鄧鈺，柳小妮，閆瑞瑞，王旭，楊桂霞，任正超，辛?xí)云剑?/p>

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所草地科學(xué)研究室 呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，北京100081）

作為國際地圈生物圈計(jì)劃（IGBP）中碳循環(huán)研究的重要組成部分之一，研究草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機(jī)制，估算草地生態(tài)系統(tǒng)碳貯量以及系統(tǒng)分析草地植被在全球變化中的貢獻(xiàn)和生態(tài)價(jià)值將具有重要意義［1］。土壤呼吸作用是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支中最大的通量之一，是全球碳循環(huán)的重要組成部分［2］。目前中國草地碳儲(chǔ)量已經(jīng)受到了全球氣候變化的嚴(yán)重影響以及人為干擾［3］；其中Ojima等［4］研究表明，放牧作為影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量變化的重要因素之一，大大減少了碳素由植物凋落物向土壤中的輸入，使草地固碳能力降低，草地中的碳將大量喪失。呼倫貝爾羊草（Leymus chinensis）草甸草原是我國北方草原重要的組成部分之一，其獨(dú)特的地理位置［5］以及羊草的高飼用價(jià)值，成為中國北方重要的畜牧業(yè)基地和生態(tài)屏障。由于人們對草地的開發(fā)利用（放牧、農(nóng)墾等）強(qiáng)度不斷加大，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)不斷惡化；草地的退化影響土壤呼吸［6］；放牧家畜對植物的采食所引起枯落物及地下營養(yǎng)物質(zhì)的降低，對土壤的踐踏所引起的土壤地表的緊實(shí)和裸露，以及糞便對土壤養(yǎng)分的添加等影響；進(jìn)而影響草原土壤呼吸［7］。因此，進(jìn)行不同放牧強(qiáng)度下草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸及其影響因子研究已成眾多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)［6－19］。

目前放牧對草地土壤呼吸的影響主要有以下3種結(jié)論：放牧可降低土壤呼吸作用［9，15］；放牧可促進(jìn)土壤呼吸作用［16，17］；放牧后，土壤呼吸作用沒有顯著差異［11，18，19］；以及不同的放牧方式對土壤呼吸影響較小，而圍封和自由放牧對土壤呼吸較明顯［20］。上述研究的區(qū)域大多位于北美草原、錫林格勒草原、松嫩平原羊草草原、青藏高原、高寒草甸及黃土高原，試驗(yàn)主要在圍封和過度放牧2種環(huán)境條件下進(jìn)行。呼倫貝爾草原的土壤呼吸研究已有報(bào)道，試驗(yàn)是在人工草地和翻耕后的天然草原上進(jìn)行［21，22］。然而，在該區(qū)域針對不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸的研究至今尚未報(bào)道。

研究以呼倫貝爾草甸草原為試驗(yàn)區(qū)，通過對不同放牧強(qiáng)度（R0到R5，以肉牛作為唯一畜種）處理下天然草地土壤呼吸變化及其與影響因子之間關(guān)系進(jìn)行野外實(shí)測，揭示不同放牧強(qiáng)度對草地土壤呼吸的影響以及土壤微環(huán)境、生物量和凋落物的變化規(guī)律，及其內(nèi)在相互關(guān)系。不同放牧強(qiáng)度對環(huán)境因子和生物因子影響效應(yīng)以及土壤呼吸速率分析與比較，尋找較合適的放牧強(qiáng)度以降低放牧對土壤呼吸的不利影響，從而對放牧生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)的模擬以及模型的構(gòu)建提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；根據(jù)不同放牧強(qiáng)度下草地土壤呼吸在生長季的變異情況，分析出草地放牧生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，為合理制定放牧管理方式提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2010年6－9月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站進(jìn)行。研究區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市謝爾塔拉牧場場部東3km，屬于大興安嶺西麓丘陵向蒙古高原的過渡區(qū)，地理位置為49°32′～49°34′N，119°94′～119°96′E，海拔670～677m。研究區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候，年均溫－6.56～4.95℃，＞10℃年積溫1 484.2～2 777.8℃，無霜期95～110d，年平均降水量247.6mm，在5，8月份，降水量較大，蒸發(fā)量1 100～1 630mm。地帶性土壤為黑鈣土或暗栗鈣土。植被類型為羊草＋雜類草，主要物種有羊草、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、日蔭菅（Carex pediformis）、寸草苔（Carex duriuscula）、蓬子菜（Galium verum）、狹葉柴胡（Bupleurum scorzonerifolium）、線葉菊（Filifolium sibiricum）等，伴生種有斜莖黃芪（Astragalus adsurgens）、山野豌豆（Vicia amoena）、草地早熟禾（Poa pratensis）和冷蒿（Artemisia frigida）等。研究區(qū)牧草一般于5月中下旬開始返青，6月下旬至8月下旬為牧草旺盛生長時(shí)期，9月中下旬進(jìn)入枯黃。研究區(qū)內(nèi)采取單一的肉牛，冬春季休牧，夏秋季連續(xù)放牧的放牧方式。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在試驗(yàn)研究區(qū)，對6個(gè)不同的放牧強(qiáng)度（R0、R1、R2、R3、R4和R5）處理下的各試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行研究；每一個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。每一個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為5hm2，總面積為90hm2，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)之間用圍欄和水泥柱分開，小區(qū)形狀均為菱形。其中，放牧試驗(yàn)于2009年6月15日開始，每年進(jìn)行歷時(shí)4個(gè)月（6月初至10月初）的連續(xù)放牧試驗(yàn)。放牧強(qiáng)度（R）設(shè)計(jì)如下：R0：0.00Cow·Au／hm2、R1：0.23Cow·Au／hm2、R2：0.34Cow·Au／hm2、R3：0.46Cow·Au／hm2、R4：0.69Cow·Au／hm2、R5：0.92Cow·Au／hm2，其中，以500kg肉牛為一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)家畜肉牛單位［注：0.46Cow·Au（牛單位）／hm2為研究區(qū)合理載畜率］。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)測定

1）土壤呼吸

采用動(dòng)態(tài)密閉氣室CO2紅外分析（IRGA）法，于2010年6月14日、7月21日、8月7日、8月11日、8月26日、9月5日、9月17日和9月30日上午9：00－11：00使用土壤呼吸測量儀（LI－6400－09），對 R0、R1、R2、R3、R4和R5處理下各試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行土壤呼吸測定；利用LI－6400－09所帶的溫度熱電偶探針，測量0～5cm的土壤溫度。PVC土壤環(huán)提前24h安置，減少土壤擾動(dòng)。測量前，清除環(huán)內(nèi)地上綠色植物體；由于所有放牧試驗(yàn)小區(qū)均為5hm2的菱形，沿著放牧試驗(yàn)小區(qū)的中軸線，在每一個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，每隔50m放置1個(gè)土壤環(huán)，共4個(gè)土壤環(huán)。

2）土壤含水量

采用HYdrosenseTM便攜式土壤水分電導(dǎo)率測試儀對0～5cm土壤含水量進(jìn)行同步測定。

3）地上生物量

每月月底，在各個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，每隔40m設(shè)置1個(gè)1m×1m的描述、測產(chǎn)樣方，重復(fù)5次；采集地上生物量和凋落物；帶回實(shí)驗(yàn)室，放置于鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)，在65℃下進(jìn)行烘干稱重。

4）根系生物量

2010年8月13－14日，在剪去地上生物量的各試驗(yàn)小區(qū)的5個(gè)重復(fù)區(qū)內(nèi)挖取3個(gè)30cm×30cm，0～10cm的土樣，將采集的土樣帶回野外試驗(yàn)站。過1mm的土壤篩，并進(jìn)行沖洗，所獲得的根系在（105℃）恒溫下烘干24h，稱其干重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2007對實(shí)測數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，在數(shù)據(jù)預(yù)處理過程中，首先去掉每種測量指標(biāo)的極端值；計(jì)算出每個(gè)試驗(yàn)區(qū)的平均值；并對所有的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析與作圖。然后運(yùn)用SPSS 17.0軟件對連續(xù)放牧條件下，各個(gè)測試時(shí)間點(diǎn)下，不同放牧強(qiáng)度之間土壤呼吸速率數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和兩兩比較；還對不同放牧強(qiáng)度下的土壤呼吸隨放牧季節(jié)（測試時(shí)間）的變化采用Repeated－measured方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；并對土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤含水量、地上生物量、枯落物和地下生物量之間進(jìn)行偏相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸影響因子的變化

土壤呼吸是一種復(fù)雜的生物過程，主要有三部分組成，分別是根系呼吸、微生物呼吸和土壤中C、N的礦化作用［23］。由于家畜的采食和踐踏，致使群落地上生物量和土壤物理結(jié)構(gòu)（緊實(shí)度、滲透率）發(fā)生改變，進(jìn)而影響土壤呼吸的變化。

2.1.1 土壤溫度、大氣溫度、土壤含水量和降水量 土壤溫度變化趨勢與當(dāng)?shù)卮髿鉁囟鹊淖兓厔菀恢拢▓D1A，C）；在7月21日最高，在9月30日最低。由方差分析可知，各放牧區(qū)之間的土壤溫度變化各異，但差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下土壤溫度（A）、土壤水分（B）、大氣溫度與降水量（C）的變化Fig.1 Variation of soil temperature（A），soil moisture（B），air temperature and precipitation（C）under different grazing intensities

土壤含水量和當(dāng)?shù)氐慕邓兓厔菀恢拢▓D1B，C）。其中，其均值變化為：R0（8.11%）＞R1（7.76%）＞R2（7.66%）＞R3（7.26%）＞R4（7.14%）＞R5（6.65%）；不同放牧強(qiáng)度下土壤含水量存在顯著差異（P＝0.044＜0.05），隨著放牧強(qiáng)度的增大，土壤含水量降低。

2.1.2 根系生物量 在生長季的8月，不同放牧強(qiáng)度下0～10cm土層根系生物量變化為：R0（1 249.37g／m2）＞R1（1 125.11g／m2）＞R2（1 076.56g／m2）＞R3（922.07g／m2）＞R4（826.67g／m2）＞R5（776.07g／m2）。方差分析表明，不同放牧強(qiáng)度下的根系生物量達(dá)到極顯著水平（P＝0.000＜0.01）。

2.1.3 地上生物量和枯落物 除7月和R1的地上生物量略高于R0之外，其余研究日期內(nèi)的地上生物量和枯落物均隨著放牧強(qiáng)度增大而下降（圖2A，B）。地上生物量與枯落物的季節(jié)變化存在差異；放牧強(qiáng)度差異越大，其變化也越顯著。其中地上生物量在6月總量最高，而9月的最低；枯落物總量在7月達(dá)到最大，6月最低。同時(shí)在整個(gè)生長季，不同放牧強(qiáng)度下的地上生物現(xiàn)存量變化為：R0（326.32g／m2）＞R1（268.33g／m2）＞R2（219.97 g／m2）＞R3（196.08g／m2）＞R4（151.20g／m2）＞R5（96.38g／m2）；而枯落物變化為：R0（31.49g／m2）＞R1（26.90g／m2）＞R2（22.22g／m2）＞R3（20.20g／m2）＞R4（15.94g／m2）＞R5（10.06g／m2）。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下地上生物量（A）和枯落物（B）的變化Fig.2 Variation of above ground biomass（A）and litter accumulation（B）under different grazing intensities

2.2 不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸速率的變化

不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸速率（SRR）的變化見圖3。整個(gè)試驗(yàn)期，其動(dòng)態(tài)變化呈現(xiàn)雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在7月21日和8月26日。

土壤呼吸速率均值變化為：R1（4.59μmol CO2／m2·s）＞R0（4.54μmol CO2／m2·s）＞R2（4.19μmol CO2／m2·s）＞R3（4.12μmol CO2／m2·s）＞R4（3.90μmol CO2／m2·s）＞R5（3.32μmol CO2／m2·s）。

對所有測試時(shí)間條件下，6個(gè)不同放牧強(qiáng)度處理試驗(yàn)區(qū)內(nèi)SRR均值進(jìn)行兩兩比較，結(jié)果顯示，R0與R1（P＞0.05）之間差異不顯著；說明R1放牧強(qiáng)度對土壤呼吸的影響不大。R0與R1，R2與R3，R3與R4之間的土壤呼吸速率差異均不顯著（P＞0.05）；其余各放牧強(qiáng)度處理之間，兩兩比較均存在顯著差異。對于每一個(gè)測試時(shí)間條件，6個(gè)放牧強(qiáng)度處理的SRR兩兩比較結(jié)果表明，除了9月30日外，其余所有測試日，R0或R1以及R4和R5與其余各放牧強(qiáng)度相比，均存在顯著性差異（P＜0.05）。表明了放牧強(qiáng)度差距越大，差異越明顯（圖1）。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸速率動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic variation of soil respiration under different grazing intensities

2.3 土壤呼吸速率與影響因子間的關(guān)系

放牧后，土壤呼吸的影響因子發(fā)生了變化（圖1，2），進(jìn)而影響土壤呼吸作用。因此為了更好的了解土壤呼吸和影響因子之間關(guān)系，對其進(jìn)行了重復(fù)測量方法和偏相關(guān)分析。

2.3.1 放牧強(qiáng)度與放牧季節(jié)（時(shí)間）土壤呼吸的影響 分析不同的放牧強(qiáng)度和放牧季節(jié)（時(shí)間）之間是否存在交互作用，采用重復(fù)測量方法的單變量方差分析。通過多變量檢驗(yàn)：date、date×R的Pillai的跟蹤、Wilks的Lambda、Hotelling的跟蹤、Roy的最大根的P＝0.000＜0.01以及個(gè)體間（between－subject）變異結(jié)果，均說明6個(gè)放牧強(qiáng)度處理下的草地土壤呼吸速率之間有顯著性差異，放牧季節(jié)（8個(gè)測試日）之間對同一放牧強(qiáng)度處理下的土壤呼吸速率也有顯著性差異；通過球形檢驗(yàn)的結(jié)果P＝0.000＜0.01，說明8個(gè)測試日重復(fù)測定的土壤呼吸速率間存在高度的相關(guān)性。采用Greenhouse－Geisser的校正結(jié)果；主體內(nèi)（within－subject）變異部分的結(jié)果顯示，時(shí)間（date）有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.01）；說明土壤呼吸速率有隨著時(shí)間變化的趨勢；且放牧強(qiáng)度（R）和放牧?xí)r間（date）的交互作用也有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.01），說明放牧強(qiáng)度因素的作用隨著時(shí)間的不同而不同；并進(jìn)一步對每一時(shí)間點(diǎn)上6個(gè)放牧強(qiáng)度處理下的SRR之間進(jìn)行兩兩比較（圖3）。

2.3.2 土壤呼吸速率與水熱條件 SRR與降水量（r＝0.419，P＞0.05）和大氣溫度（r＝0.779，P＞0.05）均呈不顯著的正相關(guān)。在R0試驗(yàn)區(qū)，土壤含水量（SWC）與土壤呼吸速率（SRR）的相關(guān)性（r＝0.734，P＜0.05）低于土壤溫度（ST）（r＝0.950，P＜0.01）；而SWC在R4（r＝0.784，P＜0.05）和 R5（r＝0.805，P＜0.05）試驗(yàn)區(qū)的相關(guān)系數(shù)逐漸增大；ST與SRR的相關(guān)系數(shù)在R4（r＝0.913，P＜0.01）和R5（r＝0.891，P＜0.01）逐漸降低。表明在時(shí)間序列上，ST對SRR的影響大于SWC；而在R4和R5放牧強(qiáng)度增大時(shí)，SRR受SWC的影響逐漸增大?？刂茣r(shí)間的偏相關(guān)分析表明，ST與SRR為r＝0.644，P＜0.01以及SWC與SRR為r＝0.605，P＜0.01；說明了ST和SWC均對SRR有顯著影響。

2.3.3 土壤呼吸速率與其他影響因子 對SR與ST、AB、LA、SWC、RB、R各因子之間進(jìn)行偏相關(guān)分析（表1）。在控制測試日期的條件下，不同放牧強(qiáng)度下，SR與ST、AB、LA、SWC、RB呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；SR與R呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；其中，ST、SWC對土壤呼吸速率的影響大于生物因子（生物量等）及放牧強(qiáng)度，表明SR與水熱條件和生物因子之間密切相連；但也受到放牧（R）干擾的顯著影響。

表1 土壤呼吸速率與各影響因子間的相關(guān)性Table 1 Correlation coefficients between soil respiration rate and its affected factors

3 討論

3.1 土壤呼吸速率影響因子對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

放牧強(qiáng)度改變了土壤呼吸的微環(huán)境，其中土壤含水量、根系生物量、地上生物量和枯落物均隨著放牧強(qiáng)度（除R1）的增大而降低，各放牧區(qū)間存在差異；放牧強(qiáng)度差異越大，各影響因子之間差異越顯著；其中R4和R5對各影響因子的驅(qū)動(dòng)最顯著。土壤溫度隨放牧強(qiáng)度的增大，變化趨勢不盡一致，各試驗(yàn)小區(qū)之間無顯著差異（P＞0.05）；這與他人［8，11，13，14，24－29］得出放牧對土壤含水量、地上和地下生物量的影響非常明顯（即土壤含水量、地上生物量和枯落物隨著放牧強(qiáng)度的增大而降低）的研究結(jié)論；以及與Jia等［9］得出“圍封區(qū)的土壤水分顯著高于放牧區(qū)，但是土壤溫度不具有顯著差異”的結(jié)論相吻合。與Milchunas和Laurenroth［30］“地下生物量與放牧沒有統(tǒng)一的規(guī)律”的研究結(jié)果不相同。總之，不同放牧強(qiáng)度下土壤溫度、土壤含水量、根系生物量、地上生物量和枯落物等非生物因素和生物因素均發(fā)生了變化，進(jìn)而影響土壤呼吸作用。

3.2 土壤呼吸速率對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

不同放牧強(qiáng)度處理下的SRR動(dòng)態(tài)變化呈雙峰曲線。然而SRR均值變化為：R1＞R0＞R2＞R3＞R4＞R5，R1和R0對SRR并無不利的影響；除R1外，其余放牧強(qiáng)度下土壤呼吸速率均隨著放牧強(qiáng)度的增大而降低。隨著放牧強(qiáng)度差距增大，土壤呼吸速率差異也越顯著；反之，差異顯著性越小，甚至不顯著；其中R4和R5放牧強(qiáng)度對土壤呼吸速率的放牧效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于R1和R0。

放牧強(qiáng)度對SRR的作用隨著放牧?xí)r間的不同而不同；放牧強(qiáng)度與放牧季節(jié)（時(shí)間）對SRR影響存在互作效應(yīng)；由于SRR受到水熱條件的影響，而水熱變化主要受到季節(jié)、大氣溫度、降水量、干旱及放牧強(qiáng)度的影響。驅(qū)動(dòng)力之一的放牧強(qiáng)度隨著溫度和降水量以及季節(jié)的變化可能會(huì)加強(qiáng)或減弱其對SRR的放牧效應(yīng)。不同放牧強(qiáng)度之間SRR的差異隨時(shí)間的變化而變化。但是每一測試時(shí)間點(diǎn)中，R對SRR均存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。

當(dāng)土壤含水量較高時(shí)，土壤呼吸速率隨溫度的升高而增大；當(dāng)土壤含水量較低時(shí)，土壤呼吸速率不再隨溫度的升高而增大（圖1，2），還可能與牧草的長勢和地表枯落物的累積量，以及土壤的緊實(shí)度及微生物的活性等有關(guān)。對于R1放牧強(qiáng)度對土壤呼吸的影響不大，可能與低強(qiáng)度放牧，家畜的采食會(huì)改變植被冠層的稀密程度；而且家畜的踐踏，對地表枯落物的分解有一定的促進(jìn)作用，進(jìn)而形成對土壤呼吸作用有利的微環(huán)境；R0（封育對照區(qū)）內(nèi)的枯落物一直堆積在地表，抑制了植物根系的通透性、地表溫度較低和土壤濕度較大，可能會(huì)對土壤呼吸作用有影響。體現(xiàn)了放牧對SRR既有正效應(yīng)也有負(fù)效應(yīng)。這與前人［9－19］對放牧脅迫下土壤呼吸速率的研究結(jié)論不同，可能原因?yàn)椋?）地理位置的差異，前人的試驗(yàn)研究區(qū)域分別在北美大草原、科羅拉多矮草草甸草原、錫林浩特典型草原、內(nèi)蒙古短花針茅（Stipa breviflora）干旱荒漠草原以及青藏高原高寒草甸，不同的草原類型決定了不同的植物群落結(jié)構(gòu)，同時(shí)也代表著不同的土壤類型。2）放牧方式存在異同，連續(xù)放牧?xí)ㄆ谝瞥参锏牡厣仙锪?，從而減少輸入地下的碳儲(chǔ)藏物質(zhì)。3）放牧家畜不同，在北美大草原放牧家畜是以牛為主要畜種，在錫林浩特典型草原是以綿羊?yàn)橹?，在青藏高原高寒草甸以綿羊和灘羊?yàn)橹鳌Ｓ捎谂２墒澈脱虿墒撤绞降牟町?，進(jìn)而對根系生物量、地上生物量和枯落物的影響也不同。4）放牧歷史的不同，其中放牧歷史有長達(dá)20多年、有7～8年、也有2～5年不等。因而不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸速率變化以及其影響因子（如根系生物量、地上生物量等）的差異程度也不同。

3.3 土壤呼吸速率與影響因子之間的關(guān)系

在時(shí)間序列上，土壤溫度是土壤呼吸的主要影響因子之一；而R4和R5放牧強(qiáng)度下的土壤含水量與SRR的相關(guān)系數(shù)大于R0。SRR與生物因子（地上、地下生物量和枯落物）呈正相關(guān)，與放牧強(qiáng)度干擾呈負(fù)相關(guān)；同Bremer等［15］認(rèn)為定期移除植物的地上生物量和地表枯落物，會(huì)減緩根際碳的移動(dòng)，進(jìn)而減弱土壤地表的CO2通量的研究結(jié)論一致［18，19］。在連續(xù)放牧方式下，家畜的采食將改變?nèi)郝浣M成和植物冠層結(jié)構(gòu)；生物量的下降也會(huì)降低植物的自養(yǎng)呼吸；然而土壤呼吸中根系呼吸、微生物呼吸以及它們許多組成主要來源活的植株的碳同化和運(yùn)輸。而地表枯落物的變化對于地表微環(huán)境的維持也具有重要作用。土壤呼吸速率與該環(huán)境下的水熱因子呈正相關(guān)，與他人［9－11，14］研究一致。徐海紅等［20］研究還認(rèn)為，在水分充足時(shí)，土壤溫度對SRR的效應(yīng)會(huì)減弱；Collins等［31］研究表明地上生物量的下降以及枯落物的添加和移除也會(huì)影響土壤呼吸對土壤溫度的敏感性，還會(huì)減少土壤中碳輸入量；楊慶朋等［32］卻認(rèn)為土壤呼吸溫度的敏感性具有不確定性的特征；進(jìn)一步闡釋了土壤溫度變化與土壤呼吸速率之間的關(guān)系。因此放牧通過影響以上各因子，進(jìn)而直接或間接地影響土壤呼吸速率。

土壤呼吸是一個(gè)受多因子影響、復(fù)雜的CO2釋放過程，其對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)研究結(jié)論不盡一致。這可能在不同的研究區(qū)域，當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境因子和生物群落結(jié)構(gòu)及人為放牧干擾的程度等（如：放牧歷史、持續(xù)放牧?xí)r間以及放牧的家畜種類等）存在差異，以及與生態(tài)系統(tǒng)本身的自我調(diào)節(jié)功能有關(guān)。

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