徐龍 唐燕 王新建

摘要：以河南、山西、陜西、遼寧省不同種源酸棗種子播種得到的一年生實(shí)生苗和新疆本地種源不同樹(shù)齡（一年生、二年生）、不同株型（直立枝彎曲型、直立枝開(kāi)叉型、叢生型）酸棗實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，測(cè)定不同低溫處理和冬季自然降溫條件下酸棗實(shí)生苗離體枝條的電導(dǎo)率，計(jì)算得到各處理的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率，應(yīng)用Logistic方程建立回歸模型，通過(guò)顯著性檢驗(yàn)，結(jié)合Logistic方程拐點(diǎn)確定了酸棗實(shí)生苗枝條細(xì)胞的低溫半致死溫度，以此作為衡量酸棗抗寒性能的數(shù)量指標(biāo)。結(jié)果表明，酸棗實(shí)生苗枝條的電解質(zhì)相對(duì)外滲率均隨溫度的降低而增加，溫度與枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率之間的關(guān)系呈現(xiàn)“S”型曲線變化；不同外地種源酸棗一年生實(shí)生苗抗寒性的高低排序依次為河北省、山西省、遼寧省、陜西省，本地種源酸棗實(shí)生苗不同樹(shù)齡抗寒性的高低排序依次為二年生、一年生，本地種源酸棗實(shí)生苗不同株型抗寒性的高低排序依次為直立枝彎曲型、直立枝開(kāi)叉型、叢生型。

關(guān)鍵詞：酸棗；實(shí)生苗；抗寒性；半致死溫度

中圖分類號(hào)：S665.1；S604+.3；Q948.112+.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）06-1325-05

低溫凍害是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要環(huán)境因素之一，特別是對(duì)于多年生的果樹(shù)來(lái)講，一旦受害將影響未來(lái)數(shù)年的收益，甚至?xí)霈F(xiàn)絕產(chǎn)絕收的嚴(yán)重后果，因此果樹(shù)相比其他農(nóng)作物在凍后恢復(fù)生產(chǎn)的難度更大[1]。近年來(lái)，新疆維吾爾自治區(qū)（以下簡(jiǎn)稱新疆）的棗（Ziziphus jujuba Mill.）業(yè)生產(chǎn)發(fā)展迅猛，老產(chǎn)區(qū)擴(kuò)大面積、新產(chǎn)區(qū)標(biāo)準(zhǔn)園建植正如火如荼展開(kāi)；采用酸棗[Z. jujuba Mill. var. spinosa（Bunge）Hu ex H.F.Chow.]直播建園、次年嫁接的技術(shù)擴(kuò)大棗樹(shù)面積收效顯著、成園快速，因此新疆各地對(duì)酸棗種子的需求逐年擴(kuò)大。作為嫁接砧木，新疆栽植的大部分酸棗種源由不同地方引進(jìn)[2]。由于酸棗種子類型差別較大，受種源影響的實(shí)生苗變異也大，使棗樹(shù)在生產(chǎn)上的抗逆性表現(xiàn)有所下降。砧木能否抵擋嚴(yán)寒在新疆是一個(gè)很現(xiàn)實(shí)的問(wèn)題[3，4]，而有關(guān)酸棗枝條抗寒能力的研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道。為此，試驗(yàn)以不同種源酸棗實(shí)生苗、本地酸棗實(shí)生苗不同樹(shù)齡及株型為試材，比較不同低溫處理?xiàng)l件下酸棗實(shí)生苗離體枝條的電導(dǎo)率差異，根據(jù)電導(dǎo)率計(jì)算電解質(zhì)相對(duì)外滲率，結(jié)合Logistic方程擬合曲線，用Logistic方程曲線中的拐點(diǎn)溫度來(lái)估計(jì)酸棗實(shí)生苗枝條組織中的低溫半致死溫度（Semi-lethal temperature，LT50），以此作為衡量酸棗抗寒性能的數(shù)量指標(biāo)。并對(duì)不同種源酸棗實(shí)生苗、本地酸棗實(shí)生苗不同樹(shù)齡及株型的抗寒性進(jìn)行了分析對(duì)比，以期篩選出抗寒能力強(qiáng)的酸棗類型，為生產(chǎn)上技術(shù)措施的制訂和棗樹(shù)理論研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2011年3月，分別將從河南、山西、陜西、遼寧省的棗產(chǎn)區(qū)引進(jìn)的酸棗種子與新疆阿拉爾市出產(chǎn)的酸棗種子同時(shí)播種在塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院園藝站試驗(yàn)地內(nèi)，不同種源單獨(dú)安排在相鄰的試驗(yàn)小區(qū)，待幼苗出土后，保持正常、統(tǒng)一的田間管理。

1.2 方法

1.2.1 自然降溫條件下枝條處理 在2011年10月、11月、12月和2012年1月、2月、3月，于每個(gè)月的中旬，分別在田間選取從河南、山西、陜西、遼寧省種源得到的生長(zhǎng)一致的一年生實(shí)生苗枝條，本地酸棗分別取一年生、二年生實(shí)生苗（在株型方面還有直立枝開(kāi)叉型、直立枝彎曲型、叢生型3種類型之分），計(jì)有60個(gè)處理；在避開(kāi)芽眼后剪取下來(lái)，包在濕紗布（以捏住紗布后擠不出水為度）中保存，迅速帶回塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室里，將所有枝條剪成10～15 cm長(zhǎng)的枝段，用自來(lái)水沖洗，除去表面的污物，然后用去離子水沖洗3次，再用干凈濾紙吸干枝條表面水分后，保存在鋪有濕紗布或濕濾紙的瓷盤中[5]。每個(gè)處理30支枝條，3次重復(fù)，每重復(fù)10支枝條；等待下一步的測(cè)定。

1.2.2 人工低溫處理 2011年10月中旬將田間剪取的不同種源、樹(shù)齡、株型的酸棗實(shí)生苗枝條在實(shí)驗(yàn)室完成前處理后，于枝條末端實(shí)施蠟封，將蠟封后各個(gè)不同種源、樹(shù)齡、株型的酸棗實(shí)生苗枝條分成相等的若干份，裝入聚乙烯塑料袋中，放于冰箱中（0～4 ℃）保存?zhèn)溆谩Ｃ看螠y(cè)定電導(dǎo)率時(shí)，在獲得了相關(guān)的對(duì)照數(shù)據(jù)后，取參試的枝條放于WD4005低溫試驗(yàn)箱內(nèi)進(jìn)行低溫處理，分別設(shè)定箱內(nèi)溫度為

-10、-15、-20、-25、-30、-35、-40 ℃梯度序列，降溫速度為4 ℃/h，達(dá)到目的處理溫度后維持24 h；然后逐步升溫至室溫，升溫速度亦為4 ℃/h[5-7]。計(jì)有70個(gè)處理，每種處理30支枝條，3次重復(fù)，每重復(fù)10支枝條。

1.2.3 枝條電導(dǎo)率測(cè)定與電解質(zhì)相對(duì)外滲率計(jì)算 將所有做電導(dǎo)率測(cè)定的酸棗實(shí)生苗枝條剪成0.5 cm左右的小段，然后各處理都先稱取1 g試樣分別投入三角瓶中，加入50 mL的去離子水，浸泡24 h后，用DDS-11C型電導(dǎo)儀分別測(cè)定枝條浸出液的電導(dǎo)率，重復(fù)3次得到各處理的對(duì)照電導(dǎo)率；再把經(jīng)低溫處理后的各處理枝條剪成0.5 cm左右的小段，然后各稱取1 g試樣投入三角瓶中，加入50 mL的去離子水，浸泡24 h后測(cè)定各浸出液的電導(dǎo)率，重復(fù)3次，得到各自的不同低溫處理電導(dǎo)率；接下來(lái)將各低溫處理后的枝條放入水浴鍋中煮沸1 h，殺死植物組織，再加去離子水補(bǔ)充到原來(lái)溶液的容量，靜置冷卻1 h后再測(cè)定其各自煮沸后浸出液的電導(dǎo)率[5-7]，重復(fù)3次，取均值；用公式計(jì)算各處理枝條的電解質(zhì)相對(duì)外滲率[8]。

電解質(zhì)相對(duì)外滲率=[（低溫處理電導(dǎo)率-對(duì)照電導(dǎo)率）/（煮沸后電導(dǎo)率-對(duì)照電導(dǎo)率）]×100%。

1.3 Logistic方程擬合和低溫半致死溫度計(jì)算

將不同處理溫度與電解質(zhì)相對(duì)外滲率之間的關(guān)系用DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行非線性回歸分析[9]，采用Logistic方程y=Wm/（1+ea+bx）來(lái)擬合；方程中，y為植物組織的電解質(zhì)相對(duì)外滲率，特征值Wm是y的理論上限（極限電解質(zhì)相對(duì)外滲率），x表示處理溫度，a、b是方程的待定系數(shù)[10]；為了確定a和b的數(shù)值，可以將Logistic方程轉(zhuǎn)變成電解質(zhì)相對(duì)外滲率與處理溫度的直線方程y=a+bt，通過(guò)直線回歸的方法可求得a、b的數(shù)值及相關(guān)系數(shù)；再將數(shù)據(jù)擬合Logistic方程，達(dá)到極顯著水平后，則由Logistic方程求得二級(jí)導(dǎo)數(shù)，得出t=ln（a/b），此時(shí)的特征值t就是方程曲線的拐點(diǎn)溫度，即低溫半致死溫度（LT50）[5]；用試驗(yàn)得到的Logistic方程中的拐點(diǎn)溫度來(lái)估計(jì)酸棗實(shí)生苗枝條的低溫半致死溫度，以此作為衡量酸棗抗寒性能的數(shù)量指標(biāo)[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

試驗(yàn)中得到的電解質(zhì)相對(duì)外滲率的動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003軟件進(jìn)行預(yù)處理，采用SPSS 13.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行鄧肯氏新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)（Duncan′s new multiple-range test），并進(jìn)行多重比較（LSD）分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫處理對(duì)酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率的影響

對(duì)酸棗實(shí)生苗枝條在不同低溫處理?xiàng)l件下得到的電解質(zhì)相對(duì)外滲率取平均值后作圖，得到圖1。從圖1可見(jiàn)，酸棗實(shí)生苗枝條在不同的低溫環(huán)境下，電解質(zhì)相對(duì)外滲率的動(dòng)態(tài)變化呈“S”型曲線。從圖1還可以看出，隨著處理溫度的降低，酸棗實(shí)生苗枝條的電解質(zhì)相對(duì)外滲率不斷增加；在低溫處理高位（-10～-15 ℃），枝條的電解質(zhì)相對(duì)外滲率上升平緩；而在低溫處理中位（-15～-30 ℃），枝條的電解質(zhì)相對(duì)外滲率急劇上升；到低溫處理低位（-30～-40 ℃），枝條的電解質(zhì)相對(duì)外滲率又趨于平緩。在電解質(zhì)相對(duì)外滲率水平急劇增加的-15～-30 ℃區(qū)間，半致死溫度（LT50）就處在其中，說(shuō)明在這個(gè)低溫范圍內(nèi)，低溫對(duì)酸棗實(shí)生苗枝條細(xì)胞膜的破壞效應(yīng)最大，這與前人的研究結(jié)果是相吻合的[12-14]。

2.2 不同種源、樹(shù)齡、株型的酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率的差異比較

2.2.1 不同種源、樹(shù)齡、株型的酸棗實(shí)生苗枝條在自然環(huán)境溫度下電解質(zhì)相對(duì)外滲率的變化 不同種源、樹(shù)齡、株型的酸棗實(shí)生苗枝條在自然環(huán)境溫度下電解質(zhì)相對(duì)外滲率的動(dòng)態(tài)變化情況見(jiàn)圖2。從圖2可以看出，隨著時(shí)間的進(jìn)程，酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率表現(xiàn)出先上升、后下降的變化趨勢(shì)，在2012年1月達(dá)到峰值，說(shuō)明在隆冬時(shí)節(jié)的環(huán)境低溫對(duì)酸棗的傷害最大；其中一年生叢生株型酸棗實(shí)生苗在每個(gè)月的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率都高于其他參試材料，說(shuō)明其抗寒能力最弱；而在同一時(shí)間的二年生叢生株型酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率小于同株型的一年生酸棗實(shí)生苗枝條，說(shuō)明二年生酸棗的抗寒能力優(yōu)于一年生的。從整體情況看，河北省種源的酸棗抗寒能力強(qiáng)于其他酸棗種源地，不同外地種源酸棗一年生實(shí)生苗抗寒性的高低排序依次為河北省、山西省、遼寧省、陜西省。

2.2.2 不同種源、樹(shù)齡、株型的酸棗實(shí)生苗枝條在室內(nèi)低溫處理下電解質(zhì)相對(duì)外滲率的變化 不同種源、樹(shù)齡、株型的酸棗實(shí)生苗枝條在室內(nèi)低溫處理下電解質(zhì)相對(duì)外滲率的動(dòng)態(tài)變化情況見(jiàn)表1，從表1可知，在室內(nèi)低溫脅迫處理下，酸棗實(shí)生苗枝條的電解質(zhì)相對(duì)外滲率隨著低溫脅迫的加大而呈正相關(guān)變化，不同種源、樹(shù)齡、株型酸棗實(shí)生苗枝條在同一低溫處理下的電解質(zhì)相對(duì)外滲率各異。其中，河北省種源的一年生酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率小于其他外地種源的，本地種源叢生株型的酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他株型的（同一樹(shù)齡），說(shuō)明叢生株型酸棗的抗寒能力最弱；二年生酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率小于一年生酸棗實(shí)生苗枝條。說(shuō)明二年生酸棗的抗寒能力大于一年生酸棗，這與在自然環(huán)境溫度下酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率的變化是類似的。

從表1還可見(jiàn)，參試材料在-10 ℃低溫處理下，枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率處在15.79%～27.43%水平，其中本地種源二年生直立枝開(kāi)叉株型與本地種源二年生直立枝彎曲株型的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率最低，分別為15.79%、16.02%；LSD分析結(jié)果顯示，2材料之間沒(méi)有顯著性差異（P>0.05），而與其他參試材料的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率呈極顯著差異水平（P<0.01）。

在-15 ℃低溫處理下，參試材料的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率處在16.49%～31.54%水平，其中本地種源二年生直立枝開(kāi)叉株型和本地種源二年生直立枝彎曲株型的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率最低，分別為16.49%、17.29%；LSD分析結(jié)果顯示，2材料之間沒(méi)有顯著性差異（P>0.05），而與其他大部分參試材料的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率呈極顯著差異水平（P<0.01）。

在-20 ℃低溫處理下，參試材料的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率處在24.41%～38.65%水平，其中河北省、陜西省種源的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率最低，分別為24.41%、24.95%；LSD分析結(jié)果顯示，2材料之間沒(méi)有顯著性差異（P>0.05），而與其他大部分參試材料的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率呈極顯著差異水平（P<0.01）。

在-25 ℃低溫處理下，，參試材料的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率接近50%，甚至達(dá)50%以上，說(shuō)明各處理酸棗枝條的半致死溫度在此附近。而當(dāng)?shù)蜏靥幚沓^(guò)-30 ℃后，所有參試材料的枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率都超過(guò)了50%。

2.3 不同種源、樹(shù)齡、株型的酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率的Logistic方程擬合與低溫半致死溫度計(jì)算

試驗(yàn)對(duì)不同種源、樹(shù)齡、株型的酸棗實(shí)生苗枝條在低溫處理下電解質(zhì)相對(duì)外滲率的Logistic方程擬合及其特征值進(jìn)行了表征，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可以看出，所有參試材料的曲線相關(guān)系數(shù)（R2）都達(dá)0.92以上。經(jīng)F檢驗(yàn)均達(dá)到了極顯著水平，說(shuō)明處理溫度與電解質(zhì)相對(duì)外滲率所擬合的Logistic方程擬合度較好；用Logistic方程中的拐點(diǎn)溫度可以估計(jì)酸棗實(shí)生苗枝條組織的低溫半致死溫度，并以此作為酸棗實(shí)生苗抗寒性能的數(shù)量指標(biāo)。從不同外地種源的酸棗實(shí)生苗枝條處理來(lái)看，河北省種源的低溫半致死溫度（-28.05 ℃）略低于山西省、遼寧省、陜西省種源（分別是-27.86、-27.25、-25.64 ℃）的酸棗，反映出其在外地種源中抗寒性最好。從不同樹(shù)齡的本地種源酸棗實(shí)生苗枝條處理來(lái)看，二年生的低溫半致死溫度（直立枝開(kāi)叉株型為-33.82 ℃、叢生株型為-33.33 ℃、直立枝彎曲株型為-34.36 ℃）都低于一年生的（直立枝開(kāi)叉株型為-30.32 ℃、叢生株型為-21.68 ℃、直立枝彎曲株型為-32.70 ℃），說(shuō)明二年生的酸棗實(shí)生苗抗寒能力強(qiáng)于一年生的。從不同株型的本地種源酸棗實(shí)生苗枝條處理來(lái)看，以直立枝彎曲株型的低溫半致死溫度最低，其二年生為-34.36 ℃、一年生為-32.70 ℃，說(shuō)明其抗寒性最強(qiáng)；以叢生株型的低溫半致死溫度最高，其二年生為-33.33 ℃、一年生為-21.68 ℃，顯示出其抗寒性最差。這個(gè)結(jié)果與前面在自然環(huán)境溫度下酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率的動(dòng)態(tài)變化結(jié)論是一致的。

3 小結(jié)與討論

3.1 不同低溫處理對(duì)酸棗實(shí)生苗枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率的影響

植物細(xì)胞膜不僅是細(xì)胞與環(huán)境發(fā)生物質(zhì)交換的主要通道，也是感受環(huán)境脅迫最敏感的的器官；當(dāng)植物受逆境（如低溫）影響時(shí)，細(xì)胞膜首先受到傷害，使之透性增大，從而使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，以致植物細(xì)胞浸提液的電導(dǎo)率增大[15]。電導(dǎo)法是采用人工低溫處理將植物組織凍傷，通過(guò)改變其生物膜透性、增加組織滲透液內(nèi)的電導(dǎo)率，再用電導(dǎo)率計(jì)算電解質(zhì)相對(duì)外滲率，從而確定植物抗寒性差異的生理學(xué)實(shí)驗(yàn)方法[16，17]。試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著處理溫度的降低，參試酸棗各材料枝條由電導(dǎo)率推導(dǎo)出的電解質(zhì)相對(duì)外滲率隨之增加，溫度與枝條電解質(zhì)相對(duì)外滲率之間的關(guān)系呈現(xiàn)“S”型曲線變化，反映出在電解質(zhì)相對(duì)外滲率水平急劇增加的-15～-30 ℃區(qū)間隱含有酸棗實(shí)生苗枝條的半致死溫度。

3.2 酸棗實(shí)生苗抗寒性比較

通過(guò)植物種子來(lái)源的對(duì)比試驗(yàn)，能有效地利用不同種源的優(yōu)良性狀。因?yàn)榄h(huán)境是一個(gè)不斷變化的綜合因子，當(dāng)?shù)氐闹参镌诮?jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇、適應(yīng)過(guò)程中，可能在某些性狀方面存續(xù)著有利于生存、生長(zhǎng)的遺傳特性，而且差異明顯的種源間其保留的遺傳差異常常是個(gè)體間遺傳差異的若干倍以上[18-20]。通過(guò)對(duì)冬季自然降溫以及人工室內(nèi)低溫試驗(yàn)處理下的酸棗實(shí)生苗離體枝條進(jìn)行電導(dǎo)率測(cè)定，結(jié)合電解質(zhì)相對(duì)外滲率的Logistic方程擬合計(jì)算出的低溫半致死溫度，并對(duì)低溫半致死溫度做比較分析，結(jié)果在試驗(yàn)范圍內(nèi)，除本地種源外，不同外地種源酸棗一年生實(shí)生苗抗寒性的高低排序依次為河北省、山西省、遼寧省、陜西??；不同樹(shù)齡本地酸棗實(shí)生苗抗寒性的高低排序依次為二年生、一年生，不同株型本地酸棗實(shí)生苗抗寒性的高低排序依次為直立枝彎曲型、直立枝開(kāi)叉型、叢生型。

試驗(yàn)結(jié)果顯示，自然降溫和人工低溫處理得到的試驗(yàn)結(jié)果基本吻合，證明電導(dǎo)法在確認(rèn)酸棗實(shí)生苗抗寒性上比較準(zhǔn)確，而且操作方便；配合Logistic方程建立的回歸模型求出的酸棗實(shí)生苗低溫半致死溫度可以作為衡量酸棗抗寒能力的指標(biāo)。

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