朱向明，韓秉進(jìn)

( 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室，黑龍江哈爾濱150081)

0 引 言

大豆是一種共生固氮作物，固定的氮素約占大豆一生需氮量的50%～60%［1］。因此，為獲得高產(chǎn)，通常仍需配合施用一定量的外源氮素。不同供氮水平不僅可以直接影響土壤氮素供應(yīng)狀況，而且對大豆根瘤菌侵染、根瘤發(fā)育、固氮、類菌體蛋白(包括固氮酶)均有影響［2］，從而直接或間接地影響大豆對于氮素的積累。氮素的積累與分配反過來又會影響大豆地上部干物質(zhì)的形成和根系的吸收功能。國內(nèi)學(xué)者側(cè)重于施氮對大豆地上部分物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與產(chǎn)量影響的研究［3］，而對大豆根系吸收功能影響的研究鮮見報道。

根系吸水是作物根系吸收功能的基礎(chǔ)，因為吸水過程總是伴隨著養(yǎng)分吸收的發(fā)生。根系的吸水能力除受土壤、大氣環(huán)境的影響外，受其形態(tài)分布的影響也很大。根系分布通常用根長密度分布來表征，在目前眾多的根系吸水模型中，絕大部分模型均基于根長密度分布［4－6］。這些模型中通常假定根區(qū)各土層根系的吸水特性一致，即在最優(yōu)土壤水分條件下根系吸水速率Smax與根長密度Ld成正比，其比值——單位根長潛在吸水系數(shù)Cr為一常數(shù)。然而，農(nóng)田土壤條件下，土壤養(yǎng)分分布極不均勻，養(yǎng)分脅迫普遍存在，這一假設(shè)在不同供氮水平(尤其是氮素脅迫)條件下是否仍然成立，值得進(jìn)一步研究。因此，研究擬通過設(shè)置室內(nèi)大豆水培試驗，明確供氮水平對苗期大豆生長和吸水特性的影響，探討單位根長潛在吸水系數(shù)Cr在不同供氮水平下的響應(yīng)情況。

1 材料與方法

1.1 前期準(zhǔn)備

水培試驗在中國科學(xué)院黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室溫室進(jìn)行，供試大豆為黑農(nóng)35。大豆生長條件被設(shè)置為:日光照時間14 h (6∶00～20∶00)，大豆冠層頂部的有效光強(qiáng)度約500 μmolm－2·s－1，日/夜溫度約25 ℃/18 ℃±2 ℃，相對濕度約40 ±5%。播種前種子均用1%的H2O2表面消毒30 min，用無菌水沖洗干凈，在25 ℃培養(yǎng)箱中避光催芽。種子發(fā)芽后從培養(yǎng)箱中取出并種植在石英砂中，種子萌發(fā)到兩片子葉完全展開時移栽。移栽前澆灌足夠的標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液，以保證充足的水分與養(yǎng)分供應(yīng)。標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液(μmol·L－1)組成［7］為:Ca (NO3)2，1 000 μmol·L－1;K2SO4，600 μmol·L－1;MgSO4，200 μmol·L－1;CaCl2，600 μmol·L－1;KH2PO4，30 μmol·L－1;H3BO3，5 μmol·L－1;ZnSO4，0.75 μmol·L－1;MnSO4，1 μmol·L－1;CuSO4，0.2 μmol·L－1;(NH4)6Mo7O24，0.005 μmol·L－1;EDTA－Fe，10 μmol·L－1。每天調(diào)營養(yǎng)液pH 至5.6～6.0。

1.2 處理設(shè)置

待兩片子葉完全展開時(約播種后8 d)，將長勢均勻一致的大豆轉(zhuǎn)移到定植板上，然后種植于不同氮素濃度的營養(yǎng)液中。試驗共設(shè)置4 個氮素濃度處理，分別為0、0.8 mmol·L－1、2 mmol·L－1(標(biāo)準(zhǔn))、4 mmol·L－1，其它主要元素與微量元素與標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液濃度相同。盛營養(yǎng)液的盆長60 cm，寬36 cm，高15 cm，每個盆中都盛放特定的營養(yǎng)液29 L，盆的上口平放一塊長64 cm，寬40 cm 的塑料板，板上均勻布置40 個內(nèi)徑為2 cm 的孔，植物主干下部分被海綿包扎后插在小孔中，使得植物主干一直處于直立狀態(tài)，植物根系都浸沒在營養(yǎng)液中。各處理為大豆提供的營養(yǎng)液每隔3 d 更新一次，并且有抽氣機(jī)24 h 不間斷地向各處理營養(yǎng)液中輸入空氣。

為測定大豆蒸騰速率特布置一個平行實驗。每個處理設(shè)置2 個小塑料桶，桶的高度為15 cm，內(nèi)徑為18 cm，桶蓋上均勻布置3 個內(nèi)徑為2 cm 的孔，使得孔的密度與上述塑料板上孔的密度基本保持一致，大豆主干下部分同樣被海綿包扎后插在小孔中，每個孔內(nèi)種植一株大豆，桶內(nèi)大豆所處的營養(yǎng)液與光照條件與該處理條件下盆中的營養(yǎng)液以及光照條件保持一致。桶內(nèi)的營養(yǎng)液每3 d 更換一次，每次更換營養(yǎng)液前后都稱量桶的質(zhì)量，其質(zhì)量的減少量即為該處理條件下大豆的蒸散量。由于海綿無法將桶蓋上的孔完全封閉，還有少量水分從海綿孔隙中蒸發(fā)掉，為了測量各處理條件下種有大豆的桶的水面蒸發(fā)損失，每一處理條件下又布置了一個沒有種植大豆的小桶。桶內(nèi)的營養(yǎng)液同樣每3 d 更換一次，每次更換營養(yǎng)液的前后都稱量桶的質(zhì)量，其質(zhì)量的減少量即為該處理條件下桶的蒸發(fā)損失。蒸散水量與蒸發(fā)水量之差即為大豆的蒸騰水量。

1.3 取樣與測定

處理后第10 d (即播種后第18 d)開始取樣，每盆隨機(jī)取6 株，每6 d 取樣一次，共取樣5 次，整個試驗持續(xù)42 d。將植株分為地上部和根系，根系先經(jīng)掃描儀(SNAPSCAN 1236，AGFA，Germany)掃描后獲取根長數(shù)據(jù)，然后將地上部和根系分別在75 ℃條件下烘48 h 獲取干質(zhì)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 供氮水平對大豆生長的影響

大豆實測根干物重與地上部干物重隨營養(yǎng)液氮素濃度的變化關(guān)系，見圖1。從圖1 可以清楚地發(fā)現(xiàn)各營養(yǎng)液氮素濃度條件下大豆根干物重與地上部干物重隨大豆的生長而迅速增長，同一階段，根干重與地上部干重均為當(dāng)營養(yǎng)液氮素濃度為2 mmol·L－1時最大。對比圖1a 與圖1b 可以看出，營養(yǎng)液氮素濃度對根干物重的影響比較小。無氮處理中大豆受到非常嚴(yán)重的氮素脅迫，生長幾乎停止。低氮處理與高氮處理的大豆根干物重并無顯著差異，當(dāng)營養(yǎng)液氮素濃度大于2 mmol·L－1時大豆根干物重反而隨著營養(yǎng)液氮素濃度的增長而有所降低，這說明當(dāng)作物受到適當(dāng)?shù)孛{迫時，更大比例的光合產(chǎn)物被分配到根系中。而各時期大豆地上部干重受營養(yǎng)液氮素濃度的影響相對較大，當(dāng)營養(yǎng)液氮素濃度小于2 mmol·L－1時大豆地上部干重隨著氮素濃度的增大而增大，當(dāng)營養(yǎng)液氮素濃度大于2 mmol·L－1時，地上部干重不再隨營養(yǎng)液氮素濃度的增大而增大，在播種后的第30 d 開始，反而隨著營養(yǎng)液氮素濃度的增大而減小。

圖1 大豆(a)根干重、(b)地上部干重與營養(yǎng)液氮素濃度關(guān)系Fig.1 Relationship between (a)root dry weight、(b)shoot dry weight of soybean and nitrogen concentration in nutrient solution

2.2 供氮水平對大豆根系吸水的影響

各營養(yǎng)液氮素濃度處理條件下各生長階段單株大豆的日平均吸水速率(用單位時間內(nèi)單株大豆蒸騰所消耗掉的水的體積來表示)如圖2 所示。單株大豆日平均吸水速率隨著大豆的生長而逐漸增大(無氮處理除外)，最高可達(dá)40 cm3·d－1，見圖2。播種后30 d 內(nèi)，除無氮處理外，各氮素濃度處理條件下大豆日平均吸水速率幾乎沒有差異，而在30 d 以后，當(dāng)營養(yǎng)液氮素濃度低于2 mmol·L－1時，大豆日平均根系吸水速率隨著營養(yǎng)液氮素濃度的升高而不斷增大，當(dāng)營養(yǎng)液氮素濃度大于2 mmol·L－1時，不再隨著營養(yǎng)液氮素濃度的升高而增大。這也從側(cè)面說明了受到氮素脅迫時，大豆的吸水能力會受到一定程度的抑制，而目前多數(shù)基于根長密度的吸水模型中忽略了這一點。

圖2 大豆日平均根系吸水速率與營養(yǎng)液氮素濃度關(guān)系Fig.2 Relationship between daily average root－water－uptake rate of soybean and nitrogen concentration in nutrient solution

2.3 供氮水平對單位根長潛在吸水系數(shù)的影響

各營養(yǎng)液濃度條件下大豆單位根長潛在吸水系數(shù)，見圖3。從圖中可以看出，在大豆水培條件下，單位根長潛在吸水系數(shù)并非一個常數(shù)，它受到營養(yǎng)液氮素濃度與大豆生長階段的影響。低氮情況下，大豆單位根長潛在吸水系數(shù)隨著營養(yǎng)液氮素濃度的增大而逐漸增大，當(dāng)營養(yǎng)液氮素濃度大于2 mmol·L－1時，單位根長潛在吸水系數(shù)受營養(yǎng)液氮素濃度的影響比較小，逐漸趨于平穩(wěn)。此外，單位根長潛在吸水系數(shù)基本上隨大豆的生長而降低，這可能是由于根齡不斷增長導(dǎo)致根系吸收能力的下降［8］。

圖3 大豆單位根長潛在吸水系數(shù)與營養(yǎng)液氮素濃度關(guān)系Fig.3 Relationship between potential root－water－uptake per unit root length of soybean and nitrogen concentration in nutrient solution

3 結(jié)論與討論

由于大豆自身的調(diào)節(jié)能力，大豆根干物重受供氮水平的影響相對較小，同一時期，低氮處理與高氮處理的大豆根干物重并無顯著差異，而地上部干物重則隨供氮水平的上升先增大后減少。播種后30 d 內(nèi)，供氮水平(無氮處理除外)對單株大豆日平均吸水速率影響不大，而在30 d 以后，大豆日平均根系吸水速率隨著供氮水平的升高而先增大后穩(wěn)定。此外，在水培條件下，大豆單位根長潛在吸水系數(shù)并非一個常數(shù)，它受到供氮水平與生長階段的雙重影響。單位根長潛在吸水系數(shù)隨大豆的生長而降低，隨供氮水平的上升呈現(xiàn)先增加后穩(wěn)定的趨勢。

上述試驗結(jié)果雖然建立在單株大豆根系基礎(chǔ)之上，但仍可看出，即使在最優(yōu)水分條件下，單位根長的根系吸水功能也并不能保持在某一穩(wěn)定的水平，它會因為土壤溶液中的氮素濃度而改變，也會隨著大豆的生長、根系的老化而逐漸降低。由于在農(nóng)田土壤條件下，作物根區(qū)范圍內(nèi)土壤氮素濃度不可能均一，不僅隨土壤深度發(fā)生變化，而且也會隨時間而顯著變化，而且根區(qū)范圍內(nèi)根系的年齡以及老化程度都不一致，所以，即使在最優(yōu)水分條件下，關(guān)于根區(qū)范圍內(nèi)單位根長潛在吸水系數(shù)為常數(shù)的假設(shè)與實際情況相差較大，尤其受到氮素脅迫情況時，基于根長密度的吸水模型模擬結(jié)果可能會產(chǎn)生較大誤差。如何建立機(jī)理更加清晰、準(zhǔn)確的模型是下一步根系吸水模型改進(jìn)的關(guān)鍵。

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