王春琳, 吳丹華, , 崔朝霞 , 李來國 , 張曉梅 , 鄭萍萍

(1. 寧波大學(xué) 省部共建應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點實驗室, 浙江寧波 315211; 2. 中國科學(xué)院 海洋研究所,山東青島 266071)

三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)是一種重要的大型海洋經(jīng)濟(jì)蟹類, 廣泛分布在我國山東、浙江、廣西、廣東、福建、海南以及日本、朝鮮、馬來西亞群島等水域[1], 因其具有肉味鮮美、營養(yǎng)豐富、生長速度快、經(jīng)濟(jì)價值高等特點, 已成為我國沿海漁業(yè)資源中的重要養(yǎng)殖支柱。但近年來三疣梭子蟹“肌肉乳化病”等病害的頻發(fā)導(dǎo)致其大規(guī)模死亡,給三疣梭子蟹產(chǎn)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失, 嚴(yán)重威脅到三疣梭子蟹養(yǎng)殖業(yè)的健康和持續(xù)發(fā)展[2-6]。選育抗病、抗逆新品種是實現(xiàn)三疣梭子蟹養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的迫切需求及有效途徑。

在三疣梭子蟹的選育過程中, 除了抗病相關(guān)的免疫指標(biāo)外, 其體質(zhì)量、頭胸甲寬、頭胸甲長等性狀指標(biāo)也是良種選育中的重要科學(xué)依據(jù), 其中體質(zhì)量是最直接的育種目標(biāo)性狀之一。但在實際操作過程中體質(zhì)量測量需要一定的操作環(huán)境、儀器及電源等,不適宜在野外直接觀察, 而形態(tài)指標(biāo)則容易準(zhǔn)確測量[7-8], 因此利用多元回歸分析, 弄清形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的關(guān)系以及對體質(zhì)量的直接影響大小,通過形態(tài)性狀的選擇達(dá)到選種目的, 具有重要的現(xiàn)實意義。

隨著海洋生物養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展, 多元分析已廣泛應(yīng)用于蝦蟹類經(jīng)濟(jì)物種的選擇育種中。楊長明等[9]對 5月齡凡納對蝦的體質(zhì)量與多個形態(tài)性狀進(jìn)行了多元分析, 利用相關(guān)分析、通徑分析、回歸分析方法,給出了影響凡納對蝦體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其直接或間接作用的大小, 建立了估計體質(zhì)量的多元回歸方程。董世瑞等[10]對 5月齡中國對蝦的形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行了多元回歸分析, 區(qū)分了影響中國對蝦體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及直接影響和間接影響作用, 并建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的多元線性最優(yōu)回歸方程。耿緒云等[11]對中華絨螯蟹一齡幼蟹的外部形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行多元分析, 明確了中華絨螯蟹一齡幼蟹外部形態(tài)性狀對其體質(zhì)量的直接作用和間接作用。關(guān)于三疣梭子蟹形態(tài)學(xué)方面的研究, 劉磊等[12]對不同日齡的三疣梭子蟹 5個生長性狀進(jìn)行研究分析, 得出所選形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響, 并建立了多元回歸方程。高保全等[13-14]采用多元分析方法對三大海域 4個群體的三疣梭子蟹十多項形態(tài)性狀進(jìn)行了聚類分析, 發(fā)現(xiàn) 4個群體在形態(tài)上已產(chǎn)生一定程度的差異, 并通過多元回歸分析建立了形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的多元線性回歸方程。本研究于2006年開始三疣梭子蟹抗病高產(chǎn)新品種的選育工作,獲得了性狀良好的抗病候選群 F2代(F2S), 作者借鑒上述文獻(xiàn)的統(tǒng)計分析方法, 利用多元回歸分析、相關(guān)分析和通徑分析等方法比較分析了三疣梭子蟹(F2S)和普通養(yǎng)殖群(RS)兩個群體各自形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響, 并建立了估計體質(zhì)量的多元回歸方程, 為三疣梭子蟹的選育工作提供一定的數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料與性狀測定方法

三疣梭子蟹抗病候選群F2代源于2006年從東海自然海區(qū)采捕的已交配三疣梭子蟹雌蟹, 用濃度為1.12×107cfu/mL溶藻弧菌人工浸泡感染 7 h, 篩選存留的親蟹在 2007年春進(jìn)行人工育苗, 獲得 F1代, 人工養(yǎng)殖到性腺成熟并自然交配后用同樣濃度的溶藻弧菌再次浸泡感染, 對存活親蟹再次進(jìn)行人工選育, 2008年獲抗病候選群F2代(F2S)。普通養(yǎng)殖群為2007年底從東海自然海區(qū)捕獲抱卵雌蟹人工繁育所產(chǎn)的后代(RS)。

于2008年7～9月多次隨機(jī)選取三疣梭子蟹F2S和RS兩個群體個體數(shù)量分別為120只和88只, 雌雄比例均為 1: 1, 瀝干水分后, 用電子天平逐一稱體質(zhì)量, 精確到 0.1g; 用游標(biāo)卡尺逐一測量頭胸甲寬、頭胸甲長、螯足長、Ⅰ步足長、Ⅱ步足長、Ⅲ步足長、游泳足長、中額齒間距、兩側(cè)額齒間距、下額齒間距等形態(tài)性狀, 精確到0.02 mm。頭胸甲寬測量其左右最大寬度, 頭胸甲長測量其前后緣長度, 各足長測量伸直后基部到足尖長度, 額齒間距測量相應(yīng)兩額齒間的長度, 三疣梭子蟹形態(tài)及測量指標(biāo)示意圖見圖1。

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

三疣梭子蟹F2S和RS個體的各性狀測定結(jié)果經(jīng)初步統(tǒng)計整理, 計算平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù), 獲得各項表型參數(shù)的統(tǒng)計量后, 用 Excel和 SPSS13.0軟件對各性狀進(jìn)行表型相關(guān)系數(shù)分析、形態(tài)性狀各指標(biāo)對體質(zhì)量性狀的通徑分析和決定系數(shù)計算, 剖析這些形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的直接作用和間接影響, 并通過逐步回歸法剔除回歸系數(shù)不顯著的性狀,建立偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸方程[15-16]。

圖1 三疣梭子蟹背面形態(tài)圖Fig. 1 The rear Morphological Characteristics of Portunus trituberculatus

平均數(shù)x, 標(biāo)準(zhǔn)差s和變異系數(shù)C(%)的計算公式為:

相關(guān)系數(shù)rxy的計算公式為:

通徑系數(shù)Pi、決定系數(shù)di和共同決定系數(shù)dij計算公式分別為:

多元線性回歸方程模型為:

式中,β0,β1,β2,…βk為偏回歸系數(shù),ε為常數(shù)項。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的表型參數(shù)估計值(統(tǒng)計量)

進(jìn)行所有的統(tǒng)計分析前須對數(shù)據(jù)描述統(tǒng)計, 對性狀分別計算平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù), 經(jīng)初步整理后兩個群體的表型參數(shù)統(tǒng)計量見表1。由表1可見,F2S和RS兩個群體體質(zhì)量性狀的變異幅度最大, 分別為46.90%和53.67%, 各形態(tài)性狀的變異幅度相對較小, 分別在17.70%～23.08%和19.43%～29.19%。

表1 各形態(tài)性狀的表型參數(shù)Tab. 1 The apparent parameters of the morphormetric traits

2.2 各性狀間的相關(guān)系數(shù)

經(jīng)SPSS13.0軟件相關(guān)分析, 所測的三疣梭子蟹F2S和RS兩個群體各性狀的表型相關(guān)均表現(xiàn)為極顯著(P＜0.01)正相關(guān)(表 2), 且各性狀間的相關(guān)性都很高, 相關(guān)系數(shù)均大于 0.89, 表明對所選指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析具有重要的實際意義, 這10個形態(tài)性狀的變化會引起體質(zhì)量的變化。

2.3 形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的作用分析

表2 各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Tab. 2 The phynotype correlations coefficients among the traits

通徑系數(shù)反映自變量對依變量的直接影響, 經(jīng)SPSS13.0軟件分析, 得到三疣梭子蟹各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù), F2S和RS兩個群體的分析結(jié)果分別見表3和表示4。由表3可見, 通過顯著性檢驗,頭胸甲寬對 F2S群體體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01), Ⅰ步足長和兩側(cè)額齒間距對體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到了顯著水平(P＜0.05)。直接作用最大的為頭胸甲寬, 其次為Ⅰ步足長、游泳足長, 兩側(cè)額齒間距對體質(zhì)量的影響為負(fù)。由表4可見, 兩側(cè)額齒間距對 RS群體體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01), 頭胸甲寬、Ⅱ步足長、下額齒間距對體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到了顯著水平(P＜0.05)。與F2S群表現(xiàn)不同的是, Ⅱ步足長對RS群體體質(zhì)量的直接作用最大, 其次是頭胸甲寬、下額齒間距, 但兩側(cè)額齒間距對體質(zhì)量的影響與F2S群體相似, 也為負(fù)。

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng), 可將各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)剖分為各性狀的直接作用(即通徑系數(shù)Pi)和各性狀通過其他性狀的間接作用兩部分。從表3中可以看到, F2S群體中, 除了頭胸甲寬對體質(zhì)量的直接作用大于間接作用外, 其余的各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用均大于直接作用。由表 4可見, RS群體中, 除了Ⅱ步足長和下額齒間距兩個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用大于間接作用外, 其余的剛好相反。說明兩個群體影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀已經(jīng)存在一定的差異, 因此研究形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響, 對選育和實際生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

表3 F2S群體形態(tài)性狀對質(zhì)量的影響Tab. 3 The effects of morphormetric traits on body weight of F2S

表4 RS群體形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響Tab. 4 The effects of morphormetric traits on body weight of RS

2.4 各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定程度

根據(jù)單個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)公式di=pi2及兩個性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)公式dij=2rij pi pj, 計算出各形態(tài)性狀及形態(tài)性狀間協(xié)同對體質(zhì)量的決定系數(shù),表中對角線上的數(shù)據(jù)為單個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù),對角線以上的數(shù)據(jù)為兩兩性狀共同對體質(zhì)量的決定系數(shù), F2S和RS兩個群體的計算結(jié)果分別見表5和表6。在F2S群體中, 10個單獨性狀的決定系數(shù)和45個兩兩性狀共同的決定系數(shù)總和為∑d=0.958, 它與R2的數(shù)值相等;在RS群體中, ∑d=0.864, 也與R2的數(shù)值相等, 表明本研究所列的形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀。通過分析得到, 各單個形態(tài)性狀對F2S群體體質(zhì)量的決定程度大小依次為: 頭胸甲寬＞Ⅰ步足長＞游泳足長=兩側(cè)額齒間距＞Ⅱ步足長＞螯足長, 而中額齒間距、下額齒間距、頭胸甲長及Ⅲ步足長4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定作用很小; 共同決定系數(shù)中, 頭胸甲寬與Ⅰ步足長、頭胸甲寬與Ⅱ步足長、頭胸甲寬與游泳足長、Ⅰ步足長與Ⅱ步足長及Ⅰ步足長與游泳足長對體質(zhì)量的共同決定程度相對較大, 均達(dá)到了18.6%以上, 而螯足長與Ⅰ步足長、頭胸甲寬與兩側(cè)額齒間距和Ⅰ步足長與兩側(cè)額齒間距對體質(zhì)量的共同決定作用表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)。各單個形態(tài)性狀對RS群體體質(zhì)量的決定程度最大的為Ⅱ步足長, 其次為頭胸甲寬和下額齒間距, 與F2S群表現(xiàn)有差異。

表5 各形態(tài)性狀對F2S群體體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab. 5 The determinat cofficients of the morphormetric traits on the weight of F2S

表6 各形態(tài)性狀對RS群體體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab. 6 The determinat cofficients of the morphormetric traits on the weight of RS

2.5 多元回歸方程的建立

根據(jù)測定資料用軟件 SPSS13.0對三疣梭子蟹F2S和RS兩個群體進(jìn)行多元回歸分析, 分別得到兩個群體各形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù), 結(jié)果見表7。在群體F2S中通過對10個形態(tài)性狀的顯著程度檢驗, 得到頭胸甲寬、Ⅰ步足長、游泳足長和兩側(cè)額齒間距4個形態(tài)性狀對 F2S群體體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著的程度, 其余6個形態(tài)性狀對F2S群體體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)影響不顯著。對10個形態(tài)性狀進(jìn)行逐步多元回歸分析(Stepwise), 剔除 6個偏回歸系數(shù)不顯著的自變量, 建立以頭胸甲寬X1、Ⅰ步足長X4、游泳足長X7和兩側(cè)額齒間距X9估計三疣梭子蟹F2S群體體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程:

根據(jù)同樣方法獲得RS群體的10個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)及顯著性, 建立了以頭胸甲寬X1、Ⅰ步足長X4、兩側(cè)額齒間距X9和下顎齒間距X10估計RS群體體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程:

在F2S群體中, 經(jīng)多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗和各個偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗表明, 回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 4個形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。經(jīng)回歸預(yù)測, 兩個群體估計值和實際測量值差異均不顯著(P＞0.05), 說明兩組多元回歸方程分別適用于對F2S和RS群體的體質(zhì)量估測, 可以簡便可靠地應(yīng)用于實際生產(chǎn)中。保留的 4個單獨性狀的決定系數(shù)和 6個兩兩性狀共同的決定系數(shù)總和為∑d=0.898。

表7 偏回歸系數(shù)檢驗Tab. 7 Partial coefficients test

表8 多元回歸方程的方差分析表Tab. 8 Analysis of variance of multiple regression equation

3 討論

三疣梭子蟹乳化病是近年來在梭子蟹養(yǎng)殖過程中危害較大的主要病害之一。該病發(fā)病范圍廣、感染傳播快、死亡率達(dá)30%～90%, 因此培育生長速度快、抗病抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良新品種是三疣梭子蟹的育種目標(biāo)。在三疣梭子蟹選育過程中, 由于其體質(zhì)量數(shù)據(jù)受到環(huán)境因素、生長時間的影響往往不易得到, 而形態(tài)指標(biāo)卻更容易準(zhǔn)確度量, 可直觀簡易獲得。開展三疣梭子蟹選育工作時需要可靠的性狀指標(biāo), 應(yīng)以少數(shù)的形態(tài)指標(biāo)作為代表指標(biāo)。選擇簡便、準(zhǔn)確、相關(guān)性強(qiáng)的性狀指標(biāo)判斷標(biāo)準(zhǔn), 才能方便地應(yīng)用于育種生產(chǎn)實踐中[17]。因此利用相關(guān)分析、通徑分析,確立形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系, 弄清形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接影響大小, 從而通過測量形態(tài)性狀達(dá)到選種目的, 具有非常重要的現(xiàn)實意義。目前,劉磊[12]、高保全[18]等已對三疣梭子蟹的形態(tài)性狀關(guān)系進(jìn)行了一些研究。本課題在選育抗病能力強(qiáng)的品系過程中, 隨時測量梭子蟹 F2S群體生長過程中的各種形態(tài)指標(biāo)并對這些性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析, 同時與普通養(yǎng)殖群體RS進(jìn)行對照, 了解重要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響及兩個群體間的差異, 可以減少選育過程中出現(xiàn)的性狀退化、個體變小、生長緩慢等現(xiàn)象。

3.1 相關(guān)分析和通徑的特點及聯(lián)系

通徑分析可將自變量和因變量之間的相關(guān)系數(shù)剖分為自變量(形態(tài)性狀)對因變量(目標(biāo)性狀)的直接作用和間接作用。本研究將體質(zhì)量、頭胸甲寬、頭胸甲長、螯足長、Ⅰ步足長、Ⅱ步足長、Ⅲ步足長、游泳足長、中額齒間距、兩側(cè)額齒間距、下額齒間距等11個三疣梭子蟹的生長性狀指標(biāo)定為測度指標(biāo),經(jīng)相關(guān)分析得到處于生長階段(7～9月)的F2S和RS兩個群體11個性狀指標(biāo)間表型相關(guān)均達(dá)到顯著水平,僅根據(jù)這一結(jié)果來確定影響體質(zhì)量的優(yōu)勢形態(tài)性狀是很困難的, 但不同性狀間的關(guān)系確保了進(jìn)一步統(tǒng)計分析具有實際意義。生長性狀除通過直接作用引起目標(biāo)性狀變化之外, 還可以通過其他性狀間接影響引起目標(biāo)性狀的變化, 通徑分析克服了相關(guān)分析的不足, 能夠真實反映各自變量和依變量的關(guān)系。本研究中, 兩個群體的各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)雖均達(dá)到極顯著的水平, 但通徑分析結(jié)果表明,各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接影響差異明顯。其中, 兩個群體中的頭胸甲長對體質(zhì)量的直接影響不僅為負(fù)向作用, 而且都很小, 分別為 0.015和 0.15, 但它通過頭胸甲寬對體質(zhì)量產(chǎn)生的間接作用較大, 抵消了負(fù)向作用, 結(jié)果表現(xiàn)為與體質(zhì)量正向相關(guān)。由此可見,直接通過各性狀間的相關(guān)關(guān)系無法正確判斷各形態(tài)性狀自變量對體質(zhì)量的影響大小, 而通過通徑分析可將相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和間接作用, 從而進(jìn)一步找到影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

3.2 影響F2S群體體質(zhì)量的重點性狀的確定

通徑分析中, 通徑系數(shù)表示自變量對依變量的直接影響大小, 通徑系數(shù)隨所選擇的自變量的個數(shù)和特點的不同而不同, 不同的自變量及自變量的個數(shù)多少都將反應(yīng)出不同的通徑系數(shù)。性狀被考慮得越多, 得到的分析結(jié)果將越準(zhǔn)確, 但測量操作、統(tǒng)計分析也將越復(fù)雜, 而且不能突出特點[17-20]。通徑系數(shù)是回歸方程標(biāo)準(zhǔn)化變量的偏回歸系數(shù), 因此逐步回歸獲得的最優(yōu)回歸方程自變量與通徑分析保留的自變量一致。

在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上, 進(jìn)行通徑系數(shù)分析和決定系數(shù)分析時, 只有當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對依變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d(在數(shù)值上R2=∑d)大于或等于0.85(即85%)時,才表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到。本研究中, 所測的F2S和RS兩個群體的10個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)總和∑d分別為0.958和0.864, 說明這些形態(tài)性狀已包含影響體質(zhì)量的主要性狀。在F2S群體中, 通過逐步多元線性回歸分析, 建立的4個形態(tài)性狀的∑d=0.898＞0.85, 說明所保留的這4個形態(tài)性狀是影響F2S群體體質(zhì)量的重點性狀, 其他未測的性狀及剔除的性狀對體質(zhì)量的影響相對較小, 進(jìn)一步說明通徑系數(shù)分析結(jié)果能夠反映形態(tài)性狀與體質(zhì)量的真實關(guān)系。而RS群體中影響體質(zhì)量的主要性狀也為4個, 但與F2S群體存在差異, 同時也存在相同的重點形態(tài)性狀, 這與高保全等研究的三疣梭子蟹4個不同地理野生群影響體質(zhì)量的主要性狀為頭胸甲寬、頭胸甲長、體高、第1側(cè)齒間距、第2側(cè)齒間距和大螯不動指也存在差異。這些差異導(dǎo)致的原因可能是本研究所選擇的個體正處于生長階段(7～9月),在形態(tài)性狀上會發(fā)生很大的變化, 在各期蛻皮階段也可能存在很大差異, 而高保全研究的為同一批次的樣本, 且也采自不同地理群體。何毛賢等[21]對馬氏珠母貝不同生長時期的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行了一年多的跟蹤測量, 通過多元回歸分析的方法, 表明不同生長時期間影響其體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀存在差異。李建立等[22]對兩種不同日齡的扇貝進(jìn)行分析, 表明不同日齡的扇貝影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀也存在差異。劉磊等[12]也對不同日齡的三疣梭子蟹進(jìn)行研究,說明不同家系在同一生長階段的同一性狀差異較大,因此, 除了頭胸甲寬、Ⅰ步足長、游泳足長和兩側(cè)額齒間距等性狀可以在后續(xù)本課題的抗病家系選育中作為選育測量指標(biāo)外, 在后續(xù)工作中對本課題選育的抗病家系可進(jìn)一步探討不同生長階段對體質(zhì)量影響的重點性狀, 以期篩選更有效的選育測量指標(biāo)。

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