房鋒,張朝賢,黃紅娟,李燕,陳景超,楊龍,魏守輝*
(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所 農(nóng)業(yè)部作物有害生物綜合治理重點實驗室,北京100193;2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所,山東 濟南250100;3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高新技術(shù)研究中心,山東 濟南250100)
節(jié)節(jié)麥(Aegilops tauschii)主要分布于地中海氣候的非洲北部、歐洲南部及包括外高加索在內(nèi)的亞洲西南部[1]。在我國,節(jié)節(jié)麥首先在黃河中部地區(qū)和新疆伊犁河兩岸發(fā)現(xiàn)分布,是一種進境危險性雜草[2,3]。隨種子自由貿(mào)易、引種、調(diào)種和大型聯(lián)合收割機的跨區(qū)作業(yè),以及麥田除草劑的使用導(dǎo)致雜草群落演替,節(jié)節(jié)麥在我國冬小麥(Triticum aestivum)種植區(qū)成為危害最重的惡性雜草之一[4]。近年來節(jié)節(jié)麥在河北、河南北部、山西西南部、陜西關(guān)中平原以及山東部分地區(qū)的麥田發(fā)生嚴重,發(fā)生面積正在迅速擴大,給我國小麥生產(chǎn)帶來嚴重危害,造成巨大經(jīng)濟損失。因此,開展對節(jié)節(jié)麥在全球及我國的適生性研究是十分有必要的。
隨著氣候變化對全球生態(tài)影響的不斷加劇,人們愈發(fā)關(guān)注氣候變化。而全球變暖作為氣候變化問題的代表,尤為受到關(guān)注[5]。2007年11月17日,在西班牙通過的政府間氣候變化專門委員會(IPCC)《第四次評估報告》(AR4)分析表明,最近100年(1906-2005年)的溫度線性趨勢上升了0.74℃(0.56~0.92℃),這一趨勢高于《第三次評估報告》(AR3)給出的0.6℃(0.4~0.8℃)。據(jù)預(yù)測,到2100年全球溫度比1990年上升1.4~5.8℃,是20世紀上升值的2~10倍,我國氣候到2050年平均上升2.2℃,降水也將隨之變化[6]。
氣候是決定物種地理分布范圍的最主要因素[7],氣候變暖可能造成物種分布范圍的擴大(如生物入侵)、轉(zhuǎn)移和縮?。ㄈ缥锓N滅絕)。同時對農(nóng)作物需水量也有著不同的影響,近年來的觀察也表明了這一趨勢[8-11]。在氣候變化的動態(tài)環(huán)境影響下對生物分布區(qū)域進行預(yù)測是我們所面臨的一個挑戰(zhàn)[12]。
最大熵模型(maximum entropy model,MaxEnt)主要通過物種已知分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)找出物種概率分布的最大熵,從而對物種的分布進行估計和預(yù)測[13]。對其預(yù)測結(jié)果進行AUC(areas under curve)分析后顯示,其結(jié)果要優(yōu)于同類預(yù)測模型如GARP、CLIMEX和BIOCLIM,特別是在物種分布數(shù)據(jù)不全的情況下,MaxEnt仍然能得到較為滿意的結(jié)果[14]。因此,本研究利用MaxEnt軟件對目前和未來2050年氣候變暖情況下節(jié)節(jié)麥在全球及中國的潛在分布進行了預(yù)測,為明確該雜草在全球及中國的潛在分布區(qū)域及其變化趨勢,進一步控制其擴散蔓延提供重要依據(jù)。
MaxEnt軟件在 MAXENT主頁(http://www.cs.princeton.edu/~schapire/MaxEnt/)下載,版本為3.3.1版。GIS軟件采用ArcGIS9.3,由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所提供。
環(huán)境變量:環(huán)境數(shù)據(jù)采用 WORLDCLIM(http://www.worldclim.org/)下載的當(dāng)前(1950-2000年監(jiān)測數(shù)據(jù))以及2050年3種溫室氣體排放情景下氣候變暖的19個生物氣候變量(表1),數(shù)據(jù)空間分辨率為5min。
表1 Bioclim 19項數(shù)據(jù)描述列表Table 1 Content information of 19Bioclim data
地圖資料:從 DIVA-GIS網(wǎng)站(http://www.diva-gis.org/)國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖,作為中國分析的底圖。
節(jié)節(jié)麥分布數(shù)據(jù)的獲取主要通過檢索GBIF(全球生物多樣性資訊機構(gòu))網(wǎng)站(http://www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/)、中國物種信息系統(tǒng)(http://www.chinabiodiversity.com/)、教學(xué)標本標準化整理整合與資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)、查閱國內(nèi)公開發(fā)表的論文以及本實驗室近幾年的調(diào)查數(shù)據(jù)。根據(jù)MaxEnt軟件要求,將收集到的節(jié)節(jié)麥144個實際分布點按物種名、分布點經(jīng)度和緯度順序生成后綴為.csv格式的文件。
將節(jié)節(jié)麥分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入MaxEnt的“Samples”和“Enviromental layers”,隨機選取25%的分布點作為測試集(test data),剩余的作為訓(xùn)練集(training data)。MaxEnt通過節(jié)節(jié)麥實際分布點的環(huán)境變量建立預(yù)測模型,再根據(jù)模型計算出節(jié)節(jié)麥在全球其他地方的適生指數(shù)。生成格式為ASCII柵格圖層的分析結(jié)果,將結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 9.3后分別與世界行政區(qū)劃圖和1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖疊加,得到節(jié)節(jié)麥在全球和中國的預(yù)測分布圖。根據(jù)適生指數(shù)大小,將風(fēng)險等級(risk level,RI)劃分為4級[15-18],分別為高風(fēng)險區(qū)(RI>25.00)、中風(fēng)險區(qū)(5.00<RI≤25.00)、低風(fēng)險區(qū)(0.01<RI≤5.00)和非適生區(qū)(0.00≤RI≤0.01),使預(yù)測結(jié)果分級顯示。
根據(jù)目前節(jié)節(jié)麥在全球的分布數(shù)據(jù),利用MaxEnt軟件,獲得節(jié)節(jié)麥在全球的適生性分布結(jié)果見圖1。全球節(jié)節(jié)麥分布的高風(fēng)險地區(qū)主要包括西亞、中東、地中海沿岸的歐洲東南部和非洲北部、中國的黃河流域以及美國中西部零星地區(qū)。中風(fēng)險區(qū)主要是高度風(fēng)險區(qū)向周邊地區(qū)的延伸,包括美國中西部地區(qū)、歐洲中南部和中國的長江中下游地區(qū)。
圖1 節(jié)節(jié)麥在全球的適生區(qū)預(yù)測Fig.1 Potential distribution of Tausch’s goatgrass in the world
圖2 節(jié)節(jié)麥在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.2 Potential distribution of Tausch’s goatgrass in China
利用ArcGIS將MaxEnt運行的結(jié)果和中國省級行政分區(qū)圖疊加,得到節(jié)節(jié)麥在中國的適生性分布結(jié)果見圖2。根據(jù)目前節(jié)節(jié)麥的分布及氣象條件,節(jié)節(jié)麥在我國高風(fēng)險潛在分布區(qū)主要在冬小麥主產(chǎn)區(qū)的河南大部分地區(qū)、河北中南部延伸至天津和北京、山東、山西西南部、陜西關(guān)中平原、寧夏中南部、甘肅東南部、湖北北部,以及江蘇和安徽北部、新疆伊犁河流域。中風(fēng)險區(qū)分布范圍進一步擴大,主要分布于上海、江蘇、安徽、湖北、貴州、重慶等省、市的大部分地區(qū),遼寧西南部和遼寧半島,四川東部,江西、內(nèi)蒙古、甘肅、青海、新疆和西藏等省、自治區(qū)的部分地區(qū)。上述結(jié)果表明,節(jié)節(jié)麥的適生范圍非常大,幾乎涵蓋所有冬小麥種植區(qū)和部分春小麥種植區(qū)。
圖3 A1b能源利用模式下2050年節(jié)節(jié)麥適生區(qū)預(yù)測Fig.3 Potential distribution of Tausch’s goatgrass under A1bin 2050
圖4 A2a能源利用模式下2050年節(jié)節(jié)麥適生區(qū)預(yù)測Fig.4 Potential distribution of Tausch’s goatgrass under A2ain 2050
根據(jù)IPCC AR4,溫室氣體在A1b(各種能源之間的平衡)、A2a(較高能源需求)和B2a(較低能源需求)3種排放情景下,2050年節(jié)節(jié)麥在全球的預(yù)測結(jié)果如圖3~圖5,和當(dāng)前氣候條件預(yù)測結(jié)果相比較,節(jié)節(jié)麥適生范圍有一定變化。在溫室氣體A1b排放情景下,節(jié)節(jié)麥在2050年的預(yù)測分布結(jié)果顯示高風(fēng)險區(qū)有增加趨勢;中風(fēng)險區(qū)也有擴大趨勢,尤其是美國,由中西部往東部蔓延明顯。溫室氣體在A2a和B2a排放情景下,節(jié)節(jié)麥在2050年的預(yù)測分布結(jié)果則有縮減趨勢,但高風(fēng)險區(qū)變化不大。
圖5 B2a能源利用模式下2050年節(jié)節(jié)麥適生區(qū)預(yù)測Fig.5 Potential distribution of Tausch’s goatgrass under B2ain 2050
圖6 A1b能源利用模式下2050年節(jié)節(jié)麥在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.6 Potential distribution of Tausch’s goatgrass in China under A1bin 2050
2050年節(jié)節(jié)麥在中國的預(yù)測結(jié)果和全球預(yù)測趨勢一致,如圖6~圖8,和當(dāng)前氣候條件預(yù)測結(jié)果相比較,溫室氣體在A1b排放情景下,節(jié)節(jié)麥在2050年的預(yù)測分布結(jié)果顯示高風(fēng)險區(qū)有增加趨勢,特別是江蘇省北部和山西省南部部分地區(qū);中度風(fēng)險區(qū)也有所變化,在浙江省、湖南省和內(nèi)蒙古自治區(qū)有擴大趨勢。溫室氣體在A2a和B2a排放情景下,節(jié)節(jié)麥在2050年的預(yù)測分布結(jié)果表明中度風(fēng)險區(qū)則有減小趨勢,但高風(fēng)險區(qū)變化不大,主要分布在黃河流域和河北省等地區(qū)。
圖7 A2a能源利用模式下2050年節(jié)節(jié)麥在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.7 Potential distribution of Tausch’s goatgrass in China under A2ain 2050
圖8 B2a能源利用模式下2050年節(jié)節(jié)麥在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.8 Potential distribution of Tausch’s goatgrass in China under B2ain 2050
近年來,受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)分析方法在物種潛在分布預(yù)測模型評價中應(yīng)用越來越廣泛[19-21]。ROC曲線下的面積為AUC值,AUC值因不受閾值影響,是目前最常用的模型評價指標之一。一般認為AUC值0.5~0.7時診斷價值較低,0.7~0.9時診斷價值中等,大于0.9時診斷價值較高[11]。本研究所得的AUC值為0.958(圖9),在2050年3種排放情景預(yù)測中,AUC值分別為0.953,0.937和0.956,比隨機分布模型的AUC值(約為0.5)大,說明預(yù)測結(jié)果具有較高的可信度。
圖9 ROC曲線及AUC值Fig.9 ROC curve and AUC value
小麥是我國主要的糧食作物,在國家糧食安全、國民經(jīng)濟和人民生活中起重要作用。2000年以前,我國關(guān)于節(jié)節(jié)麥作為麥田雜草的報道很少,主要是有關(guān)節(jié)節(jié)麥作為種質(zhì)資源在小麥育種方面的應(yīng)用報道,2000年以后關(guān)于節(jié)節(jié)麥為麥田雜草的報道則越來越多。近十多年來,節(jié)節(jié)麥在我國冬小麥種植區(qū)逐漸成為危害最重的惡性雜草之一,發(fā)生面積達33萬hm2,且正在迅速蔓延,有泛濫成災(zāi)之勢。給我國小麥生產(chǎn)帶來嚴重危害,造成巨大經(jīng)濟損失,也給國家糧食安全帶來威脅[4]。段美生等[22]2005年報道在河北省南部一般造成冬小麥減產(chǎn)10%~25%。
全球氣候變化已經(jīng)給人類社會和自然界的各個方面帶來了巨大的影響。據(jù)IPCC AR4報告,氣候是決定大范圍內(nèi)物種地理分布的主要因素[7,8],隨著全球氣候變暖,很多物種有向高緯度地區(qū)擴散的趨勢[11]。近年來一些研究表明全球氣溫升高會擴大入侵物種的潛在適生區(qū),增大其原有分布區(qū)豐度,如Morrison等[23]預(yù)測紅火蟻(Solenopsisinvicta)在美國40~50年后的適生區(qū)域?qū)⒈痊F(xiàn)有區(qū)域擴大5%,到21世紀末,這個數(shù)字則會大于21%。因此,在進行入侵物種的適生區(qū)預(yù)測時應(yīng)考慮未來氣溫升高對入侵物種潛在分布區(qū)的影響[24]。
根據(jù)IPCC AR4,排放情景特別報告(special report on emission scenarios,SRES)[6]的幾種情景近年來已被運用到氣候變化對物種分布的影響,如Skov和Svenning[25]采用Bl和A2兩種排放情景研究了氣候變化對歐洲26種森林草本植物分布區(qū)的影響;Tuck等[26]采用AlFl、B1、A2和B2四種情景研究了氣候變化條件下歐洲能源作物的適生分布區(qū)差異。鐘艮平[27]采用AlFl、B1、A2和B2四種情景研究了銀膠菊(Partheniumhysterophorus)在中國的適生區(qū)擴展趨勢。岳茂峰等[28]采用A1b、B2a和A2a情景研究了五爪金龍(Ipomoeacairica)在中國的適生區(qū)變化。
本研究利用MaxEnt模型對節(jié)節(jié)麥在全球及我國的適生區(qū)進行了預(yù)測,并選擇了SRES中3種溫室氣體排放情景A1b、A2a和B2a對節(jié)節(jié)麥2050年在全球和中國的可能適生區(qū)域進行了預(yù)測。研究結(jié)果表明節(jié)節(jié)麥主要潛在分布區(qū)集中在北緯30°~45°的冬小麥主產(chǎn)區(qū)。根據(jù)已有報道和本實驗室人員的調(diào)查,我國節(jié)節(jié)麥主要分布在河北中南部、河南北部部分地區(qū)、山西臨汾和運城、陜西關(guān)中部分地區(qū)和山東部分地區(qū),尚未在全國小麥種植區(qū)全面爆發(fā)。
鑒于節(jié)節(jié)麥在中國部分地區(qū)對小麥造成的嚴重損失以及快速蔓延的態(tài)勢,從2007年起本實驗室人員多次赴北京、河北、河南、山東、山西、陜西、江蘇、安徽等省、市麥田進行調(diào)查,開展了對節(jié)節(jié)麥生物生態(tài)學(xué)以及發(fā)生規(guī)律等方面的研究,建立了有針對性的防控技術(shù)體系。各級政府、農(nóng)機部門和有關(guān)人員應(yīng)高度重視節(jié)節(jié)麥的防控,要切實采取有效措施,阻斷其傳播擴散途徑,遏制其發(fā)生危害,以確保我國糧食安全和農(nóng)民增收。
[1] 孔令讓,董玉琛.粗山羊草(Aegilops tauschii)遺傳多樣性的研究進展[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1999,30(4):464-470.
[2] Yen C,Yang J L,Liu X D,et al.The Distribution of Aegilops tauschii Coss.in China and with Reference to the Origin of the Chinese Common Wheat[C].Proceedings of the 6th International Wheat Genetic Symposium,1983:58-88.
[3] 中國農(nóng)業(yè)有害生物信息系統(tǒng)[DB/OL].http://www.agripests.cn/index.asp.
[4] 張朝賢,李香菊,黃紅娟,等.警惕麥田惡性雜草節(jié)節(jié)麥蔓延危害[J].植物保護學(xué)報,2007,34(1):103-106.
[5] 任繼周,梁天剛,林慧龍,等.草地對全球氣候變化的響應(yīng)及其碳匯趨勢研究[J].草業(yè)學(xué)報,2011,20(2):1-22.
[6] IPCC-Work Group I.Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change Technical Summary[R/OL].Http://www.ipcc.ch/,2007.
[7] Sutherst R W.Climate change and invasive species-a conceptual framework[A].In:Mooney H A,Hobbs R J.Invasive Species in a Changing World[M].Washington,DC.:Island Press,2000.
[8] Pearson R G,Dawson T P.Predicting the impacts of climate change on the distribution of species:are bioclimate envelope models useful?[J].Global Ecology and Biogeography,2003,12:361-371.
[9] 王鶴齡,??×x,王潤元,等.氣候變化對河西走廊綠洲灌區(qū)主要作物需水量的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2011,20(5):245-251.
[10] 李飛,趙軍,趙傳燕,等.中國西北干旱區(qū)潛在植被模擬與動態(tài)變化分析[J].草業(yè)學(xué)報,2011,20(4):42-50.
[11] Walther G R,Post E,Convey P,et al.Ecological responses to recent climate change[J].Nature,2002,416:389-395.
[12] Newman J A.Using the output from global circulation models to predict changes in the distribution and abundance of cereal aphids in Canada:a mechanistic modeling approach[J].Global Change Biology,2006,12:1634-1642.
[13] Phillips S J,Anderson R P,Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions[J].Ecological Modelling,2006,190:231-259.
[14] 王運生,謝丙炎,萬方浩,等.ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應(yīng)用[J].生物多樣性,2007,15(4):365-372.
[15] 王運生.生態(tài)位模型在外來入侵物種風(fēng)險評估中的應(yīng)用研究[D].長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.
[16] 趙文娟.玉米霜霉病在中國的適生性分析[D].合肥:安徽農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.
[17] 曹學(xué)仁,陳林,周益林,等.基于MaxEnt的麥瘟病在全球及中國的潛在分布區(qū)預(yù)測[J].植物保護,2011,37(3):80-83.
[18] 常志隆,周益林,趙遵田,等.基于MaxEnt模型的小麥印度腥黑穗病在中國的適生性分析[J].植物保護,2010,36(3):110-112.
[19] Brotons L,Thuiller W,Araujo M B,et al.Presence-absence versus presence-only modelling methods for predicting bird habitat suitability[J].Ecography,2004,27(4):437-448.
[20] Elith J,Graham H C,Anderson R P,et al.Novel methods improve prediction of species’distributions from occurrence data[J].Ecography,2006,29(2):129-151.
[21] McPherson J M,Jetz W,Rogers D J.The effects of species’range sizes on the accuracy of distribution models:ecological phenomenon or statistical artifact?[J].Journal of Applied Ecology,2004,41(5):811-823.
[22] 段美生,楊寬林,李香菊,等.河北省南部小麥田節(jié)節(jié)麥發(fā)生特點及綜合防除措施研究[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,9(1):72-74.
[23] Morrison L W,Korzukhin M D,Porter S D.Predicted range expansion of the invasive fire ant,Solenopsis invicta,in the eastern United States based on the VEMAP global warming scenario[J].Diversity and Distributions,2005,11:199-204.
[24] Kriticos D J,Sutherst R W,Brown J R,et al.Climate change and biotic invasions:a case history of tropical woody vine[J].Biological Invasions,2003,5:147-165.
[25] Skov F,Svenning J C.Potential impact of climatic change on the distribution of forest herbs in Europe[J].Ecography,2004,27:366-380.
[26] Tuck G,Glendining M J,Smith P,et al.The potential distribution of bioenergy crops in Europe under present and future climate[J].Biomass and Bioenergy,2006,30:183-197.
[27] 鐘艮平.幾種外來入侵雜草在我國的潛在分布預(yù)測[D].重慶:西南大學(xué),2008.
[28] 岳茂峰,馮莉,田興山,等.基于MaxEnt的五爪金龍在中國的適生分布區(qū)預(yù)測[A].農(nóng)田雜草與防控[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2011:99-103.