摘 要：本文闡述了濕害對(duì)芝麻生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化的影響，芝麻耐漬性的適應(yīng)機(jī)制、遺傳多樣性，耐漬性的評(píng)價(jià)方法等。指出今后應(yīng)重點(diǎn)建立芝麻耐漬分子育種技術(shù)，深入研究耐漬基因，為發(fā)掘和培育耐漬性芝麻種質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：芝麻；耐漬性；評(píng)價(jià)方法；遺傳機(jī)理；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S565.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2013）11-0145-04

是中國(guó)主要油料作物之一。漬害又稱濕害，是指土壤水分達(dá)到飽和，形成嫌氣環(huán)境，使植物因氧氣虧缺而發(fā)生代謝改變，危害植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育。芝麻對(duì)濕害敏感，濕害是嚴(yán)重危害芝麻生產(chǎn)的第一逆境因素[3]，容易引發(fā)或加重如芝麻枯萎病、莖點(diǎn)枯病[4]等病害，導(dǎo)致產(chǎn)量大幅度減少和品質(zhì)下降，嚴(yán)重時(shí)大面積減產(chǎn)甚至絕收；同時(shí)濕害造成籽粒黃、癟、無(wú)光澤，商品性變差，嚴(yán)重影響芝麻品質(zhì)[5，6]。因此，提高芝麻耐漬性，對(duì)于我國(guó)芝麻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)具有重要意義。

1 漬害危害機(jī)理

2 漬害對(duì)芝麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1 漬害對(duì)不同時(shí)期芝麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

芝麻在不同生育時(shí)期，對(duì)漬害的反應(yīng)各不相同。對(duì)抗?jié)承圆煌幕蛐椭ヂ檫M(jìn)行淹水處理，芝麻的單株結(jié)蒴數(shù)、每蒴粒數(shù)、單株千粒重、株產(chǎn)量均較對(duì)照有不同程度的降低，下降幅度依次為盛花期>初花期>終花期>苗期。在盛花期淹水，各產(chǎn)量構(gòu)成因素與對(duì)照相比差異極顯著（P<0.01）。芝麻生育早期的淹水處理對(duì)其生育后期的耐漬能力有顯著的影響。隨著淹水次數(shù)的增多，各個(gè)基因型在后期漬害下的產(chǎn)量損失減小，耐漬品種的變差更大[19～22]。王林海等[23]研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽至“露白”的芝麻材料隨著脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，電導(dǎo)率和死亡率不斷增加，成苗率、根長(zhǎng)和活力指數(shù)呈下降趨勢(shì)，畸形苗率表現(xiàn)先升后降。淹水6～12 h是芝麻發(fā)芽期濕害的敏感時(shí)間段，成苗率和簡(jiǎn)易活力指數(shù)急劇下降。

2.2 漬害對(duì)芝麻生理代謝的影響

2.3 漬害對(duì)芝麻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

漬水條件下芝麻的生長(zhǎng)速率明顯減慢，單株結(jié)蒴數(shù)、每蒴粒數(shù)、單株千粒重、單株產(chǎn)量均較對(duì)照有不同程度的降低，單株秕粒率較對(duì)照升高，淹水處理的產(chǎn)量性狀均較對(duì)照顯著降低[21]。孫建等[28]研究發(fā)現(xiàn)，盛花期漬害對(duì)芝麻蒴果數(shù)影響最大，蒴果數(shù)的減少直接引起單株種子干重、有效果節(jié)數(shù)和有效果軸長(zhǎng)度的減少。而在單稈或分枝的三蒴類型中則對(duì)側(cè)位蒴果的影響尤為嚴(yán)重，因?yàn)橹ヂ轲B(yǎng)分優(yōu)先供應(yīng)中位蒴果。

3 耐漬性相關(guān)機(jī)理研究

3.1 耐漬性反應(yīng)

漬害脅迫后，芝麻的地上部生長(zhǎng)受到抑制，株高增長(zhǎng)緩慢，進(jìn)而心葉黃化，地下部表現(xiàn)為初生根數(shù)量減少，不定根增生。根際低氧環(huán)境誘導(dǎo)內(nèi)源乙烯增生，且根中乙烯的增加水平高于莖，進(jìn)而促進(jìn)不定根的發(fā)生和根皮層通氣組織的形成，這種耐漬力受基因型的影響。漬澇條件下不同基因型芝麻葉片中水分狀態(tài)也發(fā)生變化，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)葉片中組織含水量、自由水含量及自由水/束縛水比值呈下降趨勢(shì)，而束縛水含量逐漸增加。不同基因型的芝麻淹水初期為了適應(yīng)淹水環(huán)境，將生命代謝活動(dòng)降低到最低限度，以適應(yīng)短暫的漬澇傷害[19，20]。

3.2 芝麻耐漬性的遺傳多樣性

前人通過(guò)芝麻不同時(shí)期淹水脅迫處理，測(cè)定相關(guān)性狀指標(biāo)篩選到豐富的耐漬資源。孫建等[29]對(duì)66份不同株型的芝麻種質(zhì)濕害脅迫處理表明，濕害對(duì)單稈型和分枝型芝麻的影響差異明顯，對(duì)單稈型芝麻的單株種子干重影響較大，而對(duì)分枝型芝麻的分枝有效果節(jié)數(shù)影響較大。根據(jù)相對(duì)濕害產(chǎn)量可以將供試種質(zhì)聚為耐濕和不耐濕二大類，不耐濕類型種質(zhì)61份，占92.42%，耐濕類型種質(zhì)5份，占7.58%，為竹山白芝麻、西平二郎花、阜南芝麻、嘉興緊口黑和麻城黑芝麻，可作為耐濕種質(zhì)加以利用。王林海等[23]對(duì)222份芝麻種質(zhì)發(fā)芽期耐濕性遺傳差異的評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，極不耐濕的材料70份；不耐濕的69份；中耐43份；耐濕28份；高耐濕12份。丁霞等[30]于芝麻盛花期對(duì)我國(guó)43個(gè)芝麻主栽品種的耐濕性進(jìn)行鑒定，結(jié)果顯示，濕害脅迫后，品種的正常株率在0～42.4%之間，平均為17.7%； 濕害產(chǎn)量變化在0～95.4 g/株之間，平均為28.5 g/株，濕害造成產(chǎn)量減少44.8%～100%，平均減產(chǎn)81.3%；濕害產(chǎn)量與正常株率和濕害減產(chǎn)率顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R分別為0.77和-0.64；品種的平均正常株率隨育成時(shí)間先后而逐漸增大，北方品種耐濕性整體低于南方品種，國(guó)審（鑒） 品種濕害產(chǎn)量高于省審（鑒） 品種。鑒定發(fā)現(xiàn)，我國(guó)當(dāng)前芝麻品種耐濕性普遍不強(qiáng)，相對(duì)而言，熊芝1 號(hào)的正常株率較高，中芝13 的濕害產(chǎn)量較高且濕害減產(chǎn)率較低。

3.3 耐漬性的遺傳特點(diǎn)

耐濕性是一個(gè)較為復(fù)雜的性狀，不同的作物耐濕性遺傳規(guī)律不同。王林海等[31]利用抑制差減雜交分離芝麻耐濕性相關(guān)基因，獲得146條高質(zhì)量的EST，對(duì)有功能注釋的39條同源序列分析表明，其涉及植物的基礎(chǔ)物質(zhì)、能量代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控和解毒防御等方面，這些基因很可能參與到芝麻的耐濕性反應(yīng)中，從而對(duì)芝麻耐濕性相關(guān)基因的分離和鑒定奠定了基礎(chǔ)。

4 耐漬性評(píng)價(jià)方法

由于芝麻濕害和耐濕機(jī)理的復(fù)雜性，盡管從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)等角度對(duì)芝麻濕害開(kāi)展了一些研究[19]，并提出了多種耐濕性鑒定指標(biāo)，如死株率、正常株率、萎蔫株率、根系活力、葉綠素含量、濕害產(chǎn)量、超氧化物歧化酶（SOD） 和過(guò)氧化氫酶（CAT） 的活性等[21，27，28，30]，卻未形成統(tǒng)一鑒定方法。孫建等[28]以6個(gè)芝麻品種（系）為材料，將濕害后形態(tài)及農(nóng)藝性狀的耐濕系數(shù)作為衡量芝麻單項(xiàng)耐濕能力大小的指標(biāo)，用主成分分析法將13個(gè)單項(xiàng)耐濕系數(shù)綜合成累計(jì)貢獻(xiàn)率為91.8%的3個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，再利用隸屬函數(shù)求出每一品種（系）耐濕性的綜合評(píng)價(jià)值，綜合評(píng)價(jià)值越大，其耐濕性越強(qiáng)。既避免了單一指標(biāo)或少數(shù)指標(biāo)的簡(jiǎn)單比較很難可靠地反映品種或基因型耐濕性，又克服了常用的隸屬函數(shù)法對(duì)芝麻耐濕性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)存在的局限性。丁霞等[30]研究認(rèn)為采用正常株率、濕害產(chǎn)量和濕害減產(chǎn)率分析芝麻品種間的耐濕性差異，兼顧了濕害脅迫后的短期反應(yīng)和長(zhǎng)期影響，可作為評(píng)價(jià)芝麻耐濕性的簡(jiǎn)便指標(biāo)。王林海等[23]研究發(fā)現(xiàn)淹水處理對(duì)芝麻幼芽生長(zhǎng)影響明顯，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，根長(zhǎng)、成苗率和活力指數(shù)都不斷降低。淹水處理9 h 是芝麻發(fā)芽期耐濕性評(píng)價(jià)的適宜時(shí)間，相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)成苗率、死亡率和相對(duì)活力指數(shù)5個(gè)性狀指標(biāo)可以用來(lái)評(píng)價(jià)芝麻發(fā)芽期耐濕性，進(jìn)一步相關(guān)性和顯著性分析表明，相對(duì)活力指數(shù)和相對(duì)成苗率可作為芝麻發(fā)芽期耐濕性評(píng)價(jià)的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。

5 展望

芝麻的耐漬性在不同遺傳背景的材料中存在豐富變異，說(shuō)明篩選耐濕性材料、培育耐濕性品種是可行的。發(fā)掘耐濕種質(zhì)、提高品種耐濕性及挖掘耐濕基因是降低或解決芝麻濕害的重要途徑。隨著分子生物學(xué)和分子技術(shù)的發(fā)展，一些作物已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了耐濕性基因的導(dǎo)入和表達(dá)。Xu等[32]發(fā)現(xiàn)水稻Sub1A 是一個(gè)類似乙烯響應(yīng)因子的基因，通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇（MAS） 將其導(dǎo)入農(nóng)藝性狀良好但不耐濕的栽培種后，極大地提高了該品種的耐濕性。前人研究發(fā)現(xiàn)nsHbs基因參與了植物代謝多個(gè)過(guò)程，nsHbs基因的表達(dá)能顯著提高植物的耐濕澇和組織缺氧耐受性。Shi等[33]從平邑甜茶中克隆了nsHbs基因簇編碼序列并命名為MhGLB1，將其轉(zhuǎn)到番茄中，研究表明轉(zhuǎn)基因番茄在濕澇脅迫后光合速率、蒸騰速率和電導(dǎo)率下降速率顯著低于野生型番茄，進(jìn)一步證明MhGLB1基因在組織缺氧脅迫中發(fā)揮了重要作用。

芝麻耐漬性研究主要集中于漬害對(duì)芝麻生理特性、耐濕材料鑒定篩選等方面。今后的重點(diǎn)是開(kāi)發(fā)與芝麻耐漬相關(guān)的緊密連鎖的分子標(biāo)記，建立耐漬分子育種技術(shù)體系。張秀榮[34]、李峰[35]等研究指出，源于剛果、緬甸和印度的芝麻資源耐濕性較高，這也暗示，為提高我國(guó)芝麻新品種的耐濕性，可從印度和非洲等熱帶或亞熱帶國(guó)家引進(jìn)新的芝麻種質(zhì)資源。同時(shí)，開(kāi)展芝麻耐漬功能基因研究，克隆與耐漬性相關(guān)的功能基因，利用基因工程手段對(duì)芝麻進(jìn)行耐漬性定向改良，加快芝麻耐漬育種進(jìn)程。

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