朱向明，韓秉進(jìn)

( 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱150081)

0 引 言

大豆是一種共生固氮作物，固定的氮素約占大豆一生需氮量的50%～60%［1］。因此，為獲得高產(chǎn)，通常仍需配合施用一定量的外源氮素。不同供氮水平不僅可以直接影響土壤氮素供應(yīng)狀況，而且對(duì)大豆根瘤菌侵染、根瘤發(fā)育、固氮、類菌體蛋白(包括固氮酶)均有影響［2］，從而直接或間接地影響大豆對(duì)于氮素的積累。氮素的積累與分配反過來又會(huì)影響大豆地上部干物質(zhì)的形成和根系的吸收功能。國(guó)內(nèi)學(xué)者側(cè)重于施氮對(duì)大豆地上部分物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與產(chǎn)量影響的研究［3］，而對(duì)大豆根系吸收功能影響的研究鮮見報(bào)道。

根系吸水是作物根系吸收功能的基礎(chǔ)，因?yàn)槲^程總是伴隨著養(yǎng)分吸收的發(fā)生。根系的吸水能力除受土壤、大氣環(huán)境的影響外，受其形態(tài)分布的影響也很大。根系分布通常用根長(zhǎng)密度分布來表征，在目前眾多的根系吸水模型中，絕大部分模型均基于根長(zhǎng)密度分布［4－6］。這些模型中通常假定根區(qū)各土層根系的吸水特性一致，即在最優(yōu)土壤水分條件下根系吸水速率Smax與根長(zhǎng)密度Ld成正比，其比值——單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)Cr為一常數(shù)。然而，農(nóng)田土壤條件下，土壤養(yǎng)分分布極不均勻，養(yǎng)分脅迫普遍存在，這一假設(shè)在不同供氮水平(尤其是氮素脅迫)條件下是否仍然成立，值得進(jìn)一步研究。因此，研究擬通過設(shè)置室內(nèi)大豆水培試驗(yàn)，明確供氮水平對(duì)苗期大豆生長(zhǎng)和吸水特性的影響，探討單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)Cr在不同供氮水平下的響應(yīng)情況。

1 材料與方法

1.1 前期準(zhǔn)備

水培試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室溫室進(jìn)行，供試大豆為黑農(nóng)35。大豆生長(zhǎng)條件被設(shè)置為:日光照時(shí)間14 h (6∶00～20∶00)，大豆冠層頂部的有效光強(qiáng)度約500 μmolm－2·s－1，日/夜溫度約25 ℃/18 ℃±2 ℃，相對(duì)濕度約40 ±5%。播種前種子均用1%的H2O2表面消毒30 min，用無菌水沖洗干凈，在25 ℃培養(yǎng)箱中避光催芽。種子發(fā)芽后從培養(yǎng)箱中取出并種植在石英砂中，種子萌發(fā)到兩片子葉完全展開時(shí)移栽。移栽前澆灌足夠的標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液，以保證充足的水分與養(yǎng)分供應(yīng)。標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液(μmol·L－1)組成［7］為:Ca (NO3)2，1 000 μmol·L－1;K2SO4，600 μmol·L－1;MgSO4，200 μmol·L－1;CaCl2，600 μmol·L－1;KH2PO4，30 μmol·L－1;H3BO3，5 μmol·L－1;ZnSO4，0.75 μmol·L－1;MnSO4，1 μmol·L－1;CuSO4，0.2 μmol·L－1;(NH4)6Mo7O24，0.005 μmol·L－1;EDTA－Fe，10 μmol·L－1。每天調(diào)營(yíng)養(yǎng)液pH 至5.6～6.0。

1.2 處理設(shè)置

待兩片子葉完全展開時(shí)(約播種后8 d)，將長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的大豆轉(zhuǎn)移到定植板上，然后種植于不同氮素濃度的營(yíng)養(yǎng)液中。試驗(yàn)共設(shè)置4 個(gè)氮素濃度處理，分別為0、0.8 mmol·L－1、2 mmol·L－1(標(biāo)準(zhǔn))、4 mmol·L－1，其它主要元素與微量元素與標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液濃度相同。盛營(yíng)養(yǎng)液的盆長(zhǎng)60 cm，寬36 cm，高15 cm，每個(gè)盆中都盛放特定的營(yíng)養(yǎng)液29 L，盆的上口平放一塊長(zhǎng)64 cm，寬40 cm 的塑料板，板上均勻布置40 個(gè)內(nèi)徑為2 cm 的孔，植物主干下部分被海綿包扎后插在小孔中，使得植物主干一直處于直立狀態(tài)，植物根系都浸沒在營(yíng)養(yǎng)液中。各處理為大豆提供的營(yíng)養(yǎng)液每隔3 d 更新一次，并且有抽氣機(jī)24 h 不間斷地向各處理營(yíng)養(yǎng)液中輸入空氣。

為測(cè)定大豆蒸騰速率特布置一個(gè)平行實(shí)驗(yàn)。每個(gè)處理設(shè)置2 個(gè)小塑料桶，桶的高度為15 cm，內(nèi)徑為18 cm，桶蓋上均勻布置3 個(gè)內(nèi)徑為2 cm 的孔，使得孔的密度與上述塑料板上孔的密度基本保持一致，大豆主干下部分同樣被海綿包扎后插在小孔中，每個(gè)孔內(nèi)種植一株大豆，桶內(nèi)大豆所處的營(yíng)養(yǎng)液與光照條件與該處理?xiàng)l件下盆中的營(yíng)養(yǎng)液以及光照條件保持一致。桶內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)液每3 d 更換一次，每次更換營(yíng)養(yǎng)液前后都稱量桶的質(zhì)量，其質(zhì)量的減少量即為該處理?xiàng)l件下大豆的蒸散量。由于海綿無法將桶蓋上的孔完全封閉，還有少量水分從海綿孔隙中蒸發(fā)掉，為了測(cè)量各處理?xiàng)l件下種有大豆的桶的水面蒸發(fā)損失，每一處理?xiàng)l件下又布置了一個(gè)沒有種植大豆的小桶。桶內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)液同樣每3 d 更換一次，每次更換營(yíng)養(yǎng)液的前后都稱量桶的質(zhì)量，其質(zhì)量的減少量即為該處理?xiàng)l件下桶的蒸發(fā)損失。蒸散水量與蒸發(fā)水量之差即為大豆的蒸騰水量。

1.3 取樣與測(cè)定

處理后第10 d (即播種后第18 d)開始取樣，每盆隨機(jī)取6 株，每6 d 取樣一次，共取樣5 次，整個(gè)試驗(yàn)持續(xù)42 d。將植株分為地上部和根系，根系先經(jīng)掃描儀(SNAPSCAN 1236，AGFA，Germany)掃描后獲取根長(zhǎng)數(shù)據(jù)，然后將地上部和根系分別在75 ℃條件下烘48 h 獲取干質(zhì)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 供氮水平對(duì)大豆生長(zhǎng)的影響

大豆實(shí)測(cè)根干物重與地上部干物重隨營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度的變化關(guān)系，見圖1。從圖1 可以清楚地發(fā)現(xiàn)各營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度條件下大豆根干物重與地上部干物重隨大豆的生長(zhǎng)而迅速增長(zhǎng)，同一階段，根干重與地上部干重均為當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度為2 mmol·L－1時(shí)最大。對(duì)比圖1a 與圖1b 可以看出，營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度對(duì)根干物重的影響比較小。無氮處理中大豆受到非常嚴(yán)重的氮素脅迫，生長(zhǎng)幾乎停止。低氮處理與高氮處理的大豆根干物重并無顯著差異，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度大于2 mmol·L－1時(shí)大豆根干物重反而隨著營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度的增長(zhǎng)而有所降低，這說明當(dāng)作物受到適當(dāng)?shù)孛{迫時(shí)，更大比例的光合產(chǎn)物被分配到根系中。而各時(shí)期大豆地上部干重受營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度的影響相對(duì)較大，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度小于2 mmol·L－1時(shí)大豆地上部干重隨著氮素濃度的增大而增大，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度大于2 mmol·L－1時(shí)，地上部干重不再隨營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度的增大而增大，在播種后的第30 d 開始，反而隨著營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度的增大而減小。

圖1 大豆(a)根干重、(b)地上部干重與營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度關(guān)系Fig.1 Relationship between (a)root dry weight、(b)shoot dry weight of soybean and nitrogen concentration in nutrient solution

2.2 供氮水平對(duì)大豆根系吸水的影響

各營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度處理?xiàng)l件下各生長(zhǎng)階段單株大豆的日平均吸水速率(用單位時(shí)間內(nèi)單株大豆蒸騰所消耗掉的水的體積來表示)如圖2 所示。單株大豆日平均吸水速率隨著大豆的生長(zhǎng)而逐漸增大(無氮處理除外)，最高可達(dá)40 cm3·d－1，見圖2。播種后30 d 內(nèi)，除無氮處理外，各氮素濃度處理?xiàng)l件下大豆日平均吸水速率幾乎沒有差異，而在30 d 以后，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度低于2 mmol·L－1時(shí)，大豆日平均根系吸水速率隨著營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度的升高而不斷增大，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度大于2 mmol·L－1時(shí)，不再隨著營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度的升高而增大。這也從側(cè)面說明了受到氮素脅迫時(shí)，大豆的吸水能力會(huì)受到一定程度的抑制，而目前多數(shù)基于根長(zhǎng)密度的吸水模型中忽略了這一點(diǎn)。

圖2 大豆日平均根系吸水速率與營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度關(guān)系Fig.2 Relationship between daily average root－water－uptake rate of soybean and nitrogen concentration in nutrient solution

2.3 供氮水平對(duì)單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)的影響

各營(yíng)養(yǎng)液濃度條件下大豆單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)，見圖3。從圖中可以看出，在大豆水培條件下，單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)并非一個(gè)常數(shù)，它受到營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度與大豆生長(zhǎng)階段的影響。低氮情況下，大豆單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)隨著營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度的增大而逐漸增大，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度大于2 mmol·L－1時(shí)，單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)受營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度的影響比較小，逐漸趨于平穩(wěn)。此外，單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)基本上隨大豆的生長(zhǎng)而降低，這可能是由于根齡不斷增長(zhǎng)導(dǎo)致根系吸收能力的下降［8］。

圖3 大豆單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)與營(yíng)養(yǎng)液氮素濃度關(guān)系Fig.3 Relationship between potential root－water－uptake per unit root length of soybean and nitrogen concentration in nutrient solution

3 結(jié)論與討論

由于大豆自身的調(diào)節(jié)能力，大豆根干物重受供氮水平的影響相對(duì)較小，同一時(shí)期，低氮處理與高氮處理的大豆根干物重并無顯著差異，而地上部干物重則隨供氮水平的上升先增大后減少。播種后30 d 內(nèi)，供氮水平(無氮處理除外)對(duì)單株大豆日平均吸水速率影響不大，而在30 d 以后，大豆日平均根系吸水速率隨著供氮水平的升高而先增大后穩(wěn)定。此外，在水培條件下，大豆單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)并非一個(gè)常數(shù)，它受到供氮水平與生長(zhǎng)階段的雙重影響。單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)隨大豆的生長(zhǎng)而降低，隨供氮水平的上升呈現(xiàn)先增加后穩(wěn)定的趨勢(shì)。

上述試驗(yàn)結(jié)果雖然建立在單株大豆根系基礎(chǔ)之上，但仍可看出，即使在最優(yōu)水分條件下，單位根長(zhǎng)的根系吸水功能也并不能保持在某一穩(wěn)定的水平，它會(huì)因?yàn)橥寥廊芤褐械牡貪舛榷淖?，也?huì)隨著大豆的生長(zhǎng)、根系的老化而逐漸降低。由于在農(nóng)田土壤條件下，作物根區(qū)范圍內(nèi)土壤氮素濃度不可能均一，不僅隨土壤深度發(fā)生變化，而且也會(huì)隨時(shí)間而顯著變化，而且根區(qū)范圍內(nèi)根系的年齡以及老化程度都不一致，所以，即使在最優(yōu)水分條件下，關(guān)于根區(qū)范圍內(nèi)單位根長(zhǎng)潛在吸水系數(shù)為常數(shù)的假設(shè)與實(shí)際情況相差較大，尤其受到氮素脅迫情況時(shí)，基于根長(zhǎng)密度的吸水模型模擬結(jié)果可能會(huì)產(chǎn)生較大誤差。如何建立機(jī)理更加清晰、準(zhǔn)確的模型是下一步根系吸水模型改進(jìn)的關(guān)鍵。

［1］Ohwaki Y，Sugahara P. Active extrusion of protons and exudation of carboxylic acids in response to iron deficiency by roots of chickpea (Cicer arietinum L.)［J］. Plant and Soil，1997，189:49－55.

［2］Peoples M B，Gibson A H. Proceedings of world soybean research conference IV［J］. Buneons Airs－Argentina，1989:196－211.

［3］張含彬，任萬軍，楊文鈺，等. 不同施氮量對(duì)套作大豆根系形態(tài)與生理特性的影響［J］. 作物學(xué)報(bào)，2007，33 (1):107－112.

［4］張蔚榛. 地下水與土壤水動(dòng)力學(xué)［M］. 北京:中國(guó)水利水電出版社，1996.

［5］Wu J Q，Zhang R D，Gui S X. Modeling soil water movement with water uptake by roots［J］. Plant and Soil，1999，215:7－17.

［6］邵明安，黃明斌. 土－根系統(tǒng)水動(dòng)力學(xué)［M］. 西安:陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2000.

［7］Tang C，Hinsinger P，Drevon J J，et al. Phosphorus deficiency impairs early nodule functioning and enhances proton release in roots of Medicago truncatula L［J］. Annals of Botany，2001，88 (1):131－138.

［8］Gao S Y，Pan W L，Koenig R T. Integrated root system age in relation to poant nutrient uptake activity［J］. Agronomy Journal，1998，90(4):505－510.