摘 要：核桃產(chǎn)業(yè)已成為山東山區(qū)農(nóng)村的重要經(jīng)濟來源。但施肥不合理已成為制約核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的突出問題。本文對核桃不同發(fā)育期氮、磷、鉀含量變化以及其對核桃樹生長發(fā)育和果實品質(zhì)影響的相關(guān)研究進(jìn)行了綜述，并對今后的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：核桃；氮；磷；鉀

中圖分類號：S664.101-1 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2013）10-0145-04

核桃 （Juglans regia L.） 原產(chǎn)于中國，是四大堅果（核桃、扁桃、板栗、腰果）之一，也是我國重要的經(jīng)濟樹種。在實際的生產(chǎn)管理中施肥不合理或不施肥的現(xiàn)象普遍存在。造成這一現(xiàn)象的重要原因之一是：尚未制定出全面有效、統(tǒng)一的施肥標(biāo)準(zhǔn)。氮、磷、鉀是果樹生長發(fā)育過程中所必需的大量元素。目前，國內(nèi)外已經(jīng)在蘋果^[1，2]、柑橘^[3]等主要果樹上進(jìn)行了施肥量與果樹生長和果實品質(zhì)相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)施用適量的氮、磷、鉀肥能夠促進(jìn)果樹花芽分化，提高坐果率，增加平均單果重等。核桃上雖有相關(guān)研究，但進(jìn)展較緩慢^[4]。本文對核桃不同發(fā)育期氮、磷、鉀含量變化以及它們對核桃樹生長發(fā)育和果實品質(zhì)影響的相關(guān)研究進(jìn)行了綜述。

1 不同發(fā)育時期核桃各器官氮、磷、鉀含量的變化

1.1 核桃葉片中氮、磷、鉀含量的變化為了給核桃施肥提供依據(jù)，對核桃不同發(fā)育時期各器官氮、磷、鉀含量的研究始于20世紀(jì)。1988年，趙明范^[5]研究報道，在一個生長季內(nèi)，隨著時間的延長，氮、磷、鉀含量呈下降趨勢。該結(jié)論也被后來的研究證實^[6]。宮永紅^[7]和于冬梅^[8]等發(fā)現(xiàn)，早實核桃‘遼寧1號’和晚實核桃‘禮品1號’葉片中氮、磷、鉀含量在幼齡葉中最高，整個生育期內(nèi)核桃葉片中氮、磷、鉀含量總體上呈逐漸降低趨勢。早實核桃葉片的氮、磷含量比同期的晚實核桃高，且差異極顯著；而鉀含量無差異。但也有研究提出不同的觀點，胡志偉等^[9]研究表明，‘綠嶺’核桃在種仁充實期葉片中氮、鉀含量均呈下降趨勢，磷含量呈上升趨勢。而郭向華等^[10]報道，‘綠嶺’葉片氮含量在1年中的變化呈單峰曲線；葉片鉀含量在展葉后期最高，而后呈下降趨勢，果實成熟期降至最低，樹體恢復(fù)期稍有上升。谷戰(zhàn)英等^[11]對4個核桃品種（云南的‘大泡’和‘云新’，河北的‘清香’，鳳凰大灣的‘大灣’）進(jìn)行葉片營養(yǎng)元素分析表明，采樣時雖然品種間某些元素含量差異顯著，但各品種葉片中氮、磷、鉀元素含量均在標(biāo)準(zhǔn)范圍之內(nèi)。以上研究結(jié)果說明核桃葉片中氮、磷、鉀元素含量在品種間存在差異，并受取樣時間的影響。Ponder^[12]和Frak等^[13]認(rèn)為葉片中氮、磷、鉀含量分別在2.5%～3.0%、0.2%～0.3% 和 1.3%～1.5%范圍內(nèi)就能滿足黑核桃實生苗的生長需求。通過對以上文獻(xiàn)的查閱，核桃葉片中氮、磷含量基本能滿足生長需求，但是鉀含量在生長季后期都低于1.3%?；ㄆ谝院?，核桃主要進(jìn)行果實的生長，鉀被運輸?shù)焦麑嵵腥ァ?/p>

1.2 核桃果實中氮、磷、鉀含量的變化

遲煥星等^[15]研究發(fā)現(xiàn)，7月以后，湖南山核桃葉片磷、鉀含量開始回升，磷在8月種仁生長期有所下降，9月采果后，種仁中磷含量有小幅度上升后逐漸下降，種仁中鉀在7～9月連續(xù)上升后下降?！G嶺’核桃種仁充實期，種仁中氮、磷、鉀含量均呈下降趨勢^[9]。早實核桃果實中氮、磷、鉀含量在不同生育期動態(tài)變化呈雙峰曲線。其它器官（葉片、果枝、營養(yǎng)枝、根）氮、磷、鉀含量隨不同生育期進(jìn)程總的呈逐漸下降趨勢^[16]。史永江等^[17]研究表明，‘清香’和‘遼寧1號’核桃果實發(fā)育過程中，青皮和種仁中鉀變化趨勢不同，隨著果實生長發(fā)育，青皮鉀含量變化趨勢基本是先增加后降低，青皮和種仁中鉀的含量明顯高于其他礦質(zhì)元素的含量，且青皮中含鉀量高于種仁。劉亞令等^[18]研究表明，無融合生殖果實在采收時鉀元素含量僅為0.03%（對照為2.01%）。滕康利等^[20]對核桃主要器官養(yǎng)分含量的測定結(jié)果表明。枝葉和幼果在不同生育期磷相對穩(wěn)定，氮初期較高，隨生長而下降，鉀在枝葉中變化不大，而在果實中變化特別明顯，幼果期開始高，隨果實增大而下降。果實養(yǎng)分積累期，外果皮鉀的含量與種仁脂肪積累呈同步上升趨勢，且外果皮鉀上升幅度較大。

2 鉀元素能提高核桃果實品質(zhì)

1956年，Hunter等^[21]報道，葉片中鉀含量較高的美國山核桃其種仁中的脂肪含量高，反之則低。后來，Péer等^[22]進(jìn)一步研究表明，核桃果實發(fā)育過程中，種仁中的脂肪和青皮中的鉀呈正相關(guān)。張志華等^[23]指出，核桃成熟期間，種仁中有機物質(zhì)的積累以脂肪為主^[24，25]，脂肪的積累與可溶性糖及淀粉含量的變化沒有明顯的相關(guān)；種仁中的脂肪和青皮中的鉀元素均呈指數(shù)型積累，且它們之間表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)；青皮中的鉀元素含量明顯高于其它礦質(zhì)元素含量，也明顯高于種仁和硬殼中的鉀素含量；核桃果實成熟期青皮中的平均含鉀量達(dá)0.681%。劉亞令等^[26]研究表明，鉀元素和光合速率多為正相關(guān)性，在不同品種間存在一定的差異。氮、鉀在核桃各器官的變化規(guī)律與其自身的生長規(guī)律相吻合^{[27，28]}。缺鉀使山核桃光合色素和可溶性蛋白降解加速，從而降低山核桃的光合能力，導(dǎo)致山核桃葉片中可溶性糖、蔗糖及淀粉的含量均顯著下降，而還原糖和果糖含量在葉片中增加。缺鉀還能誘導(dǎo)山核桃細(xì)胞內(nèi)活性氧生成增加，抗氧化酶SOD活性上升，POD、CAT活性降低，膜脂過氧化加劇，MDA含量升高^[29]。這可能是由于鉀主要集中在植物生命活動最活躍的部位^[14]，它對碳水化合物的運轉(zhuǎn)、儲存，淀粉的形成，蛋白質(zhì)的合成都起著重要促進(jìn)作用^[30]。核桃種仁充實期，種仁中脂肪和蛋白總量迅速增加，葉片進(jìn)行光合作用，并將光合產(chǎn)物運向果實，青皮和硬殼在碳水化合物和礦質(zhì)營養(yǎng)向種仁運輸過程中起重要作用。因此，種仁充實期供應(yīng)充足的鉀對核桃果實品質(zhì)的形成起著重要作用。

3 適當(dāng)施肥可以提高核桃產(chǎn)量

郭向華^[31]、王永利^[32]研究認(rèn)為，葉片氮、磷含量與果實產(chǎn)量呈正相關(guān)，含鉀量與果實產(chǎn)量呈不顯著負(fù)相關(guān)。盛花期提高葉片含磷量，有利于提高坐果率和當(dāng)年核桃產(chǎn)量。展葉后期葉片含氮、錳量與果實產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；含磷量與種仁脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片含錳量與核仁含鉀量呈極顯著正相關(guān)。盛花期葉片含磷量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。段紅喜^[33]研究報道，不同品種間青皮中氮含量與出仁率顯著正相關(guān)，與種仁中粗脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)；種仁中磷含量與粗脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片中鉀含量與出仁率，種仁中鉀含量與單果重、徑仁率、種仁中粗脂肪含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，而青皮中鉀含量與徑仁率呈顯著正相關(guān)，與堅果果形呈極顯著負(fù)相關(guān)。

施用氮肥能夠增加核桃葉片中氮、磷、鉀的含量^[34]。Nicodemus等^[35]認(rèn)為施用硝態(tài)氮比銨態(tài)氮更能促進(jìn)核桃根系硝酸還原酶活性的提高。陳虹等^[36]研究表明，氮肥是促進(jìn)6年生核桃樹高、枝條生長的主要因素；磷、鉀肥對6～8年生核桃鮮、干果重及核仁重的影響較大。并建議6年生核桃的施肥量為：氮肥1 468 g/株、磷肥685 g/株和鉀肥562 g/株；建議8年生核桃的施肥量為：氮肥2 348g/株、磷肥1 095 g/株和鉀肥450 g/株。曲芬霞等^[37]對氮、磷、鉀3個因素及水平進(jìn)行優(yōu)化分析，認(rèn)為每平方米施入7.5 g的氮肥，30 g的磷肥，15 g的鉀肥對西藏1年生核桃苗效果最佳。適量施用氮、磷和鉀肥，可以提高核桃營養(yǎng)器官的生長量，增加核桃葉片的氮、磷、鉀營養(yǎng)水平，提高核桃的產(chǎn)量和品質(zhì)^[38，39]。

4 氮素的儲存與再利用

秋季，落葉果樹氮素回流并儲存于器官，用于下一個生長季。樹木可以通過一系列的植物儲存蛋白（如：樹皮儲存蛋白^[40]）或活性蛋白（如：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶^[41] ）作為氮庫，來儲存氮素。樹木儲存氮素的器官具有特異性，核桃樹主要在樹干和較粗的根中儲存氮素^{[42，43]}。氮的再利用是源驅(qū)動型，即主要依靠儲存氮素的數(shù)量，而非新生器官的需求或從土壤中吸收的氮量^[41]。研究表明，春季核桃新生枝條中54%～60%的氮素來自去年儲存的氮素^{[42，43]}。

5 今后的研究方向

核桃主要栽植在山區(qū)丘陵地區(qū)，而這些地區(qū)土壤比較瘠薄，調(diào)查核桃產(chǎn)區(qū)土壤養(yǎng)分狀況，根據(jù)土壤養(yǎng)分狀況和核桃需肥特性，可制定核桃施肥標(biāo)準(zhǔn)。氮、磷、鉀營養(yǎng)元素影響核桃生長發(fā)育，近年來在這方面的研究也取得了一系列的研究成果。但是生產(chǎn)中很多問題還沒有得到圓滿解釋，例如，鉀含量與核桃仁中脂肪含量呈正相關(guān)，氮和鉀磷含量是否也影響種仁脂肪的含量，核桃如何對氮素吸收、運轉(zhuǎn)和分配等。隨著現(xiàn)代植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展，分子生物學(xué)技術(shù)與傳統(tǒng)植物生理技術(shù)的結(jié)合使植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展進(jìn)入新的更深入的階段，由于這些學(xué)科間的交叉，使得我們可以進(jìn)一步明確氮、磷、鉀營養(yǎng)吸收的分子機理，并在此基礎(chǔ)上依賴于生物技術(shù)改良作物品種，提高氮、磷、鉀元素的利用效率。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] Sanz J L， Dejong T M， Weinbaun S A. Nitrogen stimulated increases in peach yield are associated with extended fruit development period and increased fruit sink capacity[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science， 1997， 122（6）： 772-777.

[2] 彭福田. 氮對蘋果果實發(fā)育及產(chǎn)量、品質(zhì)的調(diào)控[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2001.

[3] Obreza T A， Rouse R E. Fertilizer effects on early growth and yield of ‘Hamlin’ orange trees[J]. Horticulturae Science， 1993， 28（2）： 111-114.

[4] 趙明范. 核桃葉片N、P 、K 元素營養(yǎng)診斷指標(biāo)的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 1991， 27（6）： 625-657.

[5] 趙明范. 核桃葉片常量元素含量年周期變化的研究[J]. 林業(yè)科技通訊， 1988，10：11-14.

[6] 姜繼元， 張輝元， 王發(fā)林， 等. 晚實核桃葉內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)年動態(tài)規(guī)律及特征研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008， 36（8）： 3205-3206， 3330.

[7] 宮永紅， 蓋素芬， 趙寶軍， 等. 核桃葉片中氮、磷、鉀含量及年動態(tài)變化規(guī)律研究[J]. 遼寧林業(yè)科技， 2002，6：9-10.

[8] 于冬梅， 蓋素芬. 核桃葉中主要營養(yǎng)元素含量的年動態(tài)變化規(guī)律[J]. 農(nóng)產(chǎn)品加工（ 創(chuàng)新版）， 2009，8：53-56.

[9] 胡志偉， 李保國， 齊國輝， 等. “綠嶺”核桃種仁充實期葉片與果實礦質(zhì)元素含量變化規(guī)律[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2011， 42（8）： 83-87.

[10]郭向華， 李保國， 張雪梅. 早實薄皮核桃葉片礦質(zhì)元素年變化規(guī)律研究[J]. 河北林果研究， 2011， 26（2）： 153-156.

[11]谷戰(zhàn)英， 麻云偉.鳳凰臘兒山地區(qū)4個核桃品種葉片營養(yǎng)成分分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2010， 30（11）：74-76.

[12]Ponder F. Soils and nutrition management for black walnut[A]. In： Michler C H， Pijut P M， van Sambeek J W， et al.Proceedings of the 6th walnut council research symposium；Gen. Technical Report[C].2004，71-76.

[13]Frak E， Roux X L， Millard P，et al. Nitrogen availability， local light regime and leaf rank effects on the amount and sources of N allocated within the foliage of young walnut （Juglans nigraregia） trees[J]. Tree Physiology， 2005， 26（1）： 43-49.

[14]潘瑞熾. 植物生理學(xué)（4版）[M]. 北京： 高等教育出版社， 2001， 30.

[15]遲煥星， 樊衛(wèi)國， 龍令爐， 等. 湖南山核桃葉片礦質(zhì)營養(yǎng)年周期的變化規(guī)律[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 40（1）：51-53.

[16]蓋素芬， 趙寶軍， 鄭慶田， 等. 早實核桃不同生育期主要器官氮、磷、鉀含量變化規(guī)律及特征[J]. 經(jīng)濟林研究， 2002， 20（2）： 63-66.

[17]史永江， 楊少輝， 張志華， 等. 核桃果實發(fā)育過程中青皮和果仁中礦質(zhì)元素含量的變化[J]. 河北林果研究， 2007， 22（2）： 177-179.

[18]劉亞令， 張鵬飛， 劉群龍， 等. 無融合生殖核桃果實礦質(zhì)營養(yǎng)變化研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 37（16）： 7427-7429.

[19]張 煒， 于振文. 麥類作物和水稻的鉀素營養(yǎng)生理[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 1994， 25（2）： 255-259.

[20]滕康利， 金錫鳳， 楊興華. 核桃樹的主要器官養(yǎng)分周年動態(tài)[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，5：23-26

[21]Hunter J H， Hammer H E. Relation of oil contents of pecan kernels to chemical components of leaves as a measure of nutrient status[J]. Soil Science， 1956， 82（4）： 261-270.

[22]Péer S， Kessler B. The development of the ‘Delmas’ pecan fruit， with special reference to growth phases and changes of lipids and potassium[J]. Scientia Horticulturae，1984，24（3-4）：323-329.

[23]張志華， 高 儀， 王文江， 等. 核桃果實成熟期間主要營養(yǎng)成分的變化[J]. 園藝學(xué)報， 2001， 28（6）： 509-511.

[24]Rmaos D E. Walnut orchard management[M]. Oakland： Division of Agriculture and Natural Resources University of California，1985， 92-94.

[25]郗榮庭，張毅萍. 中國核桃[M]. 北京：中國林業(yè)出版社， 1994， 443-445.

[26]劉亞令， 張鵬飛， 喬春燕， 等. 核桃葉片鉀、鈣、鎂含量及光合速率變化的研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006， 45（1）： 92-95.

[27]于冬梅， 蓋素芬. 核桃主要器官氮素含量及分配的動態(tài)變化規(guī)律[J]. 經(jīng)濟林研究， 2006， 24（1）：49-51.

[28]于冬梅， 蓋素芬. 核桃主要器官鉀含量及分配的動態(tài)規(guī)律[J]. 遼寧林業(yè)科技，2011，1：13-15.

[29]陳 苗. 缺鉀對山核桃幼苗生理生化特性的影響[D]. 杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)， 2010.

[30]仝月澳， 周厚基. 果樹營養(yǎng)診斷法[M]. 北京： 農(nóng)業(yè)出版社， 1982， 66-82.

[31]郭向華. 主要礦質(zhì)元素含量與早實核桃產(chǎn)量質(zhì)量的關(guān)系[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[32]王永利. 不同樹齡早實核桃園土壤主要礦質(zhì)元素及有機質(zhì)含量的變化[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[33]段紅喜. 核桃成熟期間主要營養(yǎng)變化及其相關(guān)性的研究[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[34]Salifu K F， Jacobs F D. Response of grafted Juglans nigra to increasing nutrient availability： growth， nutrition， and nutrient retention in root plugs[J]. HortScience， 2006， 41（6）：1477-1480.

[35]Nicodemus M A， Salifu K F， Jacobs D F. Nitrate reductase activity and nitrogen compounds in xylem exudate of Juglans nigra seedlings： relation to nitrogen source and supply[J]. Trees， 2008， 22： 685-695.

[36]陳 虹， 董玉芝， 朱小虎， 等. 新疆早實核桃品種測土配方施肥肥效試驗初報[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 47（8）： 1584-1589.

[37]曲芬霞， 韓彥良. 應(yīng)用田口方法對西藏核桃苗期氮磷鉀適宜用量的研究[J]. 中國土壤與肥料， 2011，4：35-37.

[38]梁 智， 鄒耀湘， 張計峰. 新疆南疆核桃樹氮磷鉀肥料效應(yīng)試驗研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 47（5）： 958-963.

[39]馬 婷， 陳宏偉， 熊新武， 等. 不同施肥處理對美國山核桃嫁接苗生長的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 40（2）： 871-872.

[40]Cooke J E K，Weih M. Nitrogen storage and seasonal nitrogen cycling in Populus： bridging molecular physiology and ecophysiology[J]. New Phytologist， 2005， 167（1）： 19-30.

[41]Millard P，Grelet G A. Nitrogen storage and remobilization by trees： ecophysiological relevance in a changing world[J]. Tree Physiology， 2010， 30（9）： 1083-1095.

[42]Frak E， Millard P， Le Roux X， et al. Coupling sap flow velocity and amino acid concentrations as an alternative method to 15N labeling for quantifying nitrogen remobilization by walnut trees[J]. Plant Physiology， 2002， 130（2）： 1043-1053.

[43]Weinbaum S，Van Kessel C. Quantitative estimates of uptake and internal cycling of 14N-labeled fertilizer in mature walnut trees[J]. Tree Physiology， 1998， 18（12）： 795-801.

[45]王兆燕， 彭福田， 張玉紅， 等. 果實迅速膨大期不同施肥量對中華壽桃產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 9： 61-64.

[46]秦 旭， 李林光， 王玉霞， 等. 控釋肥對蘋果幼樹生長發(fā)育的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 44（9）： 70-72， 75.