吳陽清，周曉慧，王永亮，戴 斌，王 韡，陸小平

(蘇州大學(xué) 金螳螂建筑與城市環(huán)境學(xué)院，江蘇 蘇州 215123)

近年來，受全球氣候異常，溫室效應(yīng)加劇，干旱缺水已成為全球重視的問題之一。我國水資源雖然豐富，但分布嚴(yán)重不均，北方缺水，南方則季節(jié)性干旱。植物新陳代謝的大多數(shù)生化反應(yīng)都是在細(xì)胞質(zhì)的水相中進(jìn)行的，而干旱脅迫則影響細(xì)胞水相環(huán)境。對于園林植物來講，干旱直接影響其觀賞效果，降低景觀應(yīng)用的價(jià)值。勛章菊(Gazania rigens L.)，別名:非洲太陽菊，菊科，勛章菊屬，多年生草本花卉，性喜溫暖、光照充足的環(huán)境，花單頭，長花梗，白天在陽光下開放，晚上閉合[1]。勛章菊具有四季常綠、三季現(xiàn)花及抗性強(qiáng)的特性。既可觀葉也可觀花，既能地栽也可盆栽的新優(yōu)地被植物[2]。本試驗(yàn)以“星白”勛章菊為研究對象，研究了干旱脅迫下“星白”勛章菊的若干生理變化，為“星白”勛章菊在蘇州地區(qū)的景觀應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)材料“星白”勛章菊由日本引進(jìn)。材料在蘇州白塘生態(tài)植物園扦插繁殖，成苗后移于直徑為20 cm有瓦缽花盆內(nèi)，每缽種3株，并統(tǒng)一肥水管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在蘇州大學(xué)獨(dú)墅湖校區(qū)進(jìn)行，干旱脅迫從2011年5月20日開始，試驗(yàn)設(shè)計(jì)分別以下10個(gè)處理，1，4，7，10，13，16 d 不澆水和7，10，13，16 d 復(fù)水 24 h。每個(gè)處理設(shè) 3 次重復(fù)，所有試驗(yàn)和處理都是在露天，雨天短時(shí)間用薄膜復(fù)蓋，雨后及時(shí)揭去。以試驗(yàn)開始的當(dāng)日(1 d)為對照。采樣時(shí)取的第2－3位葉片。取下葉片用蒸餾水沖洗待用。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 電導(dǎo)率的測定 參考徐傳保等[3]方法并稍作改動。

1.3.2 脯氨酸含量測定游離脯氨酸(Pro)含量的測定 脯氨酸的測定采用磺基水楊酸法[4]。用721型分光光度計(jì)于520 nm波長下，測定OD值。

1.3.3 丙二醛(MDA)含量測定 測定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[5]。

1.3.4 葉綠素(Chl.)含量的測定 葉綠素(Chl.)含量的測定采用丙酮乙醇混合液法[6]。用7230 G可見分光光度測定其在652 nm下的光密度。按丙酮法的公式計(jì)算葉綠素含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS軟件處理數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，采用Excel進(jìn)行平均值的計(jì)算及作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 干旱脅迫下勛章菊葉片中脯氨酸(Pro)含量的變化

脯氨酸作為細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)植物受干旱脅迫時(shí)，脯氨酸(Pro)有對原生質(zhì)起保護(hù)和保水作用。由圖1可以看出，對照組“星白”勛章菊的脯氨酸(Pro)含量較低，干旱脅迫條件下脯氨酸(Pro)含量增加較快，“星白”勛章菊葉片里的脯氨酸(Pro)含量在干旱脅迫處理1 d和4 d時(shí)，脯氨酸(Pro)含量增幅很小，但到第16天時(shí)大幅度顯著增加，達(dá)到最大值，同時(shí)在干旱13 d處理組復(fù)水24 h后脯氨酸(Pro)含量明顯減少，干旱 7，10，16 d處理組復(fù)水24 h后脯氨酸(Pro)含量也減少但不顯著。可以認(rèn)為，脯氨酸(Pro)的積累可能是勛章菊在干旱脅迫下作出生理響應(yīng)的重要指標(biāo)之一，一般來說干旱脅迫中抗旱性強(qiáng)的品種脯氨酸(Pro)含量的增加幅度要高于抗旱性弱的品種。

圖1 干旱脅迫對脯氨酸(Pro)含量的影響Fig.1 Effects of drought stress on content of Proline

2.2 干旱脅迫下勛章菊葉片丙二醛(MDA)含量的變化

植物在干旱脅迫下會發(fā)生原生質(zhì)膜的過氧化現(xiàn)象產(chǎn)生MDA，其含量的高低可以反映膜質(zhì)過氧化作用的程度[7－8]。植物MDA含量增幅越大，抗旱性越弱;增幅越小，抗性越強(qiáng)[9]?！靶前住眲渍戮杖~片內(nèi)的MDA含量在1～13 d的時(shí)間內(nèi)，其含量明顯升高，到第7天 MDA含量為0.660 mmol/L，比對照的增加了133.21%，而復(fù)水24 h后MDA含量緩慢下降;第10天出現(xiàn)了相似的狀況，;第13天比對照增加了336.04%，復(fù)水24 hMDA含量顯著下降到與干旱處理4 d基本持平的水平(圖2)。這一期間MDA含量的增加平穩(wěn)，說明勛章菊具有一定的抗旱性，這與脯氨酸(Pro)的變化趨勢相同;到第16天含量降低，植株地上部分已干旱死亡，復(fù)水前后變化不明顯。造成上面的結(jié)果可能是由于植株在干旱脅迫時(shí)，產(chǎn)生了大量的 MDA，增加了MDA含量，但又由于葉片具有如POD，SOD等保護(hù)酶類的作用下活性增強(qiáng)，有效地降低了MDA的含量，使得葉片的MDA含量在1～10 d內(nèi)增加不明顯，隨著干旱脅迫程度的加劇，植株體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活性被減弱，導(dǎo)致 MDA在干旱13 d后含量達(dá)到最高。但復(fù)水24 h后MDA的含量恢復(fù)到對照水平，由此可見，環(huán)境條件對“星白”勛章菊葉片中MDA含量有顯著的影響。

圖2 干旱脅迫對MDA含量的變化Fig.2 Effects of drought stress on content of MDA

圖3 干旱脅迫對相對電導(dǎo)率的影響Fig.3 Effect of drought stress on relative electricity conductivity

2.3 干旱脅迫對勛章菊葉片相對電導(dǎo)率的影響

植物細(xì)胞在干旱脅迫下脫水，透性增大。由圖3可知，“星白”勛章菊葉片相對電導(dǎo)率逐漸上升，即隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，“星白”葉片細(xì)胞膜相對透性明顯升高，在干旱脅迫第7天，“星白”勛章菊相對細(xì)胞膜透性為15.71%，干旱脅迫第10天時(shí)，細(xì)胞膜相對透性提高到29.95%，復(fù)水24 h后為28.54%;到脅迫處理第13天細(xì)胞膜相對透性達(dá)到56.78%，復(fù)水24 h后降低為32.11%;處理16 d組復(fù)水前后無明顯變化，結(jié)合表觀可以看出植物已死亡。用SPSS軟件相關(guān)性分析對勛章菊葉片脯氨酸、丙二醛含量與相對電導(dǎo)率做相關(guān)性分析，結(jié)果表明，葉片細(xì)胞膜相對透性與脯氨酸呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.970，0.823，相關(guān)系數(shù)介于 0.8 ～1.0 都屬于高度相關(guān)。

2.4 干旱脅迫下葉綠素(Chl.)含量的變化

葉綠素包括葉綠素a和葉綠素b，是光合作用中最主要的色素，其含量高低可以作為植物同化物質(zhì)的能力指標(biāo)之一。在植物體內(nèi)葉綠體色素與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起，但干旱脅迫會使葉綠素不穩(wěn)定[10]。由表1可知，干旱脅迫過程中，處理第4天葉綠素a、b及總量增多，處理第7天開始緩慢下降，呈先上升在緩慢下降的趨勢。干旱脅迫的第13天“星白”葉片的中葉綠素a、b及總量都有所下降分別比對照下降了 0.192，0.058，0.250 mg/g，復(fù)水后仍比對照下降了 0.076，0.052，0.128 mg/g，說明重度干旱對葉綠素自我修復(fù)能力造成了傷害。

2.5 干旱脅迫下勛章菊“星白”各生理指標(biāo)的相關(guān)性

勛章菊“星白”在干旱脅迫過程中表2，干旱處理天數(shù)與相對電導(dǎo)率和脯氨酸在P＜0.01水平上呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛在P＜0.05水平上呈顯著正相關(guān);相對電導(dǎo)率與脯氨酸呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛呈顯著正相關(guān);葉綠素a與葉綠素b呈極顯著正相關(guān)。脯氨酸、相對電導(dǎo)率、丙二醛與葉綠素a在P＜0.05水平上呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論

植株葉片葉綠素含量、細(xì)胞膜透性、游離脯氨酸含量和MDA含量均能反映植物生理生化信息，因此，本試驗(yàn)分析了勛章菊在干旱脅迫下的4個(gè)生理指標(biāo)的變化。

(1)干旱脅迫對“星白”勛章菊葉片中脯氨酸(Pro)含量的影響。本試驗(yàn)的結(jié)果表明“星白”勛章菊葉片中Pro的積累和變化對干旱較為敏感，經(jīng)SPSS軟件分析得出“星白”勛章菊干旱處理天數(shù)和脯氨酸的含量呈極顯著正相關(guān)，因此，脯氨酸可以作為測定“星白”勛章菊抗旱性的一個(gè)生理指標(biāo)。

表1 干旱脅迫對勛章菊葉片光合色素含量的影響Tab.1 Effect of drought stress on the content of photosynthetic pigment

表2 各生理指標(biāo)的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis of physiological characteristic

(2)干旱脅迫對“星白”勛章菊葉片電導(dǎo)率及丙二醛(MDA)含量的影響。研究結(jié)果顯示，“星白”勛章菊的細(xì)胞膜透性在脅迫第10天才開始出現(xiàn)一定程度的損傷，而第7天開始到第13天丙二醛的含量已經(jīng)不斷積累，通過SPSS軟件相關(guān)性分析得出“星白”勛章菊葉片的相對電導(dǎo)率提高與丙二醛顯著正相關(guān)。

(3)干旱脅迫對“星白”勛章菊葉片中葉綠素含量的影響。在本實(shí)驗(yàn)中，“星白”葉片中光合色素的含量緩慢下降，干旱脅迫第7天、第10天復(fù)水后較復(fù)水前葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量均顯著上升，而第13天后葉綠素含量已相差不大。此外，同一處理組的材料在復(fù)水后葉片葉綠素含量較復(fù)水前略有上升，說明勛章菊葉片的葉綠素也具有一定的自我恢復(fù)能力。

觀賞性是研究抗旱性的重要因素，從試驗(yàn)的結(jié)果來看干旱脅迫7 d時(shí)勛章菊的葉片開始萎蔫但是花朵依然很鮮艷。因此對于“星白”勛章菊來說能夠耐受7 d以上不澆水，這為“星白”勛章菊的低碳綠化提供了科學(xué)依據(jù)。

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