摘 要:以5種野薔薇種子為試材,初步分析了影響野薔薇種子萌發(fā)的內(nèi)在生理因素。結(jié)果表明:5種野薔薇種子大小均勻,種殼占種子風(fēng)干重的40%~60%,透水性良好;種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率較低,為16%~30%,種子活力較高;種皮脫落酸的含量遠(yuǎn)高于胚中。
關(guān)鍵詞:野薔薇;種子;休眠;萌發(fā)生理
中圖分類(lèi)號(hào):S685.120.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A 文章編號(hào):1001-4942(2013)10-0059-04
薔薇屬(Rosa)是世界著名的觀賞植物種類(lèi)之一,全世界共有200多種。我國(guó)有82種,是薔薇屬資源重要的分布中心之一,其中新疆薔薇屬植物27種,包括11種引進(jìn)栽培種和16種野生種,約占全國(guó)薔薇植物總數(shù)的32.9%[1,2]。國(guó)內(nèi)有關(guān)新疆野薔薇的研究主要包括野薔薇種子油的脂肪酸分析、果汁工藝研究、薔薇果的研究、果皮色素的提取和穩(wěn)定性研究、DNA提取和RAPD反應(yīng)體系的建立等方面[3~7]。由于薔薇種子的休眠特性給引種和育種工作帶來(lái)了一定困難,有關(guān)薔薇屬植物種子休眠原因的研究也較多,大致歸納為以下3個(gè)方面:(1)種子結(jié)構(gòu)與休眠的關(guān)系;(2)種子內(nèi)源抑制物質(zhì)與休眠的關(guān)系;(3)胚的發(fā)育狀況與種子休眠的關(guān)系。引起野薔薇種子休眠的原因很多,特別是多因素綜合作用的休眠機(jī)理更加復(fù)雜。本試驗(yàn)通過(guò)測(cè)量和實(shí)體解剖觀察的方法對(duì)5種野薔薇種子的形態(tài)特征、吸水情況、萌發(fā)抑制物存在的部位以及種子活力進(jìn)行分析,以探討野薔薇種子休眠的原因,為烏魯木齊市的城市園林綠化引種和發(fā)展野生薔薇屬植物資源提供可行依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
選用5種野薔薇,其中寬刺薔薇(R. platyacantha Schrenk.)、落花薔薇(R. beggeriana Schrenk.)、腺齒薔薇(R. alberti Rgl.)、疏花薔薇(R. laxa Retz.)種子于2011年10月采自烏魯木齊縣板房溝(N 43°34′,E 87°28′,H 1 350 m);大果薔薇(R. vwebbiana Wall.)種子于2011年11月采自新疆吉木莎爾縣良種試驗(yàn)站(N 44°38′,E 88°38′,H 960 m)。置于4℃冰箱中保存。
1.2 方法
1.2.1 果實(shí)和種子大小 從5種野薔薇種子中各隨機(jī)選取20粒,測(cè)量種子的長(zhǎng)、寬、直徑、種皮厚度,取平均值;隨機(jī)選取50粒種子解剖后統(tǒng)計(jì)出仁率;隨機(jī)選取1 000粒種子稱(chēng)其千粒重。
1.2.2 種子的解剖結(jié)構(gòu) 從5種野薔薇種子中各隨機(jī)選取10粒進(jìn)行解剖,在Nikon HFX-Ⅱ?qū)嶓w解剖鏡下觀察種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)。
1.2.3 種子透水性 根據(jù)種子大小,各定量稱(chēng)取3份種子置于20℃水中,每隔2 h取出吸干稱(chēng)重,取平均值,繪制24 h吸水曲線。
吸水量(%)=吸水重量(g)/種子初始干重(g)×100
1.2.4 脫落酸(ABA)含量測(cè)定 按陳華君等[8]的方法提取測(cè)定種皮和胚中的脫落酸含量。
1.2.5 種子活力測(cè)定 采用宋松泉等[9]的電導(dǎo)法。選取大小均勻且無(wú)機(jī)械損傷的種子20粒,蒸餾水沖洗數(shù)次,用濾紙吸干表面水分,分別裝入試管中,加入5 ml蒸餾水于25℃浸泡。測(cè)定開(kāi)始浸泡種子時(shí)的電導(dǎo)率,作為初始值(a1),浸泡8 h后(以種子吸脹為宜),測(cè)定浸泡液的電導(dǎo)率(a2)。將種子及其浸泡液置于100℃水浴中煮沸30 min,取出冷卻至25℃,測(cè)電導(dǎo)率(a3)。
種子的相對(duì)電導(dǎo)率(%)=(a2-a1)/(a3-a1)×100
2 結(jié)果與分析
2.1 種子的基本性狀
大果薔薇、寬刺薔薇及落花薔薇的種子較大,疏花薔薇、腺齒薔薇的種子較小,但種子大小都比較均勻(圖1)。寬刺薔薇和腺齒薔薇的種殼占整個(gè)種子重量的比例較大,超過(guò)55%;疏花薔薇的種殼占整個(gè)種子重量的比例最小,但也大于40%,說(shuō)明種子的飽滿程度不夠,種皮堅(jiān)硬厚實(shí),這是阻礙種子萌發(fā)的重要因素之一。5種野薔薇種子的厚度差別較小,出仁率都在95%以上(表1)。
2.2 種子的解剖觀察
從圖2可見(jiàn),5種野薔薇種子均包括完整的外種皮、內(nèi)種皮以及胚結(jié)構(gòu),胚都發(fā)育良好。寬刺薔薇和落花薔薇的外種皮堅(jiān)硬、致密,疏花薔薇雖然種皮堅(jiān)硬但厚度沒(méi)有寬刺薔薇的大,大果薔薇的種皮較厚但堅(jiān)硬程度比較低,腺齒薔薇的種皮較薄但質(zhì)地堅(jiān)硬、致密。如果種子的包覆結(jié)構(gòu)太堅(jiān)硬,胚芽或胚根的生長(zhǎng)力不能夠穿透種殼,從而限制胚的擴(kuò)展。因此胚的擴(kuò)展能力與種皮強(qiáng)度之間的平衡性決定了種子休眠能否被解除。
2.3 種子的透水性
由于薔薇屬植物種皮較厚,有人認(rèn)為其種子的休眠與種皮的不透性有關(guān)[11,12]。從圖3可以看出,5種野薔薇種子都具有明顯的吸水性,吸水量在2~14 h為快速增長(zhǎng)期,14 h后逐漸進(jìn)入吸水平衡階段。表明,5種野薔薇種子具有明顯的透水性,其難以打破休眠顯然另有原因。
2.4 種子內(nèi)源脫落酸含量
從表2可見(jiàn),5種野薔薇種子種皮的ABA含量均高于胚中。疏花薔薇種皮中ABA含量最高,達(dá)1.04 μg/g,但其胚中只含有0.23 μg/g ABA;落花薔薇種皮和胚中的ABA含量均最低,分別為0.53 μg/g和0.07 μg/g。種皮內(nèi)高的ABA含量可能是影響野薔薇種子萌發(fā)的主要原因。
3 結(jié)論與討論
薔薇屬種子具有綜合休眠性,影響其萌發(fā)的內(nèi)在因素很多。如種子內(nèi)含有一些抑制種子萌發(fā)的物質(zhì);種皮組織太緊密,或是含有蠟質(zhì)、膠質(zhì)、粘質(zhì)或革質(zhì)化,使得水分和氧氣不易進(jìn)入,二氧化碳及其它一些化學(xué)抑制物不能及時(shí)排除,導(dǎo)致發(fā)芽不整齊或速度極慢[13]。
3.1 硬實(shí)種皮具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層和廣泛發(fā)育的柵狀細(xì)胞,透水和透氣性極弱[10]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,5種野薔薇的種皮較厚,結(jié)構(gòu)較致密,但透水性良好,表明薔薇屬種子種皮的透水性與制約種子萌發(fā)的相關(guān)性不大。
3.2 Jackson等[14]發(fā)現(xiàn)用GA和6-BA處理多花薔薇(Rosa multifora)種子能打破其休眠,認(rèn)為薔薇屬植物種子的休眠可能與種子內(nèi)含有的某些抑制劑有關(guān),但并未確定此類(lèi)抑制劑的種類(lèi)和存在部位。徐本美等[15]分別對(duì)薔薇種子的種皮、胚乳、胚等部分進(jìn)行抑制物提取測(cè)定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)種殼內(nèi)含有ABA等抑制物。金波等[16]通過(guò)液相色譜分析發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代月季果皮和種皮ABA含量較高,而胚中ABA含量很低。本試驗(yàn)結(jié)果也顯示,5種野薔薇種子的種皮ABA含量明顯高于胚中??梢?jiàn),種皮內(nèi)高的脫落酸含量可能是抑制薔薇屬植物種子萌發(fā)的主要原因。
3.3 種子發(fā)生劣變時(shí),細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性會(huì)受到破壞,影響種子的萌發(fā)活性,從而影響種子萌發(fā)。因此通過(guò)測(cè)定種子浸出液的電導(dǎo)率,就能夠了解種子的劣變程度,進(jìn)而了解種子活力的高低,即種子浸出液的電導(dǎo)率與種子活力呈負(fù)相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,5種野薔薇種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率較低,為16%~30%,表明其種子的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)較完整,功能較穩(wěn)定,種子活力較高。
綜上所述,雖然5種野薔薇種子的種皮較厚,結(jié)構(gòu)較致密,但透水性良好,種子活力較高,種皮中較高含量的ABA是其種子難以打破休眠的主要原因。
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