何敏

摘 要：就新課改下高中生物學教學中葡萄糖為什么不能進入線粒體被分解、轉錄時為什么不需要解旋酶以及光合作用中碳反應的第一個產物為什么不是葡萄糖這三個疑點問題進行探析。

關鍵詞：載體；解旋酶；3-磷酸甘油醛

在高中生物教學過程中經常會遇到一些比較有疑問和有爭論性的問題，本文就三個比較突出的問題進行探析。

一、葡萄糖不能進入線粒體被分解是否是因為沒有相應的載體

高中生物在講到需氧呼吸三個過程時，講到糖酵解在細胞溶膠中，葡萄糖被初步分解成丙酮酸后，丙酮酸再進入線粒體中進行檸檬酸循環(huán)，而葡萄糖是不能進入線粒體被分解的，那么為什么葡萄糖不能直接進入線粒體中參與反應呢？很多人的答案是因為線粒體膜缺少運輸葡萄糖的載體；還有一些人認為是因為線粒體內缺乏分解葡萄糖的酶，那到底是什么原因呢？

其實最初線粒體本來就有運輸葡萄糖的載體，這可以從線粒體的起源來講，線粒體的起源有兩種學說，一是內源共生學說，另外一種是非共性起源學說。據(jù)內源共生學說介紹線粒體這種細胞器實際上是由革蘭氏陰性菌進化而來，線粒體之所以有兩層膜，而且內膜和外膜成分不一樣，是因為真核細胞通過內吞作用吞入革蘭氏陰性菌，外膜是真核細胞膜，內膜是革蘭氏陰性菌的細胞膜。而真核細胞和革蘭氏陰性菌都可以在細胞溶膠中分解葡萄糖，也就是說葡萄糖是可以通過真核細胞膜和革蘭氏陰性菌進入到細胞溶膠里參與細胞呼吸，葡萄糖進入其中的方法是主動轉運，那當然其膜上就有葡萄糖的載體，而線粒體的兩層膜來源于真核細胞的細胞膜和革蘭氏細菌的細胞膜，所以說線粒體起初有葡萄糖載體是合理的。再者線粒體從非共性起源學說來講是因為比典型的原核細胞大的好氧細菌的內膜內陷擴張而形成的，那好氧細菌有葡萄糖的載體，線粒體上也有葡萄糖的載體，所以從這點來講也是有葡萄糖載體的。其實真實的原因是細胞在進化的過程中，基因發(fā)生了突變導致線粒體中缺乏了相應的催化葡萄糖分解的酶，這樣葡萄糖起初進入線粒體的數(shù)量開始減少，經過長期的進化，細胞膜上的運輸葡萄糖的載體慢慢退化，到最后葡萄糖就無法進入到線粒體中了。

所以總的說來，是因為線粒體中的相關的基因突變后導致相應的酶不能合成，從而導致葡萄糖不能在線粒體中被催化分解，最后載體就即退化，最終的結果是葡萄糖不能進入線粒體中被分解。

二、基因表達在轉錄過程中是否需要解旋酶

在基因表達過程包括轉錄和翻譯兩個過程，轉錄時DNA雙鏈要解開，而DNA復制時雙鏈解開時在常溫下需要解旋酶，那轉錄時到底要不要解旋酶呢？在教學過程中有兩種觀點，一種觀點需要解旋酶；另一種觀點認為轉錄時需要解旋但不需要專門的解旋酶，RNA聚合酶本身有誘導DNA解旋的能力。那么轉錄是否需要解旋酶呢？

對于原核生物的遺傳物質在轉錄過程中需要RNA聚合酶，當聚合酶遇到啟動子的特異序列，它就會牢固結合于DNA上，隨即打開其前方的雙螺旋。目前研究比較透徹的是大腸桿菌的RNA聚合酶，它由2個α亞基、一個β亞基和一個β，亞基組成的核心酶，加上一個σ亞基后成為聚合酶全酶，DNA上存在著轉錄的起始信號，稱為啟動子。RNA聚合酶全酶上的σ因子能識別啟動子，并識別有義鏈，從而使全酶定位于啟動子部位。全酶在啟動子附近將DNA局部解鏈，約解開17個堿基對。第一個核苷三磷酸結合到全酶上，形成“啟動子-全酶-核苷三磷酸”三元起始復合物。第二個核苷酸參入，連接到第一個核苷酸上，形成第一個磷酸二酯鍵，σ因子從全酶上掉下，又去結合其他的核心酶。

當σ因子從核心酶上脫落后，核心酶與DNA鏈結合變得疏松，可以在模板鏈上滑動，方向為DNA模板鏈的3，-5。同時，將核苷酸逐個加到RNA鏈的3，-OH端，使RNA鏈以5，向3，方向延伸，在RNA鏈延伸的同進，RNA聚合酶繼續(xù)解開它前方的DNA雙螺旋，暴露出新的模板鏈，而后被解開的兩條DNA單鏈又重新形成雙螺旋，DNA上的解螺旋區(qū)保持約17個堿基對的長度。

在真核細胞中有三類聚合酶，分別是RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ，其中RNA聚合酶Ⅱ在核內轉錄生成hmRNA，經剪接加工后生成mRNA被運送到細胞質中作為蛋白質合成的模板。真核生物中的RNA聚合酶通常不能單獨發(fā)揮轉錄作用，真核生物轉錄起始過程中至少還需要TBP、TFⅡ-A、TFⅡ-B，TFⅡ-D、TFⅡ-E、TFⅡ-F、FⅡ-H 七種轉助因子的參與，這些蛋白質輔助因子統(tǒng)稱為轉錄因子。

TBP是唯一能識別TATA盒并與其結合的轉錄因子，是三種RNA聚合酶轉錄時都需要的。轉錄時先是TFⅡ-D與TATA盒結合，繼而TFⅡ-B以其C端與TBP-DNA復合體結合，其N端則能與RNA聚合酶Ⅱ親和結合，接著由兩個亞基組成的TFⅡ-F加入裝配，TFⅡ-F能與RNA聚合酶形成復合體，還具有依賴于ATP供給能量的DNA解旋酶活性，能解開前方的DNA雙螺旋，在轉錄鏈延伸中起作用。這樣啟動子序列就與TFⅡ-D、B、F及RNA聚合酶Ⅱ結合形成一個具有轉錄功能基礎的轉錄前起始復合物，能轉錄mRNA。TFⅡ-H是多亞基蛋白復合體，也具有依賴于ATP供給能量的DNA解旋酶活性，在啟動子區(qū)解開DNA雙鏈；TFⅡ-E是兩個亞基組成的四聚體，不直接與DNA結合而可能是與TFⅡ-B聯(lián)系，能提高ATP酶和解鏈酶活性；TFⅡ-E和TFⅡ-H的加入就形成完整的轉錄復合體，能轉錄延伸生成長鏈RNA。

綜上所述，在轉錄過程中，原核生物通過RNA聚合酶特定亞基使DNA雙鏈解開，RNA聚合酶自身具有解旋的功能；真核生物轉錄時某些轉錄因子協(xié)助RNA聚合酶形成復合物解開DNA的雙鏈，起到解旋酶的作用。所以說轉錄時不需要解旋酶。

三、碳反應的直接產物是否是葡萄糖

研究光合作用時卡爾文等人應用14CO2示蹤等方法，經過10年的時間，研究了光合作用的碳反應過程，獲得了1961年諾貝爾獎，因此碳反應過程又稱為卡爾文循環(huán)。一般概括三個階段：羧化、還原和二磷酸核酮糖（C5）的再生。

1.羧化階段：1，5-二磷酸核酮糖+CO2 3-磷酸甘油酸。此過程稱為二氧化碳的固定，意義在于把原本并不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨后能被還原。

2.還原階段：3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛。這一階段消耗光反應中生成的ATP，利用NADPH還原，形成3-磷酸甘油醛（PGAL）。這樣光能就轉變?yōu)榉€(wěn)定的化學能儲存在其中。所以光合作用的直接產物是3-磷酸甘油醛而不是葡萄糖，PGAL在葉綠體中不能積累，需要一系列轉化形成淀粉暫時儲藏在葉綠體或者輸送出去，而在近葉綠體的細胞溶膠中轉化為蔗糖，所以一般以淀粉和蔗糖作為光合作用的產物。

3.再生階段：3-磷酸甘油醛；6-磷酸果糖；5-磷酸核酮糖1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）。葉綠體中，RuBP含量極少，葉綠體有一套酶系統(tǒng)能夠使RuBP再生，從而使二氧化碳的固定和還原能夠繼續(xù)進行下去。

卡爾文循環(huán)周而復始，每運轉六次有6分子二氧化碳被6分子的RuBP所固定，進一步被還原形成12個PGAL，其中2分子用于形成六碳糖，其他又生成六分子的RuBP。

參考文獻：

朱玉賢，李毅，鄭曉峰.現(xiàn)代分子生物學[M].北京：高等教育出版社，2008：44-45，75.

（作者單位 浙江華維外國語學校）

？誗編輯 司 楠