祝旭加，孫岳胤

(黑龍江省牡丹江林業(yè)科學研究所，黑龍江 牡丹江157010)

表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)。植物形態(tài)特征的變異有其固有的遺傳基礎(chǔ)，可作為遺傳變異的表征之一。因此對表型性狀進行研究不僅能初步了解種群遺傳變異的大小，而且有助于了解生物對不同環(huán)境的適應(yīng)性。

許多針葉樹種研究者通過分析針葉、球果和種子的表型性狀來探討性狀變異、分化及其與環(huán)境因子的關(guān)系，球果和種子是植物繁殖系統(tǒng)的重要組分，它們常常在不同的選擇壓力下表現(xiàn)出較大的適應(yīng)性，可作為遺傳選擇的重要依據(jù)。

沙松(AbiesholophyllaMaxim)，松科，冷杉屬植物。為我國東北地區(qū)樹種中生長最高大的常綠、珍稀喬木之一，主要分布在以長白山為中心的低海拔地域。它生長迅速，干型通直圓滿，耐陰性強，適于大面積造林，單位面積產(chǎn)量高，抗病蟲害能力強。其纖維長而軟，可機械磨漿，得漿率高，是生產(chǎn)高級紙制品的優(yōu)良原料[1-3]。

開展沙松速生豐產(chǎn)紙漿用材的良種選育，有效緩解由于造紙業(yè)高速發(fā)展帶來的資源壓力，同時可以提高造紙工業(yè)產(chǎn)品的質(zhì)量檔次，減少環(huán)境污染。而球果表型性狀指標的種源地理變異規(guī)律研究則是良種選育的基礎(chǔ)，并對種源及優(yōu)良家系選擇具有指導(dǎo)意義。

1 材料來源及原產(chǎn)地自然條件

本試驗所用材料分別來源于遼寧清源、遼寧恒仁、遼寧寬甸、遼寧鳳城、吉林臨江、吉林露水河、黑龍江林口、黑龍江柴河、黑龍江海林、黑龍江東京城，共10個種源。各種源地氣候資料見表1。

表1 各種源地氣候資料

2 試驗方法

2.1 沙松球果高、徑、質(zhì)量的測定

每個種源隨機選取30個球果，隨即隨機抽取10個球果，用游標卡尺分別測量其高和最寬處直徑，并計算長寬比。用1／1000天平稱其質(zhì)量。各測定量重復(fù)3次，取平均值。

2.2 數(shù)據(jù)處理

將各個種源地的測量數(shù)據(jù)進行分類，所有數(shù)據(jù)的計算均采用SPSS17.0軟件進行統(tǒng)計處理。

3 結(jié)果與分析

不同種源海拔高度及球果形態(tài)指標見表2。

3.1 沙松不同種源球果形態(tài)指標生長差異性分析

沙松不同種源球果形態(tài)指標方差分析結(jié)果見表3。

表3 沙松球果形態(tài)指標方差分析

由表3可以看出，不同種源沙松球果各項形態(tài)指標均差異極顯著。多重比較結(jié)果見表4。

表4 沙松球果形態(tài)特征Tamhane一致性子集檢驗(α＝0.05)

由表4看出，球果高以遼寧各種源表現(xiàn)較好。其中，清原球果高最大，鳳城、桓仁、寬甸次之；再次是牡丹江地區(qū)的林口和東京城種源；而沙松中心分布區(qū)的露水河、臨江種源以及海林種源表現(xiàn)較差。

球果徑、高徑比和球果質(zhì)量方差分析結(jié)果與球果高有相似之處，遼寧種源除鳳城在球果徑和球果重2項指標表現(xiàn)較差以外，其余種源均表現(xiàn)優(yōu)良，牡丹江地區(qū)的林口和東京城種源表現(xiàn)次之，中心分布區(qū)的露水河和臨江表現(xiàn)較差。特別是臨江和海林種源，其各項指標都表現(xiàn)較差。

3.2 沙松球果地理變異規(guī)律趨勢面分析

一個樹種在其分布范圍內(nèi)的不同地區(qū)，由于地理氣候的差異和林木所承受的選擇壓不同，在自然選擇的過程中就會有不同的遺傳結(jié)果[4]。研究證明：以親代特征為指標的地理變異模式與種源試驗的結(jié)果相符[6]。因此，將沙松球果形態(tài)特征進行回歸分析，可以全面了解沙松地理變異模式。

本次研究在沙松種源選擇的基礎(chǔ)上，重點研究了沙松不同種源球果形態(tài)指標隨經(jīng)、緯度改變的變化趨勢。計算時首先將實測經(jīng)緯度值轉(zhuǎn)化為直角坐標值，采用趨勢面分析研究沙松球果地理變異規(guī)律。以經(jīng)緯度為自變量，各球果特征為因變量，做多項式非線性回歸分析[5]，確定不同性狀指標適宜的回歸方程及相應(yīng)參數(shù)。

令z1為球果高，z2為球果徑，z3為球果高徑比，z4為球果質(zhì)量，x表示經(jīng)度，y表示緯度，則z＝f(x，y)。分別用一次至三次多項式表達：

通過擬合沙松種源球果高、徑、高徑比、質(zhì)量等性狀指標與經(jīng)緯度關(guān)系的多元非線性方程，經(jīng)分析和檢驗，結(jié)果表明，選用二次多項式進行擬合效果最好，擬合結(jié)果為：

球果高趨勢回歸結(jié)果(殘差平方和＝213.423，復(fù)相關(guān)系數(shù)R2＝0.863)：

z1＝149217.464-2510.823x＋10.649x2-835.144y＋1.546y2＋6.682xy

球果徑趨勢回歸結(jié)果(殘差平方和＝18.826，復(fù)相關(guān)系數(shù)R2＝0.683)：

z2＝58752.663-1030.15x＋4.509x2-240.119y＋0.188y2＋2.153xy

球果高徑比趨勢回歸結(jié)果(殘差平方和＝18.703，復(fù)相關(guān)系數(shù)R2＝0.743)：

z3＝-5568.351＋126.104x-0.639x2-36.646y＋0.283y2＋0.099xy

球果質(zhì)量趨勢回歸結(jié)果(殘差平方和＝1509.412，復(fù)相關(guān)系數(shù)R2＝0.702)：

z4＝463829.053-7989.731x＋34.422x2-2212.732y＋2.611y2＋19.046xy

從上述擬合結(jié)果來看，沙松種源球果性狀指標與經(jīng)緯度關(guān)系的多項式模型的復(fù)相關(guān)系數(shù)均在68%以上，其中球果高達到86.3%，球果高徑比、球果質(zhì)量在70%以上。從具體各指標擬合數(shù)值與實測值對比，自東北向西南這一與實際種源選擇實際分布區(qū)內(nèi)，數(shù)據(jù)擬合較好；而在西北和東南這2個種源選擇實際分布區(qū)兩側(cè)的三角地區(qū)，擬合效果不好。在種源分布區(qū)西北部實際上沒有沙松分布，其擬合效果好壞沒有實際意義；東南部此次沒有進行種源選擇。根據(jù)擬合計算過程發(fā)現(xiàn)，如有實際數(shù)據(jù)，模型會對擬合結(jié)果進行修正。沙松種源球果性狀趨勢面分析見圖1、圖2、圖3和圖4。

從沙松種源球果性狀擬合矩陣和趨勢圖可以看出：球果高、徑、高徑比和質(zhì)量各項指標均表現(xiàn)出隨經(jīng)緯度的增加，分布區(qū)西南部高于東北部地理變異趨勢，但各項指標的具體變異趨勢亦各有不同。

球果高隨經(jīng)緯度改變的地理變異規(guī)律是隨著經(jīng)度、緯度的增加，即從分布區(qū)西南向東北方向，球果高逐步減小，至北緯42°37′，東經(jīng)127°51′左右，再向東北方向隨經(jīng)緯度增加，球果高緩慢增大。

圖1 種源球果高地理變異規(guī)律趨勢圖

圖2 種源球果徑地理變異規(guī)律趨勢圖

球果徑的地理變異趨勢與球果高不同之處在于，分布區(qū)中間地區(qū)球果徑相對較高，而在分布區(qū)西南和東北兩側(cè)則相對較低。

圖3 種源球果高徑比地理變異規(guī)律趨勢圖

圖4 種源球果質(zhì)量地理變異規(guī)律趨勢圖

球果高徑比和球果質(zhì)量地理變異趨勢與球果高基本一致，均表現(xiàn)出分布區(qū)西南表現(xiàn)最好，東北部次之，而在種源分布中心區(qū)指標相對低。只不過球果質(zhì)量自西南向東北地理變異趨勢更加平緩。

3.3 沙松種源球果形態(tài)指標與海拔的關(guān)系

沙松種源球果高、徑、高徑比和球果質(zhì)量與海拔的關(guān)系研究，分別采用了各種源所選優(yōu)樹的相關(guān)指標與所處的海拔作散點圖分析，探討沙松球果在高度空間的變化趨勢。結(jié)果如圖5、圖6、圖7、圖8。

圖5 沙松球果高與海拔的關(guān)系

圖6 沙松球果徑與海拔的關(guān)系

圖7 沙松球果質(zhì)量與海拔的關(guān)系

圖8 沙松球果高徑比與海拔的關(guān)系

通過上述4圖可以看出，沙松各種源球果高、球果徑、球果高徑比和球果質(zhì)量各項指標隨海拔的升高而呈現(xiàn)出下降的趨勢。其中，高徑比下降不明顯，而球果質(zhì)量下降的趨勢最為明顯。

4 結(jié)論

4.1 不同種源的球果高、球果徑、高徑比、球果質(zhì)量等性狀指標之間存在著顯著差異。其中，以遼寧清原、寬甸、桓仁等種源表現(xiàn)較好；其次是牡丹江地區(qū)的林口和東京城種源；而沙松中心分布區(qū)的露水河、臨江種源以及海林種源表現(xiàn)較差。

4.2 隨經(jīng)、緯度的增加，球果高、球果質(zhì)量和球果高徑比自西南向東北方向逐漸減小，至42°37′N、127°51′E左右，再向東北方向隨經(jīng)、緯度的增加，三者緩慢增大。其中球果質(zhì)量的變化趨勢相對較緩。球果徑的地理變異趨勢在分布區(qū)中間地區(qū)相對較大，而在分布區(qū)西南和東北兩側(cè)則相對較小。

4.3 沙松各種源球果高、球果徑、球果高徑比和球果質(zhì)量各項指標隨海拔的升高而逐步下降。其中，球果高徑比下降不明顯，而球果質(zhì)量下降的趨勢最為明顯。

[1]中國樹木志編委會.中國主要樹種造林技術(shù)[M].北京：中國林業(yè)出版社，1981：271-273

[2]孫岳胤，楊宏燁.沙松造林技術(shù)的研究[J].林業(yè)科技，2000，25(1)：6-8

[3]孫岳胤，楊宏燁.沙松光周期塑料大棚容器育苗技術(shù)的研究[J].林業(yè)科技，1999，24(6)：7-8

[4]王小平，劉晶嵐，王九齡，等.白皮松種子及球果形態(tài)特征的地理變異[J].北京林業(yè)大學學報，1998，20(3)：25-31

[5]余誠棋，方升佐，楊萬霞.青錢柳種子形態(tài)特征的地理變異[J].南京林業(yè)大學學報：自然科學版，2008，32(4)：63-66

[6]徐化成，孫肇鳳.油松種群地理分化的多變量分析[J].林業(yè)科學，1984，20(1)：9-17