長習性

青海云杉的枝條無再生能力，主枝斷后不能再生；幼樹10a前喜上方庇蔭，10a～20a喜上方透光且側(cè)方庇蔭，20a后無需庇蔭，30a開始結(jié)實，結(jié)實周期4a。幼年生長緩慢，15a后樹高生長逐漸加快，20a～60a樹高生長迅速；40a～80a徑生長旺盛；30a后分化嚴重，產(chǎn)生自然稀疏。

1.2 引進用材林樹種的地理分布

青海云杉原產(chǎn)于青海祁連山區(qū)，位于都蘭以東、西傾山以北；甘肅河西走廊祁連山北坡、蘭州興隆山和白龍河流域；寧夏回族自治區(qū)的賀蘭山和六盤山；內(nèi)蒙古自治區(qū)的大青山，涵蓋4大自然分布區(qū)，即：青海分布區(qū)（98°30′E～102°05′E、34°30′N～38°35′N）、甘肅分布區(qū)（98°E～104°E、33°50′N～40°30′N）、寧夏分布區(qū)（105°50′E～106°30′E、37°25′N～39°N）和內(nèi)蒙古分布區(qū)（105°50′E～112°30′E、38°46′N～41°30′N），具有越西越高，垂直帶幅越西越窄之特點。目前，受強度破壞的影響，自然分布范圍逐漸縮小至祁連山和賀蘭山兩大山系，分布中心位于甘肅與青海兩省交界的祁連山區(qū)，東起壽鹿山、連城山，經(jīng)烏鞘嶺至河西走廊南山的石油河，呈帶狀或斑塊狀分布[5、7]。雖然青海云杉的自然分布存在一定的局限性，但其對生態(tài)環(huán)境的適應能力較強，能夠很快地適應新的生態(tài)條件，引種區(qū)域較為廣泛。

1.3 原產(chǎn)地和引種區(qū)自然概況

1.3.1 原產(chǎn)地自然概況

供試材料源自中國青藏高原東北部的青海云杉自然分布區(qū)，地理位置為89°35′E～103°04′E、31°40′N～39°19′N。該區(qū)域的地貌復雜多樣，屬暖溫帶半濕潤高原大陸性氣候，氣溫較低，晝夜溫差大，降雨少而集中，日照時數(shù)長，太陽輻射強，年降雨量400～650mm，年濕潤系數(shù)0.4～1.0，年最暖月份氣溫10～18℃，生長期為110d。土壤以灰褐色森林土和棕色森林土為主要類型，林冠下無永凍層，土層深厚，巖石有砂巖、花崗巖、板巖、千牧巖、礫巖和頁巖。

1.3.2 引種區(qū)自然概況

引種地選設在黑龍江省林口縣林業(yè)局青山林場，地處中國東北的東部山區(qū)，屬長白山系張廣才嶺東坡的丘陵區(qū)，地理位置為130°20′E～130°40′E、45°17′N～45°30′N。該區(qū)域的地勢東北高、西南低，平均坡度為10°～15°，最大坡度為40°，海拔300～500m；氣候?qū)俸疁貛Т箨懠撅L氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤而短促，水熱同季，光照充足，無霜期為120d～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6～8月份，此期降水量約占全年降水量的50%，≥10℃年有效積溫2100～2600℃；地帶性土壤類型為暗棕壤，土層深厚，土壤濕潤肥沃，通透性強，適宜林木生長發(fā)育。該區(qū)域的生長條件與引進樹種的原產(chǎn)地基本相似，滿足引種栽培所需的基本條件。

1.4 試驗設計與方法

1.4.1 試驗設計

遵循原產(chǎn)地與引種區(qū)環(huán)境條件相似之原則，引進青海云杉自然群體15個家系的苗木，分別標記為PCⅠ-01、PCⅠ-02、……、PCⅠ-15。在北溫帶林木種質(zhì)基因保存庫（林口青山）內(nèi)，按完全隨機區(qū)組設計建設示范林，小區(qū)內(nèi)的個體采用雙行20株隨機排列方式，以紅皮云杉家系為對照，標記為PSⅠ-01、PSⅠ-02、……、PSⅠ-05，株行距1.5m×2.0m，整地規(guī)格50cm×50cm×40cm，設置5次重復，重復間用樟子松作隔離帶。

1.4.2 測試指標及測定方法

（1）測試指標：主要測試指標包括苗高、地徑、當年生長量、成活率、保存率和凍害指數(shù)等數(shù)量性狀指標。

（2）測定方法：采用游標卡尺測定法測量幼苗地徑（精確度達0.5mm）；采用卷尺測量法測定幼苗高及當年生長量（精確度達0.5cm）。

1.4.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

運用統(tǒng)計分析SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理[8]，方差分析采用數(shù)學模式Y(jié)ijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進行統(tǒng)計分析。式中，Yijk為第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀測值，μ為總體平均值，Bi為區(qū)組，F(xiàn)j為家系，BFij為家系與區(qū)組間的交互作用，εijk為隨機誤差。變異系數(shù)（CV）=100×S/X，式中， CV-變異系數(shù)，X-群體性狀均值。

2 試驗結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)適應性分析

青海云杉的適應能力較強，利用凍害指數(shù)進行綜合評價發(fā)現(xiàn)：家系子代隨苗齡的變化存在不同程度的輕微凍害，經(jīng)過一段緩苗期，凍害現(xiàn)象會逐漸消失。青海云杉播種25d后陸續(xù)出苗，苗期生長節(jié)律與紅皮云杉趨于一致，可適應新的生態(tài)環(huán)境。9月末，幼苗先后封頂，進入生長停止期，耐寒性較強，能夠安全越冬，苗木繁育期的越冬保存率（97.78%）符合引種馴化的選擇標準。

2.2 生長性狀變異分析

引種栽培保存率的測定結(jié)果顯示：青海云杉和鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉的定植保存率均較高，且青海云杉的定植保存率（90.52%）較紅皮云杉（95.01%）僅降低了4.96%，滿足了外域品系引種栽培的保存率選擇標準。這說明青海云杉具有一定程度的適應性，在高寒地區(qū)引種栽培存在較大的可能性。為了綜合評價青海云杉的苗期生長表現(xiàn)，隨機選擇3個群體15個家系的子代各20株，定位測定苗高（H）和地徑（D0）2個生長性狀，并對測定結(jié)果進行性狀統(tǒng)計描述和方差分析，其結(jié)果分別見表1、表2。

注：**表示5%水平極顯著。

從表1可以看出，青海云杉家系子代苗高和地徑2個性狀的95%置信區(qū)間分別在32.67～38.02cm和6.422～8.002mm范圍內(nèi)，苗高和地徑的均值分別為35.41cm±6.476cm和7.245mm±1.975mm，較鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉（H：40.92cm；D0：8.010mm）分別降低了15.56%和10.56%。這可充分說明，青海云杉子代的生長潛力較大，適應廣域，通過引種馴化完全可以適應引種區(qū)域的生態(tài)環(huán)境。方差分析（表2）結(jié)果表明：青海云杉苗高和地徑2個性狀基本呈正態(tài)分布，苗高的顯著性概率明顯小于0.01，在5%水平上達到差異極顯著水平，具備優(yōu)良個體選擇的遺傳基礎(chǔ)；而地徑性狀的顯著性概率大于0.01，家系間差異不顯著。青海云杉家系間苗高性狀變異較小，變異幅度在14.64%～21.77%范圍內(nèi)，平均變異系數(shù)18.30%；地徑性狀變異較大，變異幅度在22.50%～30.96%之間，平均變異系數(shù)27.23%。鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉家系間2個生長性狀的變異均較小，變異幅度分別在10.11%～14.67%（H）、1.66%～2.92%（D0）范圍內(nèi)，平均變異系數(shù)12.62%（H）和2.14%（D0），其中：PCⅠ-04（21.77%）、PCⅠ-01（20.25%）、PCⅠ-06（21.40%）和PCⅠ-12（21.07%）等4個家系子代的苗高性狀變異較大，苗高均值分別為37.75cm、36.45cm、33.70cm和31.65cm；PCⅠ-10（30.96%）、PCⅠ-13（30.36%）、PCⅠ-12（30.29%）和PCⅠ-09（29.50%）等4個家系子代的地徑性狀變異較大，地徑均值分別為7.529mm、6.799mm、7.241mm、7.250mm。由此可見，青海云杉子代的苗高和地徑2個性狀均接近于鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉的平均值（H：40.92cm；D0p：8.010mm），這說明鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉完全適應當?shù)氐纳鷳B(tài)條件，生長勢較強，表現(xiàn)穩(wěn)定。然而，青海云杉幼苗期的生長勢較弱，表現(xiàn)不甚穩(wěn)定，對引種區(qū)新的生態(tài)環(huán)境的適應尚需一定的時間，具有一定的增產(chǎn)潛力。

2.3 生長表現(xiàn)及綜合評價

青海云杉家系間的生長性狀存在一定的變異，苗高性狀基本呈正態(tài)分布，差異極顯著。為綜合評價其生長表現(xiàn)，在生長性狀遺傳變異分析的基礎(chǔ)上，有進一步對苗高性狀進行多重比較的必要性，結(jié)果見表3。從表3可以明顯看出：PCⅠ-08、PCⅠ-04、PCⅠ-11和PCⅠ-07等4個家系子代的苗高生長量較大，苗高均值分別為38.30cm、37.75cm、37.40cm和37.05cm，與鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉家系子代苗高均值（40.92cm）相比較，略呈下降態(tài)勢，分別降低了0.47%、1.94%、2.88%、3.86%；4個家系子代的地徑均值分別為7.468mm、6.878mm、7.602mm和7.110mm，因其受環(huán)境條件的影響較弱，與鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉子代（8.010mm）相對比，二者之間的差距甚小。綜合考慮青海云杉的生長適應性、生長性狀的變異程度和苗期的生長表現(xiàn)等指標，確定PCⅠ-08、PCⅠ-04、PCⅠ-11和PCⅠ-07為優(yōu)良個體，且個體間變異較小，生長勢較強，生長表現(xiàn)良好，生長穩(wěn)定，引種馴化的前景廣闊。

3 結(jié)論

在我國東北高寒地區(qū)，青海云杉苗期的生長趨勢與鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉基本趨于一致，受氣候條件的影響，幼苗存在不同程度的輕微凍害，但是，經(jīng)過一定的緩苗階段，凍害現(xiàn)象逐漸消失，苗木可以安全越冬，這一觀點與文獻[6]中關(guān)于北美白云杉引種馴化的結(jié)論基本一致。青海云杉生長潛力較大，家系間苗高性狀變異較大，地徑性狀變異較小，平均變異系數(shù)分別為18.30%和27.23%；與鄉(xiāng)土樹種紅皮云杉相比較，苗高和地徑2個性狀的變異則呈逐漸縮小之趨勢，生長勢逐漸增強，生長表現(xiàn)趨于穩(wěn)定。綜合考慮子代的生長適應性、生長性狀的變異程度和苗期的生長表現(xiàn)，確定PCⅠ-08、PCⅠ-04、PCⅠ-11和PCⅠ-07等4個家系為優(yōu)良個體，且個體間變異較小，生長穩(wěn)定，具較高的引種栽培價值，對豐富我國高寒地區(qū)用材樹種遺傳資源意義重大而深遠。

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基金項目：

國家林木種質(zhì)資源平臺運行服務項目（2011DKA21003-02）；黑龍江省重大科技支撐項目（GB07B301）、（GB05B101）資助。