蒲正宇，史軍義，姚俊，楊玲，周德群＊

（1.昆明理工大學環(huán)境科學與工程學院，云南 昆明650093；2.中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所蝴蝶研究與發(fā)展中心，云南 昆明650224）

蝴蝶隸屬于昆蟲綱（Insecta）鱗翅目（Lepidoptera）錘角亞目（Rhopalocera），是一類具有較高生態(tài)、經(jīng)濟以及美學價值的昆蟲。由于蝴蝶具有多方面較高的價值，蝶類多樣性研究已經(jīng)成為昆蟲學研究的熱點之一。目前，國內(nèi)關(guān)于蝶類的研究主要集中在蝴蝶生物學特性、蝶類本底資源調(diào)查、蝶類的保護與防治等方面［1－4］。群落生態(tài)學的一個主要目的是了解物理學和生物學因子對物種分布和豐富度的影響程度，探尋生物群落與環(huán)境相互作用關(guān)系［5］。對于蝶類群落而言，某個地區(qū)的蝶類群落結(jié)構(gòu)除受歷史因素、生境類型與植被豐富度等影響外［6，7］，與季節(jié)性變化隨之而來的氣候變化也是影響蝴蝶種類和數(shù)量分布的一個重要因素。

國內(nèi)關(guān)于蝶類群落結(jié)構(gòu)與季節(jié)性的關(guān)系研究起步較晚，開始于20世紀90年代。1993年至1998年期間有學者對海南瓊山地區(qū)的鳳蝶種類、數(shù)量季節(jié)性變化進行了調(diào)查，研究表明植被類型與季節(jié)性變化是決定該地區(qū)蝴蝶種類組成與分布的關(guān)建因素［8］；在1994年至2000年期間，研究調(diào)查了國家級旅游風景區(qū)南京鐘山紫金山地區(qū)蝴蝶種類、分布及季節(jié)性變化，研究表明在低山丘陵地區(qū)植被類型及季節(jié)性變化是決定該地區(qū)蝴蝶種類組成與分布的關(guān)鍵因素［9］；2004年4月至2005年5月，對廣東南嶺國家級自然保護區(qū)蝶類進行了種類、數(shù)量調(diào)查統(tǒng)計，分析了該地區(qū)蝶類資源的季節(jié)性變化，研究表明蝴蝶及活動情況隨著不同季節(jié)的變化、植被類型及植物生長情況的變化是決定蝴蝶種類組成和分布的主要因素［10］；2006年4月至2007年10月，有學者對陜西佛坪國家級自然保護區(qū)蝶類進行了種類、數(shù)量調(diào)查和統(tǒng)計，分析了該地區(qū)蝶類資源的季節(jié)性變化，研究表明季節(jié)的變化、植被類型及植物生長情況的變化是決定蝴蝶種類組成和分布的主要因素［11］。

這些關(guān)于蝶類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性研究表明季節(jié)性變化是蝶類分布主要影響因子，但是這些研究主要是為了蝶類資源本底值調(diào)查而進行蝶類季節(jié)性變化簡述分析，而對于蝶類多樣性隨季節(jié)性變化的消長規(guī)律、分布特點還沒有學者對其做過系統(tǒng)性的研究分析，這些研究也沒涉及云南地區(qū)，該地區(qū)氣候具有鮮明的特點，對蝶類的影響與其他地區(qū)存在著較大差異。為揭示昆明地區(qū)蝶類群落的季節(jié)性變化規(guī)律、不同蝶種活動時間范圍以及部分蝴蝶的每年發(fā)生的世代數(shù)，筆者于2010年10月至2011年9月對昆明金殿國家森林公園不同季節(jié)蝶類分布特點作了調(diào)查研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

金殿國家森林公園位于昆明市區(qū)東北郊，總面積1 883.8hm2，屬亞熱帶低緯度高原山地季風氣候，年均氣溫14.5℃，年均降水量1 035.3mm，年蒸發(fā)量1 870.6mm，全年日照平均2 448.7h［12］。園內(nèi)植被類型屬亞熱帶常綠闊葉林，森林覆蓋率達90%，共有野生植物923種，分屬163科［13］。園內(nèi)蝶類資源也很豐富，蝴蝶群落具有較高的多樣性和穩(wěn)定性。本研究選擇金殿國家森林公園黃龍箐作為調(diào)查區(qū)域，地處北緯25°05.66′～25°11.309′，東經(jīng)102°48.054′～102°49.633′，海拔1 990～2 282m［14］。曾對公園內(nèi)蝴蝶寄主與蜜源植物進行調(diào)查，結(jié)果顯示公園內(nèi)蝶類寄主和蜜源植物都很豐富。

1.2 調(diào)查方法

1）采樣時間與方法：于2010年10月至2011年9月，每月選擇晴朗天氣采樣3次，每次分別在每月的上、中、下旬，具體為蝶類活動頻繁的10：00－16：00進行采樣。每次4人進入森林公園內(nèi)采樣，并將采集的標本裝入三角袋，標明采集日期、海拔等信息。

2）分類鑒定與統(tǒng)計：每次采集的標本于次日整理展翅，做成針插標本；待標本定型后，統(tǒng)計標本所記錄信息，并依據(jù)相關(guān)文獻進行標本鑒定分類［15，16］。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1）不同季節(jié)蝶類種數(shù)（個體數(shù)）占總蝶類種數(shù)（個體數(shù)）的百分數(shù)，百分數(shù)Pi＝（Ni／S）×100%。式中，Ni為第i季節(jié)的物種數(shù)（個體數(shù)），S為總的物種數(shù)（個體數(shù)）。

3）優(yōu)勢度系數(shù)，優(yōu)勢度指數(shù)采用Berger－Parker指數(shù)，N＝Nmax／NT，式中，Nmax為優(yōu)勢種的個體數(shù)量，NT為該季節(jié)全部物種的種群數(shù)量。每個季節(jié)采集蝴蝶個體數(shù)量大于10只時，該蝶種為優(yōu)勢種。

4）均勻度，采用Pielou公式計算，J＝H’／lnS’，式中，H’為多樣性指數(shù)，S’為該季節(jié)的總物種數(shù)。

5）不同季節(jié)蝶類相似性系數(shù)，采用Jaccard的相似性系數(shù)公式：I＝D／（B＋C－D）。式中，B、C分別為2種季節(jié)中的物種數(shù)，D為2種季節(jié)中共有的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard的相似性系數(shù)原理，當I為0.00～0.25時，為極不相似；I為0.25～0.50時，為中等不相似；I為0.50～0.75時，為中等強度相似；I為0.75～1.00時，為極為相似［17，18］。

2 結(jié)果與分析

2.1 各季節(jié)蝶類分布成因分析

在2010年10月至2011年9月，共采集蝶類標本972只，隸屬9科49屬69種。其中鳳蝶科4屬11種、粉蝶科9屬15種、蛺蝶科11屬12種、斑蝶科4屬6種、灰蝶科10屬10種、眼蝶科3屬6種、珍蝶科1屬1種、蜆蝶科1屬2種、弄蝶科6屬6種。為了進一步分析公園蝶類多樣性，根據(jù)昆明市的氣候和物候特點，將氣溫最高的6－8月作為夏季、氣溫最低的12－2月作為冬季，而3－5月則作為春季、9－11月為秋季。根據(jù)不同蝶種對群落的貢獻差別，將它們分為優(yōu)勢種、常見種和罕見種，每季蝶種采集數(shù)量大于10只為優(yōu)勢種，每季采集量為6～10只為常見種，每季采集量為1～5只為罕見種。每個季節(jié)具體分布的蝶類科屬種類，以及每種蝶種在不同季節(jié)具體分布的個體數(shù)量和多度見表1。每科蝶類在不同季節(jié)具體分布的種數(shù)、個體數(shù)量見表2。不同季節(jié)的蝶類科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、個體數(shù)以及蝶類多樣性指數(shù)見表3。

各個季節(jié)蝶類屬數(shù)、種數(shù)、個體數(shù)量以及多樣性指數(shù)均為：夏季＞春季＞秋季＞冬季。其中夏季蝶類種類數(shù)量和個體數(shù)量都是最多，這與夏季適宜的氣候條件和豐富的植被條件有著密切關(guān)系。昆明地區(qū)夏季氣溫較高但無極端酷暑天氣、光照時間較長，為成蝶的活動及交配繁殖、卵的孵化、幼蟲生長、蛹的羽化等提供了良好的氣候條件。另外，昆明地區(qū)降水量主要集中在夏季，使土壤含水量增加，而根系主要分布層內(nèi)的含水量與地上生物量顯著相關(guān)，使得蝶類寄主植物生物量增加較多，為蝴蝶幼蟲取食生長提供食物［19］。許多植物的花期都集中在夏季盛開，有利于蝴蝶成蟲訪花采蜜；而進入秋季，分布的蝴蝶種類與數(shù)量都減少較多，這主要是由秋季氣候變化引起的。秋季氣溫逐漸下降、降水量減少，從而影響蝴蝶生長取食、飛舞等活動，而且蝴蝶寄主植物和蜜源植物生長開花等都受到了不利影響；冬季蝶類種類和數(shù)量最少，主要是因為冬季氣溫較低天氣較冷，蝴蝶生長緩慢，其飛舞、訪花等活動也受到限制。但由于金殿國家森林公園地處滇中，受寒流影響較小，冬季并無嚴寒，所以整個冬季仍采集蝴蝶標本24種96只；分布在春季的蝴蝶種類和個體數(shù)量僅次于夏季。進入春天，氣候回暖，蝴蝶寄主植物復蘇生長，很多蜜源植物也進入花期，使得蝴蝶生長加快，蝶類活動增加。另外，公園內(nèi)各季節(jié)蝶類在科階元上分布較均勻（表3），除夏季能采集到珍蝶科的苧麻珍蝶共9科蝶類標本外，其余3個季節(jié)都只能采集到8科蝶類標本。

表1 不同季節(jié)蝶類種類、數(shù)量及多度Table 1 Species，numbers and abundance of the butterflies in seasons

續(xù)表1 Continued

2.2 每個季節(jié)蝶類群落組成與分析

春季蝶類生物多樣性較豐富（表1，表2），主要代表蝶種有：柑橘鳳蝶（Papilioxuthus）、橙黃豆粉蝶（Colias fieldii）、亮灰蝶（Lampidesboeticus）、無尾蜆蝶（Dodonadurga）等。該季每科蝶類種數(shù)大小順序為：粉蝶科＞灰蝶科＞鳳蝶科＝蛺蝶科＞弄蝶科＞眼蝶科＞蜆蝶科＝斑蝶科，每科的蝶類個體數(shù)量大小順序為：粉蝶科＞灰蝶科＞鳳蝶科＝眼蝶科＞蛺蝶科＞蜆蝶科＞弄蝶科＞斑蝶科。春季蝶類中有12種優(yōu)勢種、5種常見種和22種罕見種，分別占春季總蝶類數(shù)的30.77%，12.82%，56.41%。另外，在全年中只分布于春季的特有種數(shù)量為6種，占該全年蝶類種數(shù)的8.70%。

表2 每個季節(jié)不同科蝶類種數(shù)與個體數(shù)量Table 2 The butterflies’species and numbers in different seasons

在全年中夏季蝶類多樣性最豐富，主要代表種有：菜粉蝶（P.rapae）、黑紋粉蝶（P.melete）、西番翠鳳蝶（P.syfanius）、毛眼灰蝶（Z.otis）、卓矍眼蝶（Y.zodia）、無尾蜆蝶（D.durga）、腌翅弄蝶（A.jama）等。該季節(jié)每科蝶類種數(shù)大小順序為：粉蝶科＞鳳蝶科＞蛺蝶科＞灰蝶科＞眼蝶科＞弄蝶科＞斑蝶科＞蜆蝶科＞珍蝶科，每科蝶類個體數(shù)量大小順序為：粉蝶科＞灰蝶科＞鳳蝶科＞弄蝶科＞眼蝶科＞蜆蝶科＞蛺蝶科＞斑蝶科＞珍蝶科。該季節(jié)中有12種優(yōu)勢種、7種常見種以及33種罕見種，分別占夏季總蝶類數(shù)量的23.08%，13.46%，63.36%。只分布于該季的特有種有16種，占該全年蝶類總種數(shù)的23.19%。

秋季也具有豐富的蝶類多樣性，主要代表種有：寬邊黃粉蝶（E.hecabe）、大絹斑蝶（P.sita）、尖角黃粉蝶（E.laeta）、大紫琉璃灰蝶（C.oreas）等。該季每科蝶類種數(shù)大小順序為：粉蝶科＞灰蝶科＞蛺蝶科＞斑蝶科＞弄蝶科＝眼蝶科＝鳳蝶科＞蜆蝶科，每科蝶類個體數(shù)量大小順序為：粉蝶科＞灰蝶科＞斑蝶科＞蛺蝶科＞蜆蝶科＞眼蝶科＝弄蝶科＝鳳蝶科。該季節(jié)蝶類共有8種優(yōu)勢種、4種常見種、20種罕見種，分別占該季蝶類總種數(shù)的25.00%，12.50%，62.50%。只分布于該季節(jié)的特有種有6種，占全年總蝶類種數(shù)的8.70%。

冬季蝶類生物多樣性較貧乏，主要代表種有：柑橘鳳蝶（P.xuthus）、橙黃豆粉蝶（C.fieldii）、尖角黃粉蝶（E.laeta）等。該季每科蝶類種數(shù)大小順序為：粉蝶科＝灰蝶科＞蛺蝶科＞斑蝶科＞鳳蝶科＝眼蝶科＝蜆蝶科＝弄蝶科，每科蝶類個體數(shù)量大小順序為：粉蝶科＞灰蝶科＞鳳蝶科＞蛺蝶科＞斑蝶科＝弄蝶科＞眼蝶科＝蜆蝶科。該季節(jié)蝶類共有3種優(yōu)勢種、21種罕見種，分別占該季蝶類總種數(shù)的12.50%，87.50%，該季無常見種。只分布于該季節(jié)的特有種只有1種，占全年總蝶類種數(shù)的1.45%。

由以上分析可以看出，每個季節(jié)中蝶類罕見種所占比例較大，都在50%以上；另外，在4個季節(jié)中粉蝶科蝴蝶的種類和個體數(shù)量分布都是最多的，這主要是因為在森林公園內(nèi)分布著較多野生或者附近農(nóng)村中栽種的豆科植物與十字花科植物，它們其中很多即是粉蝶科蝴蝶的寄主植物，又是它們的蜜源植物［20］。

2.3 不同季節(jié)蝶類均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)比較分析

均勻度指數(shù)是實際多樣性與理論上最大的多樣性的比值，它的大小衡量了各種個體數(shù)的差異程度，均勻度越高則蝶類多樣性越穩(wěn)定。各季節(jié)均勻度指數(shù)大小為（表3）：夏＞春＞秋＞冬，表明夏季均勻度指數(shù)最高，蝶類多樣性最穩(wěn)定。公園內(nèi)四季蝶類的均勻度指數(shù)均大于0.800 0，表明整個公園蝶類多樣性四季都比較穩(wěn)定，這與公園內(nèi)豐富的植被條件相關(guān)。各季節(jié)優(yōu)勢度指數(shù)為：春＞秋＞夏＞冬。表明春季優(yōu)勢種所占數(shù)量比例最多，主要是因為公園內(nèi)優(yōu)勢種蝴蝶寄主植物豐富，這些蝶類個體數(shù)量較多，種群優(yōu)勢度明顯。

表3 不同季節(jié)蝶類群落多樣性指標Table 3 Some indexes of butterfly communities of different seasons

2.4 不同季節(jié)蝶類相似性分析

金殿國家森林公園各季節(jié)相似性系數(shù)計算結(jié)果顯示（表4），秋季和冬季蝶類相似性系數(shù)最高為0.513 5，根據(jù)Jaccard的相似性系數(shù)原理，這2個季節(jié)蝶類群落為中等強度相似。這主要是因為這2季節(jié)氣候條件接近，有著類似的植被，因此它們的蝶類多樣性相似性較高；而夏季和冬季的溫度、光照、降水等氣候條件相差最大，這就導致了它們的蝶類相似性系數(shù)最低，為0.327 6，這兩季節(jié)蝶類群落結(jié)構(gòu)為中等不相似；而其他各種季節(jié)之間的相似性系數(shù)都在0.25～0.50，說明這些季節(jié)之間蝶類群落結(jié)構(gòu)都為中等不相似。

表4 不同生季節(jié)蝶類相似性系數(shù)Table 4 The similarity coefficient of butterfly species in four seasons

2.5 不同蝶類季節(jié)性分布與世代數(shù)分析

只分布于1個季節(jié)的蝶類有29種（表1），占總蝶類種數(shù)的42.03%；分布于2個季節(jié)的蝶類種數(shù)為16種，占總蝶類種數(shù)的23.19%；3個季節(jié)都有分布的蝴蝶種類為11種，占總種數(shù)的15.94%；4個季度都有分布的蝶類種數(shù)為13種，占總蝶類數(shù)量的18.84%。分布于2個及以上季節(jié)的蝴蝶共40種，占總數(shù)的57.97%，其中雖然婀灰蝶（A.orbitula）分布春、冬2個季節(jié)，但只在冬季末期春季初期能夠采集到標本，其分布時間較短，一年只發(fā)生1代，而其余39種蝶類分布時間范圍較廣，一年發(fā)生2代或2代以上。而以下蝶種：橙黃豆粉蝶（C.fieldii）、斑緣豆粉蝶（C.erate）、尖角黃粉蝶（E.laeta）、檗黃粉蝶（E.blanda）、菜粉蝶（P.rapae）、東方菜粉蝶（P.canidia）、大紫琉璃灰蝶（C.oreas）、美男彩灰蝶（H.androcles）、酢漿灰蝶（P.maha）、亮灰蝶（L.boeticus）、毛眼灰蝶（Z.otis）、卓矍眼蝶（Y.zodia）、腌翅弄蝶（A.jama）等，4季均能發(fā)現(xiàn)成蟲，一年發(fā)生多代，具有多化性。只分布于一個季節(jié)的蝶類有29種，但由于部分蝴蝶為罕見種，捕捉時存在偶然因數(shù)，分析它們的世代數(shù)存在偏差，而常見種和優(yōu)勢種則能避免這個因素。西藏赭弄蝶（O.thibetana）、二尾蛺蝶（P.narcaea）、嵌帶弄蝶（L.proxima）、云粉蝶（P.daplidice）、完善絹粉蝶（A.agathon）等，只分布在1個季節(jié)，并且都為優(yōu)勢種或常見種，它們在昆明的氣候條件下一年只發(fā)生1代。

3 結(jié)論與保護建議

經(jīng)過對金殿國家森林公園不同季節(jié)蝶類多樣性的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，金殿國家森林公園蝶類生物多樣性夏季最豐富，春季次之，秋季稍低于春季，而冬季最低；每個季節(jié)蝶類群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，并且不同季節(jié)蝶類群落結(jié)構(gòu)差異性較大，除了秋季和冬季蝶類多樣性為中等強度相似外，其他季節(jié)之間相似性系數(shù)都較低，都為中等不相似。這表明隨季節(jié)變化的氣候條件是影響蝶類分布的重要因素。除氣候條件外，其他小環(huán)境因子如地形、微氣候等，可能通過影響小尺度上的植被結(jié)構(gòu)與物種組成從而間接影響蝶類分布［21］。

研究結(jié)果表明在森林公園內(nèi)采集到69種蝴蝶，其中至少有39種一年發(fā)生2代或2代以上，占總蝶類種數(shù)的56.52%，但李朝暉等［9］研究南京紫金山地區(qū)蝶類表明，該地區(qū)蝶類多為一年1代，部分種類可發(fā)生2代或2代以上，這主要原因是兩地氣候的差異。

有學者曾于2006年3月至2007年5月在公園內(nèi)采集苧麻珍蝶（A.issoria）26只［14］，但此次采集到的苧麻珍蝶標本數(shù)量極少，屬罕見種。通過觀察分析，原因之一是苧麻珍蝶的寄主植物減少。應加強對蝴蝶生境的保護，保持物種的最佳途徑就是保持它們的生境［22］；據(jù)觀察分布于森林公園內(nèi)黑荊樹林的蝴蝶種類和數(shù)量都很少，黑荊樹是外來物種，林冠層郁閉度較高，林下本地物種較少，可對其進行改造，豐富本地物種，增加蝴蝶種類和數(shù)量；另外，夏季蝶類種類最豐富、個體數(shù)量最多、群落結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定，應在夏季對蝶類重點保護。保護措施應該因地制宜，控制公園內(nèi)車輛進出、限制放牧數(shù)量、控制周圍農(nóng)村農(nóng)業(yè)過程中農(nóng)藥的使用；各個季節(jié)蝶類罕見種所占比例較大，由于其數(shù)量極少，群落結(jié)構(gòu)較脆弱易受影響，應該加強公園環(huán)境的監(jiān)測與保護，并且有針對性地栽種蝶類寄主和蜜源植物，防止它們受到威脅。

調(diào)查顯示公園內(nèi)粉蝶科蝴蝶種類數(shù)量較多，而其中很多蝴蝶幼蟲取食豆科和十字花科的農(nóng)作物，應防止這些蝶類泛濫，進而對農(nóng)作物生產(chǎn)造成危害。

該研究說明不同季節(jié)對蝶類群落結(jié)構(gòu)有重要影響，找出了昆明地區(qū)蝶類多樣性隨季節(jié)的變化規(guī)律，對部分蝴蝶的世代數(shù)做了分析，調(diào)查研究結(jié)果對金殿國家森林公園的蝶類資源保護與可持續(xù)利用有重要參考價值。

致謝：在此次標本采集整理過程中，得到昆明理工大學姜永利、楊志、王鵬華以及云南中林生物資源科技有限公司董亮才、楊植梅、楊洋等無私的幫助，謹致謝忱！

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