羅天相 ，胡 鋒，李輝信

(1.宜春學(xué)院生命科學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，宜春 336000;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 210095)

氧化亞氮(N2O)是一種重要的大氣微量氣體，是致臭氧層破壞和溫室效應(yīng)的主要因素。全球N2O排放量60%以上來(lái)源于土壤的生物活動(dòng)，其中農(nóng)田土壤約占土壤排放源的40%，達(dá)4.2 Tg N-N2O/a［1］。N2O主要由微生物活動(dòng)引起的土壤硝化和反硝化過(guò)程產(chǎn)生，這些過(guò)程受到不同的土壤理化因素的調(diào)節(jié)，比如土壤水分和通氣狀況，土壤類(lèi)型和土壤pH的影響。蚯蚓是土壤生物的重要組成部分，與土壤理化性狀的改變有密切的關(guān)系。蚯蚓活動(dòng)能混合土壤，改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤透氣、排水和深層持水能力，間接影響土壤硝化和反硝化過(guò)程，可能成為陸地生態(tài)系統(tǒng)N2O排放的生物源之一［2-3］。近年來(lái)在微系統(tǒng)［4］和不同土壤類(lèi)型上的中觀試驗(yàn)［5-12］也證實(shí)了蚯蚓活動(dòng)與土壤N2O排放有密切關(guān)系。

由于試驗(yàn)土壤類(lèi)型和蚯蚓生態(tài)型的差異，有關(guān)蚯蚓對(duì)土壤N2O排放影響的研究結(jié)果還不盡一致。蚯蚓對(duì)土壤N2O排放的影響與施加的外源作物秸稈及取食對(duì)策均有關(guān)聯(lián)［5］。蚯蚓能促使植物殘?bào)w進(jìn)入土壤，并將植物殘?bào)w中的N轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)態(tài)形式，從而易于被植物和土壤微生物吸收利用，在秸稈還田時(shí)輔以蚯蚓處理，有助于植物殘?bào)w向土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化［13］。當(dāng)秸稈混施入土壤時(shí)，接種深層種(anecic)蚯蚓Apporectodea longa能促進(jìn)土壤N2O 排放［10］;秸稈表施時(shí)，表層種(epigeic)蚯蚓 Lumbricus rubellus［5-6］和深層種蚯蚓 A.longa［6］將導(dǎo)致土壤N2O排放量的增加。壤土中，內(nèi)層種(endogeic)蚯蚓A.caliginosa僅在秸稈混施入土壤或與表層種蚯蚓L.rubellus一同存在時(shí)才會(huì)對(duì)土壤N2O排放具有促進(jìn)作用［5］，當(dāng)A.caliginosa接種在沙質(zhì)土壤中，即使和L.rubellus一同存在，該種蚯蚓也沒(méi)有如壤土中一樣增加N2O的排放，甚至表現(xiàn)出抑制作用［8］，這反映出蚯蚓生態(tài)型不同的取食策略。接種不同生態(tài)型蚯蚓時(shí)，甚至混施作物秸稈的不同深度也會(huì)影響到土壤N2O 的排放［14］。

此外，在探討蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤溫室氣體N2O排放影響研究上，由于蚯蚓在森林和草地中具有較高的種群密度，過(guò)去的結(jié)論多來(lái)自于這2個(gè)生態(tài)系統(tǒng)［6-12］，對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)關(guān)注不多。但蚯蚓是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，麥田中蚯蚓種群全年平均密度可高達(dá)83.83條/m2［15］，明確農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中蚯蚓對(duì)N2O排放的影響，對(duì)于了解蚯蚓的生態(tài)功能，揭示蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤溫室氣體代謝的影響，促進(jìn)農(nóng)田管理減排具有重要的意義。為此，在接種蚯蚓長(zhǎng)期定位試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，通過(guò)農(nóng)田冬小麥栽種試驗(yàn)，對(duì)施用秸稈(表施和混施)及接種蚯蚓后土壤N2O排放通量的變化進(jìn)行初步研究，并從土壤特性和排放量上對(duì)蚯蚓的作用進(jìn)行評(píng)估，為正確評(píng)價(jià)農(nóng)田土壤動(dòng)物的生態(tài)功能提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

盆栽試驗(yàn)于2007年11月—2008年5月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)常年定位網(wǎng)室內(nèi)實(shí)施。供試土壤為江蘇省如皋縣搬經(jīng)鎮(zhèn)的高沙土。網(wǎng)室內(nèi)用混凝土砌成2.8m×1m×0.6m的池子，填入深50cm的供試土壤。

盆缽用紫砂泥燒制而成，缽高和內(nèi)圓直徑均為20cm左右，盆缽上口有1.5cm深的凹型槽用以在采樣時(shí)注水與采樣箱密封，盆缽底部有直徑為2cm的小孔多個(gè)以滲漏降水。每盆裝供試土壤4kg左右，各供試土壤設(shè)置3個(gè)重復(fù)。為使盆缽?fù)寥赖臏囟扰c大田土壤溫度一致并減少盆缽間的溫度差異，盆缽的4/5高度埋入土壤。

冬小麥品種為揚(yáng)麥158，小麥播種期為11月15日，11月18日移栽入盆缽內(nèi)，每盆移栽4株，2008年5月10日收獲。

土壤有機(jī)C含量為5.86g/kg，總N含量為0.70g/kg，總P含量為0.66g/kg，速效P含量為0.66mg/kg，速效K含量為47.1mg/kg，pH為 8.25。

1.2 肥料施用

氮、磷和鉀肥用量分別為225kg/hm2(以純N計(jì))、120kg/hm2(以P2O5計(jì))和120kg/hm2(以K2O計(jì))，肥料品種為尿素、過(guò)磷酸鈣和氯化鉀。其中氮肥的60%作為基肥，分蘗肥和穗肥各占20%，磷、鉀肥全作基肥。有機(jī)物料采用玉米秸稈，其基本性狀為14.63g N/kg，464.33g C/kg，2.85g P/kg，玉米秸稈C/N為31.74，用量為每盆缽施用23.5g，折合約7500kg/hm2。玉米秸稈(粉碎至2cm左右)與基肥一起施入，混施時(shí)與0—20cm土壤均勻混和，這種秸稈施用方式與自然還田的實(shí)際情況接近;表施時(shí)則均勻覆蓋于盆缽內(nèi)土層表面。

1.3 蚯蚓接種

試驗(yàn)所用蚯蚓為威廉腔環(huán)蚓(Metaphire guillelmi)，分類(lèi)上屬于anecic，介于epigeics和endogeics之間，由于盆缽表面積小，蚯蚓活動(dòng)范圍受到一定的拘束;試驗(yàn)土壤采集地的蚯蚓自然密度約為60—80g/m2，故折合到每盆缽約2.5g蚯蚓生物量，即2條成年蚯蚓被接種入盆缽。作物移栽入盆缽后立即進(jìn)行接種，接種之后澆適量水，以便蚯蚓盡快適應(yīng)環(huán)境。

1.4 試驗(yàn)處理

本實(shí)驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理，各處理3次重復(fù):(1)對(duì)照，即不施用玉米秸稈，不接種蚯蚓(CK);(2)秸稈混施，不接種蚯蚓(I);(3)秸稈表施，不接種蚯蚓(M);(4)秸稈混施，接種蚯蚓(IE);(5)秸稈表施，接種蚯蚓(ME)。

1.5 土壤、氣體采樣與分析方法

試驗(yàn)的開(kāi)始和結(jié)束期進(jìn)行土壤理化性狀測(cè)試，采集各處理土壤表層(0—20cm)樣品。用K2Cr2O7氧化法測(cè)定土壤有機(jī)碳(SOC);用半微量凱氏定氮法測(cè)定全氮(TN)。NH+4-N用靛粉藍(lán)比色法;NO-N用鍍 Cu-Cd還原法。

本試驗(yàn)氣體樣品采集采用靜態(tài)箱-氣相色譜法。采樣箱為圓筒型，用PVC材料制成，高1m，箱體直徑與盆缽凹型槽直徑一致。采樣箱外側(cè)先包有一層約5cm厚的海綿，然后覆蓋一層鋁箔以減少采樣期間由于太陽(yáng)輻射引起的箱內(nèi)溫度變化。氣體樣品用帶有開(kāi)關(guān)的針筒采集，生長(zhǎng)季節(jié)前中期每周1次，3月中旬后每?jī)芍?次。根據(jù)試驗(yàn)要求，采用2—3箱體平行采樣，采樣時(shí)間分別為關(guān)箱后的0、5、10、15、20min，每次抽樣60 mL。氣體樣品于采樣當(dāng)天用改裝的Agilent 4890D氣相色譜儀分析N2O的排放通量。由于樣品采集時(shí)采樣箱中包含正常生長(zhǎng)的作物，因此該研究的溫室氣體排放通量代表該生態(tài)系統(tǒng)的溫室氣體排放。

N2O排放通量結(jié)果用每次測(cè)定3個(gè)重復(fù)的平均值及標(biāo)準(zhǔn)偏差表示，排放量以生長(zhǎng)季排放通量乘以生長(zhǎng)季的時(shí)間。

1.6 統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)方法

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用二因素(蚯蚓×秸稈施用方式)方差分析蚯蚓和秸稈的交互作用，用單因素方差分析不同處理間差異，差異顯著性用Duncan檢驗(yàn)，所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理間土壤化學(xué)性狀的改變

經(jīng)過(guò)冬小麥栽培，在收獲期后不同處理土壤中有機(jī)碳和全氮含量變化明顯(表1)。與對(duì)照相比，加施秸稈處理(M、ME、I、IE)土壤有機(jī)碳和全氮含量均顯著增加(P＜0.05)?；焓┒捊仗幚?I和IE)有機(jī)碳和全氮含量顯著高于表施秸稈處理(M和ME)。接種蚯蚓未對(duì)有機(jī)碳(SOC)與全氮產(chǎn)生顯著影響，表明蚯蚓對(duì)有機(jī)物料的取食不會(huì)降低土壤有機(jī)碳和全氮含量。所有處理土壤碳氮比均為10左右，各處理間差異不顯著。這表明在秸稈常規(guī)施用量條件下接種蚯蚓并未引起土壤碳、氮總量的減少，土壤碳、氮基本維持平衡。加施秸稈使土壤有機(jī)碳的含量顯著提高，這個(gè)現(xiàn)象與其它研究結(jié)果是一致的。與表施秸稈相比，混施秸稈更有利于土壤有機(jī)碳提高［16］。

表1 不同處理土壤有機(jī)碳、全氮和礦質(zhì)氮變化Table 1 Changes of soil organic carbon，total nitrogen and mineral nitrogen content under different treatments

2.2 蚯蚓和秸稈施用對(duì)N2O排放的影響

蚯蚓和秸稈施用對(duì)N2O排放的影響如圖1所示:在小麥生長(zhǎng)季整體排放趨勢(shì)呈現(xiàn)兩頭高，中間低的走勢(shì)。其排放峰主要出現(xiàn)在小麥生長(zhǎng)的苗期和生長(zhǎng)的末期。在小麥生長(zhǎng)前期，各處理間N2O排放較高的原因可能是基肥用量較大，提供了充足的N源，而且此時(shí)溫濕度仍較適宜土壤N2O的生成與排放;中期由于氣溫偏低，蚯蚓進(jìn)入休眠停育階段，而冬春季降雨又較多，由于農(nóng)田土壤N2O排放較強(qiáng)烈地受土壤濕度制約，土壤濕度過(guò)大，不利于N2O的生成與排放［17］;后期隨著溫度的升高，濕度條件適宜，蚯蚓開(kāi)始取食、活動(dòng)，小麥生長(zhǎng)發(fā)育加速，有助于提高N2O的生成和排放通量。

相比對(duì)照CK處理，施加秸稈和接種蚯蚓均能顯著提高N2O排放量(表2)。在秸稈表施的情況下，接種蚯蚓ME處理N2O的排放量最大，全生育期達(dá)14.26 kg/hm2，顯著高于未接種蚯蚓M處理(P＜0.05)，且這種N2O排放的差異性無(wú)論在栽培前期還是后期均很顯著。在混施秸稈的情況下，接種蚯蚓IE處理在栽培前期較未接種蚯蚓的I處理差異仍顯著，但在后期兩處理間排放量無(wú)明顯差異。整個(gè)麥季對(duì)照CK處理N2O的排放量最低，為11.42 kg/hm2。

表2 不同處理N2O排放量(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 2 Amounts(mean±SD)of N2O emission

3 討論

3.1 蚯蚓與N2O排放

蚯蚓對(duì)N2O排放的影響比較顯著，雖仍沒(méi)有達(dá)成一致的看法，但普遍認(rèn)為蚯蚓促進(jìn)了土壤N2O的排放。本研究中施加秸稈后，接種蚯蚓能顯著提高土壤N2O排放的通量。農(nóng)田中作物秸稈(混施或表施)是土壤中產(chǎn)生N2O的主要微生物過(guò)程——硝化和反硝化作用的重要C和N源。與無(wú)作物秸稈還田相比，在土壤N源充裕條件下作物秸稈施用往往導(dǎo)致較高的反硝化作用和N2O排放。

圖1 麥季N2O排放通量的變化Fig.1 Variations of N2O flux in wheat season

在評(píng)估蚯蚓對(duì)植物殘?bào)w分解和溫室氣體排放影響的研究中，有些研究是將植物殘?bào)w表施在土壤上［18-19］，但秸稈混施于土壤則是更為常見(jiàn)的農(nóng)業(yè)措施。本試驗(yàn)中，在秸稈表施的情況下，接種蚯蚓后N2O的排放顯著增加(P＜0.05);而當(dāng)秸稈混施時(shí)，蚯蚓的相對(duì)作用將減小。通過(guò)取食并分解有機(jī)殘?bào)w，蚯蚓使秸稈中的N素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在耕作層中更均勻的分布和均衡利用。這種混施秸稈的耕耘活動(dòng)代替了蚯蚓的部分生態(tài)功能。所以當(dāng)秸稈混施時(shí)，蚯蚓盡管在前期對(duì)N2O的排放產(chǎn)生一定的影響，但在后期，蚯蚓的存在與否并沒(méi)有顯著差異，這點(diǎn)與Rizhiya等觀測(cè)結(jié)果類(lèi)似［6］。

目前，解釋蚯蚓在土壤中的生態(tài)功能機(jī)理有2種推論［20］，即養(yǎng)分富集過(guò)程(NEP)和腸道關(guān)聯(lián)過(guò)程(GAP)。NEP意味著蚯蚓通過(guò)混合并取食所添加的秸稈，導(dǎo)致土壤和蚓糞的養(yǎng)分富集，該過(guò)程將蚯蚓的作用主要?dú)w因于蚯蚓在土壤中的遷移和取食作用，而不過(guò)多涉及其生理代謝過(guò)程。GAP則主要是包括與蚯蚓腸道相關(guān)聯(lián)的一系列生化反應(yīng)過(guò)程，以及腸道分泌物和排泄分泌物中微生物和酶數(shù)量和活性的改變等。微系統(tǒng)試驗(yàn)中，GAP一般能很好的解釋蚯蚓對(duì)于N2O排放的促進(jìn)作用［21］。但本試驗(yàn)中，在秸稈不同施用方式下(混施和表施)接種蚯蚓對(duì)農(nóng)田N2O排放的影響是有差異的，在田間的中觀尺度下，NEP的推論能更好的解釋這種現(xiàn)象:因?yàn)轵球镜幕顒?dòng)，在表施秸稈的情況下，通過(guò)取食活動(dòng)將秸稈混入土壤，使秸稈的分解由原來(lái)的好氧和低硝化作用的環(huán)境轉(zhuǎn)移到一個(gè)硝化作用顯著加強(qiáng)的環(huán)境(NEP)，從而促進(jìn)N的分解和N2O的排放;而在混施秸稈的情況下，蚯蚓的作用更多體現(xiàn)在腸道關(guān)聯(lián)過(guò)程(GAP)上時(shí)，接種蚯蚓未能始終表現(xiàn)出對(duì)N2O排放的促進(jìn)作用。當(dāng)然，蚯蚓在土壤中的生態(tài)作用同時(shí)包含了NEP和GAP兩個(gè)過(guò)程，在中觀試驗(yàn)的尺度下接種蚯蚓后土壤所表現(xiàn)出的生態(tài)效應(yīng)，但仍需大田試驗(yàn)以進(jìn)一步觀測(cè)。

3.2 土壤礦質(zhì)氮與N2O排放

蚯蚓等土壤動(dòng)物通過(guò)掘穴、取食和排泄等活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的理化和生物特性產(chǎn)生影響，這些因素又直接或間接的影響著土壤的硝化與反硝化作用［22-23］。NH-N和NO-N分別是硝化和反硝化反應(yīng)的底物，N2O的產(chǎn)生受這些底物濃度的制約。在本次試驗(yàn)中，重點(diǎn)觀察了土壤礦質(zhì)氮(包括NO-N和NH-N)含量的變化與N2O排放的關(guān)系。在盆栽試驗(yàn)中，NO-N含量均顯著高于NH-N，土壤中NO-N濃度沒(méi)有成為N轉(zhuǎn)化的限制性因子。接種蚯蚓處理的NO-N含量顯著提高，混施秸稈時(shí)，接種蚯蚓NO-N含量最高，但在表施秸稈時(shí)，接種蚯蚓使NO-N有更大的增幅(20.1%)。蚯蚓對(duì)氮礦化的影響，可能與蚯蚓直接排泄富含有效氮的物質(zhì)及自體代謝分泌有關(guān)，也可能是蚯蚓活動(dòng)促進(jìn)了土壤微生物活性的提高及其向營(yíng)養(yǎng)源富集場(chǎng)所的擴(kuò)散，從而加快了微生物對(duì)氮的周轉(zhuǎn)和釋放［24］。不同處理土壤礦質(zhì)氮的分異主要取決于NO-N含量的變化。由于土壤中的NO-N不但促進(jìn)反硝化速率，而且抑制或延遲N2O還原為N2［6］，所以蚯蚓可通過(guò)影響土壤NO-N含量間接促進(jìn)土壤N2O的排放。通過(guò)相關(guān)性分析也發(fā)現(xiàn)，本試驗(yàn)中的土壤NO-N含量與N2O排放量顯著正相關(guān)(見(jiàn)表3)。

表3 N2O排放量與土壤理化性狀的相關(guān)分析表Table 3 The correlation analysis of N2O emission and soil physical and chemical properties

在Malhi的研究中［25］，通過(guò)8a的田間試驗(yàn)，他們同樣發(fā)現(xiàn)大多數(shù)情況下，耕作、施加作物秸稈和N肥的輸入并沒(méi)有對(duì)作物土壤中的NH-N產(chǎn)生顯著影響。但在施加秸稈的處理中，NO-N濃度在0—15 cm的土壤層中顯著高于對(duì)照處理。施加秸稈導(dǎo)致NO-N淋失加劇和N-N2O排放量的增加，尤其是在秸稈過(guò)量的情況下。當(dāng)深層種和內(nèi)層種蚯蚓多時(shí)，會(huì)導(dǎo)致土壤濾出液中的NH-N濃度升高，而表層種蚯蚓則導(dǎo)致NO-N的濃度升高［26］?？紤]到土壤礦質(zhì)氮含量與N2O排放的關(guān)系，不同生態(tài)型蚯蚓在土壤微量氣體代謝中的作用也會(huì)出現(xiàn)差異。

在本試驗(yàn)場(chǎng)所早期進(jìn)行的一項(xiàng)試驗(yàn)表明，秸稈兩種施用方式下，蚯蚓于分蘗期顯著降低了礦質(zhì)氮的含量(分別為24%和32%)，且在秸稈表施處理中降低程度更高。在土壤中植物殘?bào)w含量較高時(shí)，微生物加速繁殖，生物的固定作用加強(qiáng)，蚯蚓使土壤可溶性有機(jī)氮的含量提高，導(dǎo)致了N向下運(yùn)移和流失［27］。在這個(gè)過(guò)程中，流失的N可能經(jīng)由硝化和反硝化過(guò)程，部分轉(zhuǎn)化為N-N2O，以氣態(tài)的形式逸失。

4 結(jié)論

接種蚯蚓和秸稈施用對(duì)土壤N2O排放有顯著影響，不同的研究，由于所采用的有機(jī)肥料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法的不同，會(huì)導(dǎo)致研究結(jié)果的差異。總體來(lái)說(shuō)，施加秸稈后，蚯蚓的存在能夠顯著提高土壤中N2O的排放量，蚯蚓的這種作用當(dāng)秸稈表施時(shí)更明顯，而當(dāng)秸稈混施進(jìn)土壤后，盡管接種蚯蚓后將產(chǎn)生較高的排放量，但蚯蚓的相對(duì)作用將減小。養(yǎng)分富集過(guò)程(NEP)較腸道關(guān)聯(lián)過(guò)程(GAP)更好的解釋了接種蚯蚓后田間土壤所表現(xiàn)出的生態(tài)效應(yīng)。農(nóng)田秸稈施用引起的N2O排放量的差異，應(yīng)該受外源C、N供應(yīng)水平、土壤供N水平、微生物對(duì)有機(jī)碳的分解及對(duì)N的爭(zhēng)奪利用等多因素制約。因此，有關(guān)秸稈殘?bào)w施用后接種蚯蚓對(duì)土壤N2O排放影響的機(jī)理尚需進(jìn)一步深入研究，碳氮同位素分析，分子生物學(xué)技術(shù)和圖像分析技術(shù)等的應(yīng)用將有助于蚯蚓生態(tài)功能的研究［28］，增加對(duì)蚯蚓生態(tài)型與土壤微生物群落之間的關(guān)系的了解。

［1］IPCC.Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the intergovernmental Panel on Climate Change 2007，Cambridge University Press，2007.

［2］Han X G，Wang Z P.Soil biodiversity and trace gases(CO2，CH4，N2O)metabolism:a review.Biodiversity Science，2003，11(4):322-332.

［3］Karsten G R，Drake H L.Denitrifying bacteria in the Earthworm gastrointestinal tract and in vivo emission of nitrous oxide(N2O)by earthworms.Applied and Environmental Microbiology，1997，63:1878-1882.

［4］Luo T X，Li H X，Wang T，Hu F.Influence of nematodes and earthworms on the emissions of soil trace gases(CO2，N2O).Acta Ecologica Sinica，2008，28(3):993-999.

［5］Giannopoulosa G，Pullemana M M，van Groenigen J W.Interactions between residue placement and earthworm ecological strategy affect aggregate turnover and N2O dynamics in agricultural soil.Soil Biology and Biochemistry，2010，42(4):618-625.

［6］Rizhiya E，Bertora C，van Vliet P C J，Kuikman P J，F(xiàn)aber J H，van Groenigen J W.Earthworm activity as a determinant for N2O emission from crop residue.Soil Biology and Biochemistry，2007，39(8):2058-2069.

［7］Sperattia A B，Whalen J K.Carbon dioxide and nitrous oxide fluxes from soil as influenced by anecic and endogeic earthworms.Applied Soil Ecology，2008，38(1):27-33.

［8］Giannopoulos G，van Groenigen J W，Pulleman M M.Earthworm-induced N2O emissions in a sandy soil with surface-applied crop residues，Pedobiologia，2011(Supplement)，54:103-111.

［9］Gao B，F(xiàn)u S L，Zhang W X，Liu S P，Zhou C Y.Short-term Effects of Earthworm and Evodia lepta on Soil N2O and CH4Fluxes in a Subtropical Plantation.Journal of Tropical and Subtropical Botany，2010，18(4):364-371.

［10］Bertora C，van Vliet P C J，Hummelink E W J，van Groenigen J W.Do earthworms increase N2O emissions in ploughed grassland?Soil Biology and Biochemistry，2007，39(2):632-640.

［11］Chapuis-Lardy L，Brauman A，Bernard L，Pablo A L，Toucet J，Mano M J，Weber L，Brunet D，Razafimbelo T，Chotte J L，Blanchart E.Effect of the endogeic earthworm Pontoscolex corethrurus on the microbial structure and activity related to CO2and N2O fluxes from a tropical soil(Madagascar).Applied Soil Ecology，2010，45(3):201-208.

［12］Lubbers I M，Brussaard L，Otten W，Van Groenigen J W.Earthworm-induced N mineralization in fertilized grassland increases both N2O emission and crop-N uptake.European Journal of Soil Science，2011，62(1):152-161.

［13］Lavelle P，Spain V A.Soil Ecology.New York:Kluwer Academic Publishers，2001.

［14］Paul B K，Lubbers I M，van Groenigen J W.Residue incorporation depth is a controlling factor of earthworm-induced nitrous oxide emissions.Global Change Biology，2012，18(3):1141-1151.

［15］Cao Z P，Qiao Y H，Wang B Q，Chu Q.Impact of soil fertility maintaining practice on earthworm population in high production agro-ecosystem in North China.Acta Ecologica Sinica，2004，24(10):2302-2306.

［16］Yu J G，Li H X，Chen X Y，Hu F.effects of straw application and earthworm inoculation on soil labile organic carbon.Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18(4):818-824.

［17］Zhen X H，Wang M X，Wang Y S，Shen R X，Gong Y B，Luo D M，Zhang W，Jin J S，Li L T.Impact of soil humidity on N2O production and emission from a rice-wheat rotation ecosystem.Chinese Journal of Applied Ecology，1996，7(3):273-279.

［18］Borken W，Grundel S，Beese F.Potential contribution of Lumbricus terrestris L.to carbon dioxide，methane and nitrous oxide fluxes from a forest soil.Biology and Fertility of Soils，2000，32(2):142-148.

［19］Parkin T B，Berry E C.Microbial nitrogen transformations in earthworm burrows.Soil Biology and Biochemistry，1999，31(13):1765-1771.

［20］Devliegher W，Verstraete W.The effect of Lumbricus terrestris on soil in relation to plant growth:effects of nutrient-enrichment processes(NEP)and gut-associated processes(GAP).Soil Biology and Biochemistry，1997，29(3/4):341-346.

［21］Drake H L，Horn M A.As the Worm Turns:The Earthworm Gut as a Transient Habitat for Soil Microbial Biomes.Annual Review of Microbiology，2007，61:169-189.

［22］Edwards C A，Bohlen P J.Biology and Ecology of Earthworms，3rd edn.London:Chapman and Hall，1996.

［23］Fonte S J，Kong A Y Y，van Kessel C，Hendrix P F，Six J.Influence of earthworm activity on aggregate-associated carbon and nitrogen dynamics differs with agroecosystem management.Soil Biology and Biochemistry，2007，39(5):1014-1022.

［24］Li H X，Hu F，Shen Q R，Chen X Y，Cang L，Wang X.Effect of earthworm inoculation on soil carbon and nitrogen dynamics and on crop yield with application of corn residues.Chinese Journal of Applied Ecology，2002，13(12):1637-1641.

［25］Malhi S S，Lemke R.Tillage，crop residue and N fertilizer effects on crop yield，nutrient uptake，soil quality and nitrous oxide gas emissions in a second 4-yr rotation cycle.Soil and Tillage Research，2007，96(1/2):269-283.

［26］Sheehan C，Kirwan L，Connolly J，Bolger T.The effects of earthworm functional group diversity on nitrogen dynamics in soils.Soil Biology and Biochemistry，2006，38(9):2629-2636.

［27］Wang X，Hu F，Li H X，Shen Q R.Effects of earthworm on soil C，N on upland-rice soil under different manipulations of corn straw.Ecology and Environment，2003，12(4):462-466.

［28］James P C，Olaf S.The feeding ecology of earthworms-a review.Pedobiologia，2007，50(6):463-477.

參考文獻(xiàn):

［2］韓興國(guó)，王智平.土壤生物多樣性與微量氣體(CO2，CH4，N2O)代謝.生物多樣性，2003，11(4):322-332.

［4］羅天相，李輝信，王同，胡鋒.線(xiàn)蟲(chóng)和蚯蚓對(duì)土壤微量氣體排放的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(3):993-999.

［9］高波，傅聲雷，張衛(wèi)信，劉素萍，周存宇.蚯蚓和三叉苦對(duì)亞熱帶人工林土壤N2O和CH4通量的短期效應(yīng).熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2010，18(4):364-371.

［15］曹志平，喬玉輝，王寶清，徐芹.不同土壤培肥措施對(duì)華北高產(chǎn)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)蚯蚓種群的影響.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(10):2302-2306.

［16］于建光，李輝信，陳小云，胡鋒.秸稈施用及蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤活性有機(jī)碳的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(4):818-824.

［17］鄭循華，王明星，王躍思，沈壬興，龔宴邦，駱冬梅，張文，金繼生，李老土.稻麥輪作生態(tài)系統(tǒng)中土壤濕度對(duì)N2O產(chǎn)生與排放的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，7(3):273-279.

［24］李輝信，胡鋒，沈其榮，陳小云，倉(cāng)龍，王霞.接種蚯蚓對(duì)秸稈還田土壤碳，氮?jiǎng)討B(tài)和作物產(chǎn)量的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13(12):1637-1641.

［27］王霞，胡鋒，李輝信，沈其榮.秸稈不同還田方式下蚯蚓對(duì)旱作稻田土壤碳氮的影響.生態(tài)環(huán)境，2003，12(4):462-466.